‹ Traité de zoologie concrèteChapitre 22 sur 58 · cl., ouverture du cloaque · texte numérisé non relu

cl., ouverture du cloaque

ovd., oviducte;

r. mcl., réseau musculaire;

tt. d., tentacules dorsaux;

tt. V., tentacules ventraux;

i'. exe, vésicule excrétrice.

Fig. 1. L'animal vu de dos (d'ap. Vierzejski). Fig. 2. Coupe sagittale (Sch.).

Fig. 3. Goui'onne buccale vue de dessus (d'ap. Vierzejski).

(lus)

Zoologie concrètr. T. Mil.

Pl. 28.

APPENDICULAinES

Fi";. 12G.

presque la tête en bas (fig. 124 et 125) : la queue est verticalement descendante et le corps est oblique, la bouche en bas et en avant, la région génitale en arrière et en haut. La queue tourne Tune de ses faces planes vers la face ventrale du corps, l'autre vers le dehors; ses bords minces sont donc latéraux. Mais nous montrerons que c'est là une position anormale due à un contournement de l'organe qui a tourné de 90° autour de son axe. En réalité, le bord situé à gauche représente le côté dorsal, celui de droite le côté ventral, et les faces, d'ailleurs semblables entre elles, devraient être droite et gauche.

Pour étudier l'animal, nous le ramènerons à la position morphologique (fig. 126), plaçant le corps la bouche en haut, la face ventrale en avant, ramenant la queue en bas autant que possible sur le prolongement du corps, et la faisant tourner de 90° autour de son axe longitudinal de manière à placer les faces aplaties à droite et à gauche, le bord gauche en arrière et le bord droit en avant.

Capsule. — La capsule a la forme d'une poire à grosse extrémité inférieure (fig. 123, caps.). La cavité (c.) occupée par l'animal a la forme d'un canal en Y. La branche inférieure de l'Y s'ouvre en bas à l'ombilic de la poire (o. i.); les deux branches supérieures s'ouvrent en haut, à droite et à gauche de la base de la portion rétrécie (o. s.). Vers le milieu, se trouvent deux chambres (c. v.) assez vastes, symétriques, disposées comme des diverticules du canal central, s'ouvrant à droite et à gauche dans ce canal, mais non au dehors. Elle est transparente et à peu près anhiste. On y trouve cependant quelques rares cellules émigrées, plus ou moins dégénérées, et, autour des orifices et des deux chambres latérales, quelques fibrilles destinées sans doute à augmenter sa rigidité. Elle correspond exactement à la tunique des autres Tuniciers dont elle se distingue par ce caractère, qui ne se retrouvera nulle part ailleurs, qu'elle est séparée par un large espace du corps de l'animal ('). Sa composition chimique n'a pas été déterminée. On sait seulement qu'elle n'est pas cellulosique.

Son mode dé formation est tout à fait caractéristique. Elle est au début constituée par une sécrétion cuticulaire qui se forme sur l'épiderme de l'animal, mais à certaines places seulement, en particulier à

If

Appendiculaire ramené en position morphologique vu du côté droit (Sch.).

C) Chez Appendicularia albicans, elle reste collée au corps, comme chez les autres Tuniciers; chez Kovalevskya, elle lui est adhérculp au niveau du tronc.

158 IROCORDES — TtJNICIERS m

la partie supérieure de la face ventrale ('). De là, cette sécrétion s'étend sur tout le corps. A ce moment, elle est entièrement comparable à la tunique de notre type morphologique; comme chez lui, des cellules très probablement mésodermiques, bien que cette origine n'ait pas été ici

vérifiée, émigrent dans sa substance (fîg. 127, c). Mais, après sa formation, cette cuticule se sépare du corps et, se déployant, devient la capsule ci-dessus décrite. Les quelques cellules qui y avaient émigré y restent et y dégénèrent.

Paroi du corps. — La paroi du corps est mince, réduite à un simple épiderme, sans derme ni musculature ('). Cet épiderme est formé de cellules prismatiques non ciliées, il est en général fort mince, surtout sur la région génitale; mais sur la face ventrale, dans la région particulièrement chargée de la sécrétion de la capsule cuticulaire, il est épais, étant formé de cellules spéciales prismatiques élevées, appelées les oikoplastes. Au-dessous de la bouche, du côté ventral, il forme deux épaississements glandulaires notables qui font saillie dans la cavité pharyngienne, mais appartiennent morphologiquement à l'épiderme (').

