V., vésicule nerveuse

y., œil.

F'ig. 1. Larve vue du côté droit après sa fixation par les papilles adhésives (im. Kovalevsky).

(L'extrémité de la queue n'est pas représentée). Fig. 2. Coupe transversale du corps montrant les invaginations péribranchiales (d'ap.

van Beneden et Julin).

Fig. 3. Larve montrant les premières fentes branchiales et dont le neuropore commence

à se fermer et la queue à s'atrophier (Sch.). Fig. 4. Larve à un état plus avancé que dans la figure précédente (Sch.). Fig. 5. Coupe transversale de la queue montrant les crêtes aliformes dorsale et ventrale

(im. Seeliger).

Zoologie concrètk. T. VIII.

Pl. 57.

UROCOUDES — TUNICIERS 151

dermiques. Elles apparaissent sous la forme d'une masse syncytiale (Floderus) située dans la région pylorique et rattachée au cloaque par un cordon cellulaire plein, le gubernaculum. Elles sont encore à un état tout à fait rudimentaire au moment de l'éclosion.

Les cellules à concrétion qui constituent le rein d'accumulation, diffus ou massif, sont aussi d'origine mésodermique.

La bouche s'ouvre, peu avant l'éclosion, par une invagination ectodermique superficielle située juste au-dessus du point oii était le neuropore, et dont le fond, en rapport avec la vésicule pharyngienne, se perfore (26, fig. 7, b.). La vésicule sensitive s'allonge au contact de l'invagination huccale, se soude à elle et s'ouvre à son intérieur par un petit canal qui plus tard s'en séparera pour former Vorqane vibralile {27,/}g. 1, 3et 4) (»).

Pendant que ces transformations s'opèrent, on voit apparaître à la face dorsale du corps, symétriquement à droite et à gauche, au niveau du rétrécissement qui sépare la vésicule sensitive du ganglion, deux invaginations ectodermiques symétriques (26, 7,o., et 27,/?^. 5, p6.) qui s'avancent vers la vésicule pharyngienne et s'accolent à elle. Ce sont les deux vésiciUes péribranchiales (27, fig. 1,3 et 4). Sur la paroi commune s'ouvre une paire de fentes constituant les deux premières fentes branchiales. A ce moment, la disposition est très semblable à celle qui persiste toute la vie chez les Appendiculaires. Mais cet état dure peu. Sur la même paroi s'ouvrent successivement, suivant un ordre un peu irrégulier, d'autres fentes, peu nombreuses il est vrai et dont le nombre ne s'accroîtra que plus tard. Ces fentes sont disposées transversalement et représentent chacune, non un tréma, mais une rangée horizontale de trémas, et ceux-ci, les trémas vrais, se formeront plus tard par subdivision de latente continue en fentes verticales parallèles, au moyen de trabécules s étendant de l'une à l'autre paroi de la fente (27, fig. 5 et 4 et fig. 122). Les ■ deux vésicules sont à ce moment complètement indépendantes et s'ouvrent . isolement au dehors (o.). Mais la portion de la face dorsale qui séparait 1 eurs orifices s'enfonce à son tour et la dépression ainsi formée constitue lie cloaque, communiquant avec le dehors par un orifice médian unique ' et, au fond, a droite et à gauche, avec les deux vésicules péribranchiales ' qui, des lors, ne communiquent plus avec le dehors (28, fia. li o ) aue ! par son intermédiaire ('). ' vi

^vésirilf'S-^'''' ^"""""f et JuLiN, l'organe vibratile se formerait sans relation avec la tsicule sensitive par un divcrticule de la portion ectodermique du pharynx Celle ori-^ine ï hlîrvXf^ ^assimilation, admise par ces auteurs, de Vorgancl vil^-atile avec l'h.Ç-

S n' ^«^^ "o^is voyons qu'elle n'est pas démontrée.

..nai,ôl ^^f?'''' ^^''^ GlaveJine, les invaginations ectodermiques

md s avec une paire de vésicules furiuées par refoulement par le sac pliaryngien. Ces deux ^ S ^^"J^r ^'''^ P'--y- ot, plus* tard s..uleiient,^es fentes "i^ iquts s ouviuaient sur la paroi commune formée des deux membranes adossées de ces vési-

152 UUOCOnOKS — TUNICIEUS

La larve est maintenant prête à éclore. Il se forme cependant, en outre, avant Féclosion, des saillies ectodermiqucs situées en avant de la bouche et formées de hautes cellules glandulaires. Ce sont les papilles adhésives (27, //g. 1, p.). Il y en a tantôt trois, deux latéro-ventrales et une mcdio-dorsale, tantôt un beaucoup plus grand nombre.

