V., vaisseaux

CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS

Fis:. 86.

Les fentes branchial es, comme les myotomes, alternent d'un côté h. l'autre, celles de gauche étant plus élevées que celles du côté droit de la hauteur d'une demi-branchie.

Gomme chez certains Balanoglosses {Ptychodera, Schizocardium), les fentes branchiales sont recoupées par des synapticules (14, ftg. 1 et5).' Mais ici les synapticules ne contractent pas exactement les mêmes rapports avec les languettes elles septa. Sur ces derniers, ils partent des parties latérales en alternant d'un côté à l'autre, tandis qu'au niveau des languettes, ils se soudent à leur face externe et continuent sans s'interrompre jusqu'au septum suivant, en sorte que les synapticules qui sont disposés en séries alternes de part et d'autre d'un même septum, sont forcément opposés aux deux côtés d'une même languette. On compte quinze à vingt synapticules dans la hauteur d'une fente branchiale de la partie moyenne du pharynx.

Les parois branchiales sont soutenues par un squelette spécial (14, fig. 2) que nous devons maintenant décrire.

Dans chaque septum est contenue une baguette squelettique pleine {sq. spt.), allongée, arquée comme le septum, triangulaire sur la coupe avec un angle en dedans (fig. 86, sq.), s'étendant même au delà du septum en haut sur les parois latérales de la gouttière péripharyngienne, en bas non seulement sur les parois latérales de l'endostyle mais jusqu'en avant de cet organe, jusqu'un peu au delà de la ligne médiane, en s'entre-croisant avec celle du côté opposé, ce qui est rendu possible par le fait de l'alternance des branchies. L'extrémité antérieure en rapport avec l'endostyle (esfy.) est bifurquée en deux branches superposées qui vont rejoindre les branches correspondantes des deux baguettes septales voisines. Dans les languettes sont des tigelles semblables mais creuses {sq. Igtt., elûg.87,sq.), nonbifur cruées, et dont l'extrémité antérieure vient se placer dans l'angle de convergence des deux branches de bifurcation de baguettes septales voisines.

Au niveau de cet angle de convergence se trouve une petite lamelle squeletlique triangulaire appelée la plaquette endostylaire, parce qu'elle est située, en effet, aans la couche conjonctive sous-muqueuse de l'endostyle. L'ensemble (le ces plaquettes endostylaires forme sous l'endostyle deux séries parallèles, non seulement contiguës, mais s'imbriquant d'un côté sur

Aiiipliioxus.

Coupe transversale d'un septum (d'ap. Ray Lankester).

cv., cavité générale; sq., squelette ; v., vaisseau.

Fig. 87.

90 CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS

l'autre (esfy.), chaque lamelle d'un côté correspondant en outre à l'intervalle entre deux lamelles du côté opposé, en raison de l'alternance des fentes branchiales. Les extrémités antérieures des tigelles branchiales

s'appuient sur les plaquettes endoslylaires, mais sans se souder à elles.

A leur extrémité dorsale, les tigelles septales et celles des languettes se comportent de la môme manière, se réunissant en arcades qui passent de l'une à l'autre régulièrement, en sorte que si les tigelles septales étaient fendues dans toute leur longueur et non à leurs extrémités seulement, on aurait pour chaque branchie primaire un système squelettique en fourche à trois branches tout à fait semblable à celui du Balanoglossus.

Cet appareil squelettique branchial posséderait, d'après Langerhans, Schneider, wx\ système musculaire spécial dont Ray Lankester nie la réalité. Ce système serait composé d'une paire de rubans continus courant le long de la gouttière épibranchiale et passant sur les extrémités dorsales des tigelles, et d'une double série de petits muscles ventraux situés dans l'angle formé par les bifurcations convergentes des deux septa d'une même fente branchiale primaire.

Les tigelles branchiales sont formées par une substance fondamentale conjonctive de la variété cartilagineuse, d'une consistance chitineuse et insoluble dans la potasse caustique.

