AMPHIOXUS

Les fibres musculaires sont dirigées, dans la plus grande partie de l'épaisseur des myotomes, verticalement, et vont de l'un à l'autre des myocommes limitant le myotome. Mais du côté interne se trouve une couche de fibres qui ont une direction oblique presque horizontale, continuant à peu près la direction des muscles ventraux dont nous allons parler.

Muscles ventraux. — Ces muscles (fig. 77, mcl. V.) sont situés à la face ventrale. En longueur ils s'é-

tendent depuis la bouche jusqu'aux spiraculum; en largeur ils garnissent non seulement la face ventrale entre les métapleures , mais toute la partie antérieure des faces latérales

^i,^. air. C02.L

Coupe transversale du corps d'un Amphioxus l'emelle

J ' . ^* w" .1 i n I t-n^^li. t» lOUi^XlC;

que les muscles '^^"^ région de l'entonnoir atrio-cœlomique (d'ap. Ray Lankester).

latéraux ne re- <=onduit atrio-cœlomiquc ; cm. mtp., canal lymphatique méta pleural; r'"" i - ■ •■ -

couvrent pas.

Ils sont disposés transversalement, en demi-cercles, et séparés par des cloisons conjonctives semblables aux myomères et allant de la couche conjonctive sous-cutanée à celle qui double la cavité péribranchiale. Mais ces segments musculaires ventraux

cœl., cœlomc; eppli., goulliére opibranchialo ; esty., cndostyln; en., gaiiio de la notocorde ; gtx., ovaii-o; lipt., cœcum héiialiquc; ly., canaux lymphatiques; myo., myomére ; mcl. v., muscles ventraux ; nttpl., métaplcuros; ii. d., système nerveux dorsal; iig. d., nageoire dorsale; ntc, notocorde; pl>r., cavité péribrancliiale ; pli., pliaryux; ry., rayon de la crête dorsale.

84 CÉPlIALOCOnOES — AMt'IlIOXUS

sont plus nombreux, que les myolomcs occupant le môme espace et ne leur correspondent pas. Les fibres musculaires ne forment pas un demi-cercle continu, étant interrompues sur la lij^nc médiane ventrabi par un septum fibreux dépendant du système conjonctif. Les fibres s'atlacbent d'une part à ce septum, de l'autre à celui qui les sépare de la couche interne des muscles pariétaux qui continuent à peu près leur direction jusqu'à la corde dorsale, en sorte que leur ensemble équivaut à un système circulaire presque général. Tous ces muscles sont striés, formés de faisceaux non cylindriques, mais aplatis, rubanés, décomposables en fibrilles et dépourvus de myolemme.

Appareil digestif {12, fig. 2). — Cet appareil comprend la bouche, le pharynx, dans lequel nous ferons abstraction des fentes respiratoires, et y intestin, dans lequel on peut distinguer sous le nom à' estomac la portion plus renflée qui donne naissance au cœcum hépatique.

Bouche (b.). — La bouche constitue une cavité ovoïde à grand axe vertical, largement ouverte en avant et se continuant en bas avec le pharynx dont elle est séparée par un diaphragme spécial, le vélum (W.). Son pourtour est limité par un rebord saillant (12, fig. 3, 1.) qui en haut se continue avec le prolongement de la nageoire dorsale réfléchie sous forme de crête autour du rostre; ce prolongement passe au côté droit de la bouche, la contourne tout entière, et revient se terminer près de son point de départ. Dorsalement, elle est limitée par une voûte sur laquelle la partie supérieure de la notocorde détermine une saillie. Ses parties

latérales sont formées par deux replis membra- ^'s- neux, sortes de joues soutenues par les cartilages

buccaux {*).