Larve libre. — L'éclosion a lieu par rupture des enveloppes de l'œuf, et la lai ve déployant sa queue se lance à la nage sous une forme qui rappelle le têtard de (îrenouille dont on lui a donné le nom.

Elle est protégée contre l'action directe de l'eau de mer par une mince cuticule qui représenle la future tunique, montrant déjà les réactions de la tunicine, bien qu'elle ne soit encore qu'une pellicule cuticulaire. Sur la queue cependant, la tunique forme deux crêtes aliformes dorsale et ventrale disposées comme la membrane caudale d'un têtard ou d'une Anguille et jouant le même rôle dans la locomotion {21,fig.5).

La vie libre est de courte durée (quelques heures). Guidée par ses organes sensitifs qui lui permettent de choisir un lieu de fixation dans quelque retraite abritée de la lumière et des vagues, elle se fixe par ses papilles adhésives au moyen de la sécrétion glulineuse de ces organes et perd sa queue pour se transformer par une série de modifications régressives en l'Ascidie, si différente d'elle, au moins par la forme et l'aspect.

Modifications régressives. Formation de Vadulle. — Aussitôt après la fixation {QH^fig. 1) commencent les transformations qui vont donner naissance à l'Ascidie et qui consistent essentiellement en une régression des organes larvaires qu'elle ne doit pas conserver (principalement la queue et la vésicule sensitive), en un perfectionnement des autres organes (en particulier la tunique, la branchie et l'appareil génital), et enfin dans une modification de son orientation par rotation et accroissement inégal.

Les papilles adhésives (p.), aussitôt après avoir fourni la substance collante, s'atrophient et disparaissent. La tunique commence à s'épaissir et pendant longtemps continue à s'accroître en épaisseur; en outre, elle se perfore aux orifices devant lesquels elle passait d'abord ininterrompue, et plonge dans les siphons pour former la tunique réfléchie; enfin, des cellules mésodermiques émigrent dans son épaisseur. La queue entre immédiatement en régression : elle se détache de sa gaine tunicale et

cules et du pliarynx. Il en résulterait que les vésicules péril^ranchiiiles seraient, en majeure parlie, cndodermiques, que les invaginations ectodermiques ne formeraient que le cloaque et leur partie la plus dorsale, et que les vrais orifices homologues des tul)es respirateurs des Ai'PRNDicuLAiRES Seraient ceux qui fout communiquer la portion endodermique des deux vésicules avec leur portion ectodermique et avec le cloaque. Ce mode de formation et les interprttations qui en découlent sont peut-èlre vrais pour les Clavelines et quelques autres, mais, en présence d'observations contradictoires, on ne saurait les étendre sans imprudence a I ensemble des Ascidies, surtout en présence de ce fait que l'organogéiièse est plus variable d.ni^ ce groupe que dans tout autre.

UROCOUDES — TUNICIERS 153

se rétracte {21,fig. 4); ses éléments intérieurs, corde, bandelette endodermique, muscles, tube nerveux, se désagrègent, s'histolysent et passent dans la cavité du corps (28, fu/. 1 à 4, c.) où ils sont détruits par les éléments mésodermiques libres jouant le rôle de phagocytes; son ectoderme devenu trop grand pour le contenu s'invagine et forme une vésicule intérieure qui subit le sort des éléments internes de la queue; enfin, son fourreau tunical se rétracte dans le reste de la tunique ou se détache.

Dans la branchie, le nombre des fentes stigmatiques et des trémas s'accroît, mais sans ordre et par le processus indiqué. Les espaces transversaux interposés aux fentes se creusent de canaux sanguins qui deviennent les sinus transversaux ; entre les trémas verticaux, des canalicules en rapport avec ces sinus font circuler le sang dans la membrane branchiale, mais ce ne sont pas là les sinus longitudinaux qui se forment secondairement (fig. 122) par des papilles qui poussent sur les sinus transversaux, se portent en dedans, puis se bifurquent en deux branches ascendante et descendante qui, s'anastomosantavec les branches semblables situées au-dessus ou au-dessous, donnent naissance à des canaux continus : cela explique que ces sinus soient toujours en dedans des transversaux. L'organe vibratile définitif prend ses connexions définitives comme il a été dit page 151, donne naissance à la glande prénervienne avec laquelle il reste en rapport pour former son canal excréteur et, par un foisonnement des cellules de sa paroi, au ganglion nerveux qui, au contraire, se sépare de lui.