Les parois branchiales ont une structure compliquée qu'il faut maintenant étudier. Elles sont fort épaisses, en sorte que les fentes branchiales ne sont pas de simples fentes, mais de véritables couloirs étroits ayant une certaine profondeur.

Si l'on se rappelle ce que nous avons expliqué relativement aux rapports des cavités blastocœlienne, cœlomique etpéribranchiale et de la structure de leurs parois, on verra que la paroi branchiale doit présenter de dehors en dedans les parties suivantes: 1° l'épithélium peribranchial; 2° la couche conjonctive sous-jacente ; 3° un espace blastocœlien virtuel ou non; 4° la couche conjonctive sous-péritonéale, confondue avec la couche n" 2 quand l'espace n° 3 se trouve virtuel; 5o le feuillet pariétal de l'épithélium péritonéal; 6° le cœlome ou cavité péritonéale, virtuel ou non; T le feuillet viscéral de l'épithélium péritonéal, ces trois dernières parties disparaissant dans les points ou le cœlome a été effacé par l'envahissement de la cavité péribranchiale ; 8o la couche conjonctive sous-péritonéale ; 9° un espace hlastocœlien virtuel ou non; lOMa couche conjonctive sous-jacente a 1 epitheiium

Aniphioxus.

Coupe transversale d'une languette (d'ap. Ray Lankester).

■q., sqiiolette.

CEPHALOCORDES — AMI'IIIOXUS 2\

pharyngien, confondue avec la couche n» 8 dans les points où l'espace n° 9 est virtuel; 11" enfin l'épithélium pharyngien. En fait, on est loin de trouver toutes ces parties ; mais il est nécessaire d'avoir en mémoire leur succession et leurs rapports, pour comprendre la signification exacte de celles que l'on rencontre.

La structure est un peu différente au niveau des cloisons septales et au niveau des languettes. Dans les cloisons septales, on trouve, de dehors en dedans : a) Vépithélium péritonéal (couche n° 1), formé de cellules cylindriques pourvues d'un cil unique. Sur les bords delà face externe des septa, ces cellules sont chargées d'un pigment jaunâtre très caractéristique que l'on retrouve dans presque toute l'étendue de la cavité péribranchiale; b) un canal sanguin, le vaisseau septal externe représentant, avec la mince membrane qui forme ses parois, les couches 2, 3 et 4; puis un canal cœlomique qui s'étend dans toute la longueur du septum et rejoint les espaces cœlomiques sus-pharyngiens avec un espace cœlomique sous-endostylaire, canal qui représente avec ses parois les couches 4 à 8de l'énumération précédente; c) la tigelle squelettique, représentant une portion dense de la couche 8 ; notons que c'est le seul point où le système conjonctif ait une importance réelle ; dans les autres points ou il devrait en exister théoriquement, il est réduit à une couche insignifiante; d) un long espace fissiforme dans lequel on rencontre deux canaux sanguins, un, le vaisseau septal moyen, couché dans une rainure que présente l'arête interne de la tigelle septale, l'autre, le septal interne, situé tout à fait endedans, sous l'épithélium pharyngien. Ces deux vaisseaux avec les fins espaces lacunaires et la minime quantité de tissu conjonctif qui s'y rencontre, représentent les couches 8, 9 et 10; e) enfin vient 1 epithéhum pharyngien formant la paroi interne du septum et comprenant deux sortes de cellules : sur les côtés, des cellules basses, à court cil unique et, au milieu, une bande de hautes cellules à cil unique aussi, mais très longues et fort étroites, en sorte que leurs cils sont très serres les uns contre les autres. Ces cellules font sailHe dans l'espace Dlastocœhen sous-jacent et non dans la cavité pharyngienne. Les faces latérales du septum sont formées de hautes cellules étroites et très : serrées les unes contre les autres, munies chacune d'un cil vibratile long ' et puissant, en sorte que les couloirs pharyngo-péribranchiaux ont des I parois vibratiles très actives.

La structure des languettes diffère de celle des septa par les caractères

■ suivants : 1» le vaisseau externe et le canal cœlomique sont absents;

■ - le vaisseau moyen est contenu dans l'axe même de la tigelle ' squelettique qui est creuse.