Ces cartilages buccaux (fig. 78) sont formés par deux tigelles arquées en demi-cercle et de forme légèrement conique, qui s'appuient l'une sur l'autre à l'extrémité inférieure de l'orifice buccal et se terminent à l'extrémité opposée de manière à dessiner Amphioxtis. ensemble un cercle complet, ou plutôt un ovale à

Cartilages buccaux ^ vcrtical. lls sont fomiés l'un et l'autre de

(■d'an. J. MuUer). o , i i,

^ petits segments superposes comme ceux de 1 an-

tenne d'un Insecte, et chaque segment porte une tigelle qui pénètre dans un cirre buccal et lui sert de squelette. 11 y en a donc autant que de cirres, c est-à-dire 12 à 15, parfois jusqu'à 20 de chaque côté; chaque article est continu avec sa tigelle cirrifère, tandis qu'il est uni par du tissu conjonctif aux deux articles voisins. Toutes ces pièces sont formées

(1) Lankester donne, à la bouche ainsi définie le nom de capuchon [oral hood), considei-aiit comme vraie bouche l'orifice central du vélum, par la raison que cet orifice correspond a la bouche embryonnaire et que le capuchon se forme par un bourgeonnenient ultérieur des replis épipleuraux formateurs de la cavité péribranchiale. Mais n'en est-il pas de même pour la bouche de tous les Vertébrés, qui se forme secondairemeul par des bourgeons nés sur les bords de la bouche primitive ?

CÉPHALOCORDES - AMPHIOXUS

Fie. 79.

Amphioxus.

Cellules de l'épithélium de la cavité buccale (d'ap. Langerhans).

Fig. 80.

par la variété cartilagineuse du tissu conjonctif général, formant ici une lame immédiatement sous-jacente à l'épithélium du rebord de la bouche et des cirres. Les cirres sont réunis à leur base par une sorte de palmature. Vépithélium buccal cilié (fig. 79 et 80) revêt seulement la cavité buccale et les faces internes des cirres. Les faces externes de ceux-ci sont o-arnies de cellules semblables à celles de l'épiderme général; leurs faces latérales sont garnies de papilles sensitives, de moins en moins saillantes de la base au sommet et formées de trois sortes de cellules, les unes simples, très hautes, les autres ciliées, les dernières munies d'un poil sensitif. -A l'intérieur, la cavité buccale est tapissée d'un épithélium prismatique vibratile dont les cellules sont assez larges et ne portent chacune qu'un seul cil, en sorte que le revêtement ciliaire n'est

pas très dense. Il en est ainsi du moins pour la partie supérieure de la cavité buccale. Dans la partie qui avoisine le vélum, les cellules n'ont aussi qu'un seul cil, mais très développé, et elles sont beaucoup plus étroites, en sorte que ces cils sont, au contraire, serrés les uns contre les autres. La transition de ces deux variétés d'épithélium ciliaire est tout à fait brusque et dessine une ligne nette dont la direction générale est circulaire, parallèle à l'insertion du vélum, mais dessine des festons très accentués. Le mouvement ciliaire est très actif le long de cette ligne festonnée et donne lieu en ce point à une illusion bien connue qui lui a fait donner le nom à'organe rotateur.

Tous les cils battent vers l'orifice pharyngien.

L'appareil des cirres est pourvu d'une musculature spéciale formée de deux muscles : un externe (fig. 81, e.), disposé en demi-cercle autour de la moitié inférieure du cadre buccal et passant en dehors de la base des cirres; un interne [mcl. i.), situé dans la pa:lmature et allant d'un cirre à l'autre tout le tour du cadre buccal.

A la voûte dorsale de la cavité buccale, un peu à droite de la saillie médiane déterminée par la notocorde, se montre une dépression, la fossette de Hatschek, à laquelle on pense pouvoir attribuer des fonctions sensitives, bien que la structure de son

Amphioxus. Cellules des cirres buccaux (d'ap. Langerhans).

Fier. 81.

■me

Amphioxus Muscles de la bouche et du vélum (d'ap. Langerhans).

Amphioxus.

Cellules dissociées de l'épithélium du vélum (d'ap. Langcrhans).

86 CÉPHALOCORDES — AMI'IIIOXUS

épithélium ne fournisse aucune indication en faveur de cette manière de voir.

Le vélum appartient plutôt à la bouche qu'au pharynx, car il est inséré au pourtour de l'orifice buccal primitif de l'embryon. C'est un Fig. 82. diaphragme membraneux dont l'orifice

interne se prolonge en digitations. Normalement, son bord libre est dirigé en entonnoir vers le pharynx. Les deux faces sont revêtues de cellules à un seul cil (fig. 82) et ses digilalions sont pourvueslatéralement de boutons sensitifs(').