Les organes génitaux, que nous avons laissés sous la forme d'une vésicule rattachée au cloaque par un gubernaculum cellulaire plein, se développent de la manière suivante. La vésicule se pince transversalement et ainsi sépare d'elle une seconde vésicule plus petite située en dehors et qui formera le testicule, tandis qu'elle-même deviendra l'ovaire. Le testicule s'ouvre à ce moment dans le col de l'ovaire d'oii part le gubernaculum qui rattache le tout au cloaque. En se raccourcissant, ce gubernaculum étire ce col et le met en rapport avec le cloaque. Il disparaît alors sans avoir rien formé, mais après avoir conduit au cloaque le col des deux vésicules qui rhaintenant y débouche par deux orifices distincts. Le testicule et son canal se dégagent peu à peu complètement de l'ovaire, et les dispositions histologiques définitives s'établissent peu à peu.

Si les choses restaient dans cet état, l'Ascidie serait fixée au support par un point de sa face ventrale correspondant à peu près à la partie supérieure de l'endostyle. Mais le court espace (28, /ig. i, r.) situé entre le point de fixation et la base du siphon buccal s'accroît énormément en longueur et il en résulte un mouvement de rotation de l'Ascidie autour de son axe transversal (28, fig. 2, 3 et 4), qui entraîne la bouche à peu près à l'opposé du point de fixation (p.). Parfois, cet accroissement se produit d'avance sous la forme d'une profonde duplicature qui, en se dé-

UROCORDES — TUNICIERS

ployant, permet à ce mouvement de rotation de s'accomplir en un temps beaucoup plus court (').

La classe des Tuniciers se divise en trois sous-classes (') :

AppendicularjjE , formes inférieures, pélagiques, à caractères larvaires, conservant toute la vie une queue munie d'une corde dorsale; n'ayant ni cavité péribranchiale, ni cloaque, ni trémas, la branchie communiquant directement avec le dehors par une paire de tubes expirateurs; anus ventral, débouchant directement au dehors; vivant dans une capsule creuse formée par la tunique détachée de l'épiderme (') ;

ThalIjE, formes libres, pélagiques, à axe morphologique peu ou point incurvé, les orifices buccal et cloacal étant aux deux extrémités du corps; à branchie réduite à une bandelette ou à une cloison tendue entre le cloaque et le pharynx; sans cavité péribranchiale; se reproduisant par une alternance compliquée de génération sexuelle et de générations blastogénétiques, l'oozoïte et les blastozoïtes présentant des caractères anatomiques différents;

AscidijE, formes fixées et à axe morphologique incurvé (à la seule exception du groupe des Pyrosomes); pourvues d'une branchie sacciforme avec cavité péribranchiale, conformes au type morphologique général décrit dans les pages précédentes; se reproduisant avec ou sans alternance de générations agames, le blastozoïte, quand il existe, ne différant de l'oozoïte (sauf encore dans le cas des Pyrosomes) par aucun caractère anatomique essentiel.

(') Dans certains cas, au contraire, cet accroissement n'a pas lieu et l'animal reste fixé par un point de la face ventrale situé tout à l'extrémité supérieure, non loin de la bouche, par exemple, chez Boltenia, chez Fungulus, chez Culeolus.

(2) BuoNN, dans la première écUtion du Bronn's Thier-Reich, (hvisait les Tuniciers en Ascidies nageantes, Nectascidia (NT)'xo[jLat, nager; v7Îy.-cT)ç nageur), comprenant nos AppciidiciUarix, nos Tlialix, plus le genre Pyrosoma, et Ascidies fixées ou Chtiionascidia (/^8wv, terre, sol; y6ûvto;, qui tient au sol), comprenant toutes les autres.

(3) Cette sous-classe est si différente des deux autres qu'elle mériterait de leur être opposée. On devrait distinguer deux sous-classes, les Perennichordix (Appendiculaires) et les Caducichordix (Thalies et Ascidies). Mais cela entraînerait quelque confusion en multipliant le nombre des subdivisions de la classe et obligeant à créer un terme nouveau entre la sous-classe et l'ordre.

APPENDICULAIRES

Sous-Classe

APPENDICULAIRES

APPENDICULARIM

[Appendiculariad/e {Wvonrv); — Copelata {Hâckel); Perennicuordata (Balfour); — Urochorda larvalia (R. Lankester); Atremata archipneusta (Lahille); — Larvacea (Herdman) (*)]

TYPE MORPHOLOGIQUE