Cavité péribranchiale. — Les dispositions des cavités de l'Amphioxus et

■ eurs rapports généraux ont été expliqués déjà (Voir p. 72 à 74); mais nous >■ aevons mamtenant les décrire à un point de vue anatomique plus spécial.

La cavité péribranchiale (12, fig. 2, et 13, fig. 1, cv. pibr.) commence au spiraculum et remplit presque tout l'espace situé au-dessus de ce pore,

CEPIIALOCOUDES — AMPIIIOXUS

entre le tube |)liaryngo-stomacal et la paroi musculeuse du corps. Elle se comporte véritahlement comme un péritoine formant au tube digestii

un large mésentère dorsal (mais point de mésentère ventral) et se laissant rc^fonler par tous les organes qui veulent l'envahir, mais sans jamais se laisser perforer par eux, les revêtant toujours de son épithélium (fig. 88) et d'une mince couche de tissu conjonctif. C'est ainsi que font saillie dans sa cavité, sur les côtés, les deux séries de glandes génitales (13, //Vy. i, gfx.) et, entre elles, ventralement et un peu à droite, le cœcum hépatique. Tandis que les premiers sont simplement tapissés par sa paroi du côté interne, sans formation de mesoarium ou de mesotestis, le second au contraire est entièrement libre, entièrement entouré par cette paroi, sauf bien entendu au point où il se continue avec la face ventrale de l'estomac.

En bas, on pourrait s'attendre à ce que la cavité péribranchiale s'arrêtât au spiraculum. Il n'en est rien. Elle continue à entourer pendant quoique temps encore l'intestin (13, fig . 1, int.) en lui formant un mésentère dorsal. Ce qui prouve que la cavité péribranchiale ne sert pas seulement à évacuer l'eau de la respiration et les produits sexuels, mais qu'elle assume, partiellement au moins, les fonctions d'un cœlome par rapport au tube digestif, en l'entourant de manière à l'attacher à la paroi tout en lui laissant toute liberté pour se déplacer et se distendre. A gauche, ce diverticule s'arrête bientôt en cul-de-sac; à droite, au contraire, il continue à entourer l'intestin jusqu'à une faible distance de l'anus. Cependant, de ce côté aussi, il se termine en cul-de-sac au-dessus de l'anus.

Dorsalement, dans la région pharyngienne, la cavité péribranchiale communique avec le cœlome. Mais nous décrirons ces curieux rapports à propos des entonnoirs alrio-cœlomiques et des luhuli excréteurs.

La structure est fort simple, elle comporte simplement un épithélium et une couche conjonctive. Celle-ci est mince , nulle part condensée en pièces squelettiques. Le premier(fîg.89) est formé de cellules prismatiques peu élevées, toutes pourvues d un cil unique et assez larges, en sorte que ces cils forment un revêtement peu serre.

Arnphioxus.

Epithélium externe

de la branchie (d'ap. Langerhans).

A, vuo do face; B, de profil; C, cellules dissociées.

Fis. sn-

Amphioxiis.

Epithélium périlonéal (d'ap. Langerhans).

a. et !>., du foie ; c, de l'intestin terminal : d., de l'ovaire: c, de la i>aroi vciilralo

t., de l'estomac.

CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS

Cœlome. — Nous avons vu que, virtuellement, la cavité générale s'étend dans tous les points oii elle se rencontre chez les autres animaux, c'est-à-dire au contact du tube digestif et de la paroi du corps, et que la cavité péribranchiale avec le feuillet qui forme sa paroi est seulement contenue à son intérieur. — Mais nous avons vu aussi qu'en bien des points le cœlome est etTacé, supprimé par accolement direct de la membrane péribranchiale aux parois du corps ou du tube digestif. Celte suppression ne se fait pas par simple accolement et soudure des deux feuillets péritonéaux : ces feuillets euxmêmes disparaissent et se continuent l'un avec l'autre autour du point de soudure sans pénétrer entre les surfaces adossées, comme l'indique le schéma ci-contre (fig. 90). 11 nous faut donc indiquer maintenant en quels points précis il a disparu, en quels points il a persisté.