11 est pourvu -d'un sphincter musculaire interrompu du côté ventral et entremêlant ses fibres, de ce côté, avec celles du muscle externe des cirres.

Pharynx. — Le pharynx dont nous avons déjà fait connaître la situation, les rapports et les dimensions, est fort simple, si l'on fait abstraction de ses fentes branchiales que nous décrirons à propos de l'appareil respiratoire. Les faces latérales sont revêtues d'un simple épithél ium vibratile dont chaque cellule ne porte qu'un cil. Son bord dorsal est creusé d'un sillon, la gouttière épiphartjngienne, dont les bords sont formés par deux lignes parallèles garnies de cils grands et très actifs. Son bord ventral forme une gouttière plus accentuée encore, Vendostyle (12, fig. 2, esty.), garnie de cils courts dans toute son étendue et, au milieu, d'une bande de grands cils très actifs. De chaque côté de cette dernière se trouvent deux bandes parallèles (donc quatre en tout) de cellules glandulaires (fig. 83, gl.). En bas, gouttière épipharyngienne et endostyle s'arrêtent simplement. En haut, les deux bandes ciliées de la première se continuent en deux arcs ciliés péripharyngiens qui contournent l'entrée du pharynx et vont rejoindre l'extrémité supérieure de l'endostyle (12, fig. 2, a. c). A sa voûte, immédiatement derrière le vélum, un peu à gauche de la ligne médiane, se trouve un orifice microscopique qui est celui du tube hypophysaire{nephridium de Hatschek).

Fig. 83.

Amphioxus.

Coupe transversale de l'endostyle et des plaques squelettiques endostylaires (d'ap. Ray Lankester).

cv., cœlome sous-endoslylaire : gl., glandes de l'endostyle; sq., plaques squeletliqnes endostylaires.

(^) Langerhans décrit deux ordres de dig:itations, une grande alternant avec trois petites ; les organes sensitifs seraient situés sur les grands festons au bout et sur les faces latérales, et sur els petits au bout seulement. Ray Lankester n'indique que douze digitations égales.

CÉPIIALOCORDES

AMPIIIOXVS

Cet or^-ane, que Ton décrit d'ordinaire à l'occasion de l'appareil excréteur parce qu'il avait été considéré par Hatsciiek comme un nephri-

buccale, parallèlement à la nolocorde et un peu à gauche de celle-ci, entre l'épithélium buccal et l'artère carotide gauche. Il s'avance ainsi jusqu'au niveau de la fossette de Hatschek et se termine là en cul-de-sac, séparé de celle-ci par le bord ventral de la corde, puisqu'il est à gauche et que la fossette est à droite (').

Estomac. — Il n'y a pas à'œsophage, mais on peut désigner sous le nom d'estomac la partie supérieure renflée du tube intestinal, celle qui donne naissance au cœcum hépatique {hep.). Elle se distingue en effet des autres par son volume et la coloration verdâtre de ses cellules épithéliales, due évidemment à des grains de sécrétion.

Intestin. — Le tube intestinal (int.) ne présente rien de particulier. Il va en diminuant progressivement de volume jusqu'à l'anus. Sa structure, semblable à celle de l'estomac sauf l'absence de grains colorés dans ses cellules, comporte un épithélium vibratile de cellules prismatiques à un seul cil (fîg. 84), une couche conjonctive, une faible tunique musculeuse lisse et un épithélium péritonéal doublé, de la membrane péribranchiale, avec ou sans conservation d'un espace cœloraique entre les deux, selon les points.

Le foie (12, fig. 2, hep.) forme un grand cœcum de dimensions variables, remontant parfois au delà du milieu de la hauteur du pharynx, parfois beaucoup moins haut, situé en tout cas en avant et à droite de ce canal. Il est volumineux et obture une partie notable de la cavité péribranchiale droite dans laquelle il est logé. La structure ne difl'ère en rien de celle de l'estomac dont il constitue un simple diverticule.