Appareils respiratoire et digestif. — Ces deux appareils sont inséparables, puisque c'est le pharynx qui sert de branchie.

La bouche est terminale supérieure; elle a la forme d'un large orifice ovalaire immobile, toujours béant. Elle est protégée par une haute lèvre ventrale qui porte à son bord libre une rangée de grandes cellules munies chacune d'un gros cirre mobile. Quelques cirres semblables se trouvent un peu plus bas dans la bouche du côté dorsal. ^

Le pharynx est une vaste cavité, plus large au fond qu'à l'entrée. Sur la coupe, sa forme est celle d'un triangle à sommet dorsal (fig. 128) ; à la face ventrale, elle forme de chaque côté une sorte de rigole qui conduit directement aux orifices expirateurs. Au sommet de cette face est Vendoslyle, en forme de gouttière verticale, profonde mais assez courte. Il est constitué par quelques rangées de grosses cellules glandulaires formant les bords de la gouttière, auxquelles parfois peuvent s'adjoindre, à la partie supérieure, quelques cellules ciliées (^). De son extré-

Kig. 127.

Coupe à travers la paroi du corps à' Oikopleura copliocerca (d'ap. Sceliger).

c, cellules éniigrécs dans la couche gélaliiiciisc ; ep., épithéliiim; t., (•oiicho gélatineuse.

(1) Celte partie sécrélanle de l'épidermc est diversement disposée suivant les genres et 1rs espèces. Chez Fntillana, elle est en fer à cheval. Ailleurs elle s'étend jusque sur le dos

(2) Cependant, chez une forme géante des grands fonds {Mrgabccrcus), tiiUN a trouva une musculature plus ou moins semblable à celle des Salpes.

Ce sont les (ilandcs polyccIMaires de Fol, que ce savant attribuait au pharvnx. £.iir.ne sont constantes ni dans tous les genres ni dans toutes les espèces.

(^) On voit par là que l'endostyle a ici une constitution passablement rudimentaire. î>ou-

o/run.

Coupe transversale au niveau des orifices expirateurs (im. Seeliger).

ann., anneau cilié de l'orifice expirateur; ect., octodorme; g., arcs ciliés; pli., pharynx; rect., reclum; s., sinus sanguins; sp., orifice expirateur.

APPENDICULAIRES 159

mité supérieure part, à droite et à gauche, un arc vibratile (//.) qui descend

sur les côtés du pharynx et va se joindre à son congénère du côté dorsal,

à l'entrée de l'œsophage. Ces arcs

sont formés de cils très actifs por-

tés par une ou plusieurs files de

cellules. Ces arcs sont les représentants de ceux qui, dans le type

normal, forment la lèvre inférieure

de la gouttière péricoronale et se

rejoignent au côté dorsal de la bouche, au point oiz prend naissance la crête dorsale. Ici, les deux arcs ne se rejoignent qu'à l'œsophage et la crête n'existe pas. De l'extrémité inférieure de l'endostyle part une bande ciliée ventrale représentant la gouttière ventrale du type normal. Elle va, comme celleci, de l'endostyle à l'œsophage; mais elle est ici très longue parce que l'endostyle est très court. Elle est portée aussi par plusieurs rangées de cellules. Le reste de la surface du pharynx n'est pas cilié.

 la partie inférieure de la face ventrale, sur les côtés, aux points où aboutissent les deux rigoles latérales se trouvent les deux tubes expirateurs {sp.). Ceux-ci sont formés chacun d'un canal cylindrique, court et large, qui se porte horizontalement en dehors et va s'ouvrir au pore expirateur correspondant. Au milieu de leur longueur ils sont pourvus d'un anneau ciliaire formé de cils très longs, très puissants, très actifs, qui sont les seuls agents de la circulation de l'eau dans le pharynx. Ces tubes expirateurs ont exactement les mêmes connexions que Tes deux premiers stigmates de la larve de notre type morphologique, au stade où, le cloaque n'étant pas formé, les deux invaginations péribranchiales communiquent directement avec le dehors par deux orifices distincts : amsi, l'Appendiculaire représente une larve arrêtée à ce stade du développement.

y œsophage (fîg. 129, œ.) est un simple canal, large et très fortement cihé, qui va en descendant de la partie inféro-dorsale du pharynx à l'estomac.