Le cœlome a disparu sur toute l'étendue des parois externe, supérieure et ventrale de la cavité péribranchiale et le long des languettes du pharynx. Il a persisté : 1° à la voûte dorsale; 2° le long des septa pharyngiens ; 3° sous l'endostyle ; 4° tout autour du tube digestif et du cul-de-sac hépatique.

Examinons comment elle se coniporte en ces diverses régions.

1° Cœlome périintestinal. — Lorsque l'on fait une coupe transversale dans la région postpharyngienne, on voit que la paroi péripharyngienne n'est pas appliquée, comme un péritoine, à la muqueuse intestinale. Elle en est séparée par un espace annulaire interrompu seulement au niveau du mésentère dorsal et tapissé d'un endothélium. Le feuillet viscéral de ce péritoine périintestinal n'est lui-même directement appliqué contre la muqueuse que sur les parties latérales. Le long de la ligne médiane ventrale, il en est séparé par un espace lymphatique, reste du blastocœle, dans lequel sont contenus des vaisseaux sanguins, lesveities intestinales. En bas, le cœlome périintestinal continue jusqu'à l'anus; par conséquent, au-dessous des points on cessent les culs-de-sac péribranchiaux (13, 1), il n'est plus en rapport qu'avec l'intestin et la paroi du corps, conformément aux conditions normales. Autour du cul-de-sac hépatique (13, fig. 2, hep,), les relations morphologiques sont les mêmes qu'autour

Fig. 00.

Coupe transversale schématique d'un Amphioœus au niveau de la région branchiale (d'ap. Boveri).

cœl., cœlome ; gtx., organes génitaux ; mcl., muscles ; n. d., nerf dorsal ; ng. d., nageoire dorsale; ntc, notocorde; pbr., cavité péribranchiale; r., népliridie; spt., septa; v. d., vaisseaux dorsaux; v. v., vaisseau ventral.

CÉPHALOCOnOKS — AMPHIOXUS

de rinlestin : ce cul-de-sac est donc contenu dans un sac cœlomique doublé extérieurement par le feuillet péribranchial. Là, il n'y a plus de mésentère, puisque c'est un divorticule de la face ventrale "qui en esl dépourvu; mais on trouve, de même que sur l'intestin, sur la lig-no longitudinale dorsale plus ou moins déjetée latéralement par suite du contournement du cœcum, un espace blaslocœlien contenant les vaisseaux appelés veine cave.

En haut, au niveau de l'orifice pharyngo-stomacal, le cœlome est arrêté latéralement par les fentes branchiales (fig. 90). Mais sur les lignes médianes il se continue, dorsalement avec la portion du cœlome située dans le mésentère dorsal, ventralement avec le canal sous-endostylaire.

Cœlome sous-endoslylaire et canaux cœlomiques des septa. — Sous l'endostyle règne un canal cœlomique {cœl.) qui se continue dans toute la longueur du pharynx. Ce canal, assez large, présente au niveau de chaque septum (mais non des languettes) des échappées latérales qui suivent le bord externe des septa et vont se jeter dans le cœlome dorsal périmésentérique (13, fi.g. 2, cœl. g.). Nous avons décrit ces canaux cœlomiques des septa à propos de la structure de ces derniers. Le canal cœlomique sous-endostylaire est séparé de l'épithélium endostylaire et de ses dépendances (tissu conjonctif, plaquettes endostylaires, extrémités des tigelles des septa et des languettes) par un espace blastocœlien, continuation de celui que nous avons trouvé au point correspondant sur le foie et sur l'intestin, etrenfermant VajHère branchiale (fig. 90, v. v.) qui est elle-même la continuation de la veine cave et indirectement de la veine intestinale.

Cœlome dorsal. — Il ne nous reste à décrire que cette portion du cœlome qui règne tout le long du bord dorsal du pharynx et sur une assez grande largeur ; mais cette portion est de beaucoup la plus compliquée.