Amphioxus.

Épithélium intestinal (d'ap. Langerhans).

a. el !>., du (liverticiilo hépatique; c, de l'intestin terminal.

(1) Disons par anticipation, pour attirer l'attention sur l'importance morphologique de cette formation (qui, sans doute, physiologiquement ne joue aucun rôle), que le tube liypophysaire résulte d'une invagination ectoderraique, qu'il a communiqué pendant un certain temps de la vie larvaire à la fois avec le pharynx en bas et avec le dehors en haut, par l'intermédiaire de la fossette de Hatschek, et qu'il présentait à ce moment exactement les relations du tube nasal des Myxines. Mais, chez l'adulte, sa communication avec la fossette nasale s'est secondairement détriute.

(*) L'important mémoire de Legros a paru à un moment où notre texte était entièrement imprimé, en partie mis en pages, et où nos dessins et nosplanclies étaient gravés. Nous avons modifié le tout de manière à tenir compte, le plus possible, des indications qu'il contenait. Mais il eût fallu sacrifier des parties très étendues et de nombreux dessins pour faire tout ce qui eût été désirable. On voudra bien nous excuser si nous nous sommes contentés parfois de notes correctrices et de croquis complémentaires, et si la rédaction se ressent un peu de ces remaniements.

CEPHALOCORDES — AMPIIIOXUS

Fig. 85.

nvçX.

Vanus (an.) est pourvu d'un sphincler strié {C\^. 85, mcL). Appareil respiratoire. — Les parois de l'énorme pharynx sont percées de très nombreuses fentes transversales (12, /ig. 2, br.) qui, traversant toute l'épaisseur do ces parois, conduisent dans la cavité [)éribrancliiale.

Ces fentes régnent dans toute la longueur du pharynx; elles sont au nombre d'environ 180 de chaque côté et ne correspondent par conséquent ni aux myolomes ni aux rayons branchiaux. Leur direction, chez l'animal vivant, est presque transversale, légèrement oblique en bas et en avant. Chez l'animal mort et traité par les réactifs, cette obliquité est beaucoup plus forte, ce qui explique pourquoi les coupes transversales, au lieu de suivre une même fente, en rencontrent un grand nombre. Les fentes sont très longues et vont depuis le bord inférieur delà gouttière épibranchiale jusqu'au bord supérieur de l'endostyle, sauf aux deux extrémités, où elles deviennent plus courtes et laissent imperforée une faible étendue de la paroi, principalement du côté dorsal.

L'extrémité inférieure du pharynx est leur lieu de formation. Tant que la croissance n'est pas terminée, on trouve là de nouvelles fentes en voie de développement, qui débutent par un simple trou et s'allongent peu à peu. Ces jeunes fentes incomplètes passent aux longues fentes achevées par une transition graduelle.

Les cloisons qui séparent les fentes branchiales sont de deux ordres, et nous distinguerons ici, comme chez le Balanoglossiis, les sej)ta interbranchiaux (14, fig. i, spt.) et les languettes intrabranchiales (Igtt.). Mais ici les languettes s'étendent comme les septadans toute la longueur des fentes branchiales, et ne se distinguent de ceux-ci que par une saillie moindre du côté de la cavité péribranchiale et une structure sensiblement difTérente. On donne le nom de fentes branchiales primaires aux espaces entre les septa, et celui de fentes branchiales secondaires aux espaces entre un septum et une languette : il y a donc de chaque côté environ quatre -vingt-dix fentes branchiales primaires séparées par autant de septa (moins un) et divisés en cent quatre-vingts fentes secondaires déterminées par quatre-vingt-dix languettes.

Cette distinction en fentes primaires et secondaires repose sur ce fait, qu'au moment de leur formation elles sont primaires, séparées seulement par les septa, et que, secondairement, les languettes divisant chaque fente primaire en deux fentes secondaires bourgeonnent du bord dorsal de la fente primaire, absolument comme chez le Balanoglossus.

Aiuphioxus.

Coupe transversale au niveau de l'anus (d'ap. Rolph).

an., anus sur le côlé gauche du corps; Int., intestin ; mcl., muscles anaux :