Vestomac {est.) est une large poche sous-jacente au pharynx, largement bilobée en deux sacs, l'un gauche qui reçoit l'œsophage, l'autre droit qui émet l'intestin ; il est cilié, mais peut-être pas partout.

veut il n'a pas de cils; il ne présente pas cette alternance de régions diverses que l'on trouve > communément sur les coupes de cet organe. Souvent, vers la fin de la vie, il s'atrophie et

aisp.irait. Lhez Kovalenski/a, il est tout à fait absent et remplacé- physiologiqueraent par une 1 lonnaliun que nous décrirons en parlant de ce genre.

IGO

l'UOCORDES — TUNICIERS

Vinlcstin part de l'estomac, passe, en suivant un trajet obliquement ascendant (r.), entre les deux tubes expirateurs et va s'ouvrir à l'anus (an.). 11 est cilié. 11 n'y a point de glandes annexes. La (] lande 'pylori que, si

constante chez tous les autres Tuniciers, fait ici défaut (*). Les parois digestives sont partout réduites à leur épitbélium. 11 n'y a ni chorion ni musculature.

Schizocœle. — La cavité générale est un schizocœle, assez vaste, et occupé par une substance gélatineuse soutenue par des fibrilles qui vont de l'épiderme à l'épithélium digestif ou aux autres organes. On ne sait rien de la nature ni de l'oriffine de cette substance ni de ces fibrilles. Elles occupent la place

n ch.

Corps et partie supérieure de la queue d'un Appendiculnire vu du côté droit en position morphologique (Sch.)

an., anus; C, (^ii'ui' et pcricarde ; cli., corde dorsale ; E., (Midoslyle ; est., osloinae ; f. v., lossel le viliratilc ; g., arc cilié ; g. 1 el g. », l""^ cl 2» ganglions de la queue; G. n., ganglion nerveux du corps; I., ligne de contact entre les deux

premiers métanieres de la queue; 1., lèvre ventrale ; ins., nuisclcs: n. cit., noyaux dorsale; n. d., nerldorsal ; ii. 1., nerf latéral droit ; n. m., noyaux des muscles: œ., a-sopli cvste;Ov., ovaire ; pli., pharynx ; r.,inlesliu ; s.c, sinus sanguins; sp., orifice expirateur

d'un mésoderme absent et sont sans doute une production de l'un ou de l'autre feuillet. Cette substance; est parcourue par de larges canaux lacunaires, non tapissés d'endolliélium, oîi circule le sang.

(1) Chez les Appondiculairos dos grands fonds [St('(josomav[ Mi'oalocemis], Chux a trouvé un foie foi-nir par un (Ii\«'flicidc de l'estomac.

de la corde ige ; ot., olo- ; t., testicule.

APPENDICULAIRES

Fi"-. 130.

Appareil circulatoire (fîg-, 130). — Extrêmement rudimentaire, il est réduit à l'organe central de propulsion et aux lacunes de la cavité générale. L'organe central comprend, comme d'ordinaire, le péricarde et le

cœur (c); mais ici, ce dernier est fort peu différencié, et l'invagination est à peine marquée, en sorte que l'on pourrait presque dire qu'il n'y a point de cœur et que le péricarde est formé d'une vésicule dont une paroi est contractile et sert à mettre le sang en mouvement. Le péricarde a, en effet, la forme d'une sorte de boîte à angles arrondis dont les parois sont formées d'une lame endothéliale inerte. Seule la paroi supérieure est pourvue, en outre, de fibrilles musculaires

ji.ch

Circulation de l'Appendiculaire (Sch.).

c. a., courant dorsal (le la queue; c. (1., courant ventral de la queue; c. p., courant dorsal du corps; c. V., courant ventral du corps.

Pour les autres lettres, voir l'explication de la ligure 129.

striées, produites parles cellules endothéliales sous-jacentes. Ces dernières sont tournées vers la cavité péricardique et les fibres vers la cavité générale. Cette paroi est donc contractile et, comme elle est un peu infléchie en dedans, en se contractant, elle chasse le sang. Cette paroi représente le cœur, et son inflexion est le seul vestige de l'invagination cardiaque. Cependant, une disposition particulière perfectionne un peu ce mécanisme rudimentaire : ce cœur est sous-jacent à l'estomac, et la paroi stomacale (est.) lui forme une voûte et lui constitue une sorte de cavité

162 linOCORDES — TUNICIERS

un peu mieux délimilco. Le cœur est donc une cavité canaliformc ouverte aux deux bouts, fermée en dessus par la paroi inerte de I cslo-

mac et en dessous par la lame supérieure du péricarde qui est musculeuse et contractile.