Disons d'abord qu'elle est formée de deux parties entièrement séparées par le mésentère dorsal :du pharynx mais qui sont symétriques et identiques, en sorte qu'il suffitd'en décrire une seule (13, fig. 2, cœl. g.). Cette partie constitue une cavité en forme de fissure triangulaire disposée verticalement de part et d'autre de la gouttière épipharyngienne.

Des trois faces, l'une est interne et confine à la gouttière épipharyngienne. La paroi qui la forme, après avoir tapissé cette face, continue dorsalement jusque sous la notocorde, et constitue avec celle du côté opposé le vrai mésentère dorsal du pharynx entre les deux lames duquel est un espace schizocœlien, continuation de celui du mésentère dorsal de l'intestin et contenant comme celui-ci un vaisseau, ou plutôt deux, car ici le vaisseau est double : ce sont les aortes dorsales (fig. 90, v. d.).

Une autre face est externe et dorsale ; elle part de la corde dorsale et se porte en avant sur la paroi latérale du corps et atteint presque la limite ventrale des muscles pariétaux. Elle ne présente rien de particulier.

La troisième est ventrale et constituée par une membrane indépen-

CÉPIIALOCORDES — AMPIIIOXUS

dante tendue obliquement en avant et en dehors dans un plan vertical entre les bords ventraux des deux autres parois : elle a reçu le nom de ligament dentelé (13, fig. 5, lig. dt.). Elle est formée par l'adossement intime des membranes péritonéale et péribranchiale, et comprend par conséquent deux épithéliums séparés par une couche conjonctive commune dans laquelle ne persiste aucun reste du blastocœle. Le nom de ligament dentelé qu'elle a reçu provient de la manière dont elle se comporte à son insertion sur le pharynx. Là, en effet, elle a un contour très irrégulier, s'étendant beaucoup plus loin sur les septa que sur les languettes (14, lig. dt.), en sorte qu'elle forme une série de poches dont les cavités, en regardant du côté péribranchial, correspondent aux languettes, tandis que les cloisons correspondent aux septa. Vues du côté du cœlome les choses ont naturellement un aspect inverse, ce sont des dômes correspondant aux languettes séparés par de profonds sillons correspondant aux septa. Ces sillons ne sont autre chose que l'embouchure dorsale des canaux cœlomiques des septa qui font communiquer, le long du bord externe de ces cloisons, le cœlome dorsal avec le canal cœlomique sous-endostylaire. Il serait donc plus juste de dire qu'au niveau des septa le ligament dentelé s'avance jusqu'à l'endostyle, car il n'y a aucune limite précise entre le ligament et la paroi péribranchiale des canaux cœlomiques des septa. La paroi cœlomique est formée d'une mince couche conjonctive doublée d'un endothélium plat non cilié.

Entonnoirs atrio-cœlomiques . — Ray Lankester a donné ce nom, ou encore celui de canaux bruns, à une paire d'organes qu'il a découverts et qui établissent une communication entre la cavité péribranchiale (nommée aussi atrium) et le cœlome. Ces organes (13, fig, ,2, entn.) ont la forme d'un entonnoir aplati qui s'ouvre en bas à pleine bouche dans la partie dorsale de la cavité péribranchiale {cv. pbr.), au niveau de l'extrémité inférieure du pharynx et qui, en haut, remontent en se rétrécissant graduellement pour se terminer en pointe au niveau du 27^ myotome. Lankester pense que cette extrémité est ouverte, mais il n'a pu s'en assurer positivement. Ces organes sont donc contenus entièrement dans le cœlome dorsal : ils sont appliqués contre la paroi externe de cette cavité. Ils sont formés, à titre de refoulement de la paroi atriocœlomique, comme le ligament dentelé, c'est-à-dire par une membrane conjonctive, ici assez ferme, tapissée en dedans par les cellules péribranchiales, pigmentées comme d'ordinaire, et à leur face externe par l'endothélium cœlomique.

Espaces lymphatiques et blastocœle. — En dehors des grandes cavités ci-dessus décrites, il existe dans le corps des espaces remplis de lymphe et qui ont une origine diverse.

Les uns sont des restes du blastocœle : tels sont les canaux périvasculaires dans lesquels sont logés les aortes, l'artère branchiale, les veines intestinales, les vaisseaux des languettes et des septa et tous les autres canaux sanguins, dont nous allons bientôt donner la description.

96 CÉPIIALOCORDES — AMPIIIOXVS

Tel est aussi probablement le canal occupé par le cordon nerveux médullaire, qui communique pcut-ôlre avec les deux canaux intérieurs de la notocorde, remplis en tout cas d'un liquide lymphatique semblable.

Par contre, les logettes oii sont contenus les rayons de la nageoire dorsale (13, fig. 2, ry. cf.) semblent être d'origine cœlomiquc indirecte, provenant de la partie la plus dorsale du myocœle, qu'une cloison aurait séparée du reste de la cavité myocœlienne avant qu'elle disparaisse par accolement de ses parois. Elles sont en effet tapissées d'endotbélium. Les espaces que l'on rencontre dans divers points des lames conjonctives pourraient aussi avoir la même origine, en tant que restes du myocœle ou du sclérotome, mais on ne sait rien de positif à cet égard; on ignore même s'ils ne sont pas artificiels, engendrés par les réactifs.

Les canaux ventraux décrits par Holpii, LANCEniiANS, Sciineidek, dans l'épaisseur de la paroi ventrale du corps ne sont que des espaces artificiels de ce genre, ainsi que l'a montré Ray Lankester.

Pour les logettes des rayons de la nageoire ventrale, on ne sait si elles doivent leur origine à quelque extension du myocœle de ce côté, ou si elles se sont formées secondairement en plein tissu conjonclif.

Enfin, il existe dans les métapleures deux grands canaux lymphatiques mé tableur aux {en. /y.), que l'on avait cru, avec J. Mûller, s'ouvrir sur les côtés de la bouche pour livrer passage aux œufs, et que l'on sait aujourd'hui être entièrement clos. Ils proviennent probablement du diverticule ventral du myocœle, car ils sont tapissés d'endothélium, ce qui n'aurait pas lieu s'ils étaient d'origine blastocœlienne ou schizocœlienne (').

Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire est constitué par un système de canaux qui vont de l'intestin à la branchie en suivant la face ventrale, et de la branchie à l'intestin en suivant le côté opposé. Chose remarquable, il n'y a pas de vaisseaux cutanés.

AiHère branchiale et hulbilles. — Il n'y a point de cœur véritable. A la face ventrale du pharynx, dans l'espace blastocœlien situé entre l'endostyle et le canal cœlomique sous-endostylaire, se trouve un canal sanguin longitudinal pulsatile appelé Y artère branchiale (14, fig. 1, v. br.; 15, fig. 2 et 5, v. vntr. br.). Cette artère se termine à la partie supérieure du pharynx, sans donner ni de prolongement dans sa direction, ni ces prétendus arcs aortiques décrits par les anciens observateurs. Il s'épuise en ramifications latérales fournies uniquement aux cloisons septales de la branchie. Ces artères septales naissent d'un court tronc commun, renflé en un petit organe pulsatile appelé bulbille {bib.), qui se porte en dehors et aussitôt se divise en trois branches. Il y a donc autant de bulbilles que de branchies primaires et, comme celles-ci, les hulbilles alternent d'un côté à l'autre.

Vaisseaux des septa et des languettes. — Nous avons vu où sont situés dans les septa les trois canaux sanguins qui les parcourent.

(1) Voir au chapiliH' du clévoloppouionl les découverlos de Mac Bride [98] sur co point.

Pl. 15.

CEPJIALOCIiOliDIA [Ampliioxiis)

(TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite.) Circulation.

bib., l)iilljillc'S ck'S vaisseaux des septa; cpll. hép., capillaires hépaliques; cpll. int., capillaires intestinaux ; I., rete mirabile de la base des cirres; V. cv., veine cave;

i', d. c, vaisseau dorsal commun ou artère intestinale ;