En outre de ce cœur, il n'y a que les lacunes de la cavité générale. Ces canaux lacunaires sont assez nettemenl délimités, bien qu'aucun endothélium ne les sépare de la substance gélatineuse de la cavité générale. Il y a un canal ventral médian sous-endostylaire (c. v.), qui se prolonge en bas jusque vers le cœui' ; un canal péricoronal, se jetant dans un canal dorsal médian (c. p.) qui va du ganglion cérébral aux organes génitaux; ces derniers flottent dans un espace lacunaire rempli de sang; enfin, dans la queue, sont deux paires de sinus à droite et .ï gauche de la corde (c. a. et c. d.).

Le sang est dépourvu de globules Système nerveux. — Le système nerveux se compose du ganglion cérébral (fig. 131, 6^n.) émettant différents nerfs, et du cordon viscéral {n. d.). Mais ce dernier, au lieu de s'arrêter dans la région de l'estomac, se continue en un système spécial contenu dans la queue (fig. 129, g. 1).

Le ganglion cérébral est volumineux, allongé, situé au côté dorsal de l'entrée du pharynx. Il comprend un grand nombre de cellules disposées autour d'une masse fibrillaire et paraît (mais la chose n'est pas tout à fait certaine) creusé d'un canal central. Il émet en haut un court cordon qui bientôt se bifurque pour contourner l'entrée du pharynx et qui fournit aux cils tactiles de la bouche. De sa partie moyenne partent quelques filets qui se perdent dans les organes voisins. Vers le bas, et un peu latéralement, il émet une paire de grands ne^fs qui contournent le pharynx et se rendent aux spiracules {n. t.). Enfin,

Appendîculaire en position morphologique vu par la face dorsale ('Sch.).

b., bouclK!; est., estomac; f. v., fosscllc vibi-atilo; G. ganglion nerveux ; g. 1, nrcs ciliés; g. 2, deuxième ganglion de la queue; n. d., uerf dorsal; n. 1., nerfs latéraux; œ., œsophage ; Ot., otocysto; Ov., ovaire; sp., orifices expirateurs; t. d., testicule droit; t. g., leslicule gauche.

(1) IJans certaines espaces il est coloré, mais jamais par doS globules.

APPENDICULAIRES

directement en bas, il se prolonge en un gros cordon viscéral [n. cl.) qui descend en arrière du pharynx, contourne cet organe du côté droit, suit le côté droit de l'œsophage, passe au-dessous de l'estomac et, se recourbant vers le haut, arrive dans la queue. Là, il se place au côté dorsal (tourné à gauche) de la queue et pénètre dans cet organe, oii nous le retrouverons bientôt. 11 n'émet aucun nerf. Sa structure intime cependant n'est pas connue. Il correspond cependant bien certainement au cordon viscéral ganglionnaire. Peut-être contient-il un canal central.

Organes des sens. — Le toucher s'exerce par les soies tactiles qui sont sur la lèvre antérieure et à l'entrée de la bouche. Sans doute aussi la surface générale de l'épiderme fournit des sensations tactiles plus ou moins délicates

Vouïe (ou plutôt sans doute le sens de l'équilibre) est assurée par une otocyste (fig. 131, 0^.) située au côté gauche du ganglion cérébral. C'est une simple vésicule sphérique, accolée au ganglion et formée de cellules plates armées de soies raides qui soutiennent une otolithe calcaire contenue à l'intérieur.

Volfaclion a pour organe la fossette vihratile {f. v.), simple cul-de-sac cilié, qui s'ouvre dans le pharynx, à la face dorsale, un peu au-dessous de la bouche, par un orifice évasé, et se porte en arrière en s'accolant au côté droit du ganglion.

11 n'y a d'organes spéciaux ni pour le goût ni pour la vue.

Organes reproducteurs. — L'animal est, comme tous les ïuniciers, hermaphrodite (*) et possède un ovaire (fig. 131 , Ov.) pair ou unique compris entre deux testicules {t. d. et t. g.) (*). Le tout forme une masse volumineuse qui occupe toute l'extrémité inférieure renflée et détermine en arrière une forte saillie (fig. 129). Le testicule (t.) forme une simple masse de cellules sexuelles qui évoluent en spermatozoïdes à l'intérieur d'un sac épithélial formé par des cellules sœurs des précédentes. Il n'y a pas d'orifice préformé, mais il s'en produit un au sommet, au moment de la maturité sexuelle.

L'ovaire {ov.) est formé, lui aussi, d'une masse de cellules génitales renfermée dans un sac épithélial formé de cellules folliculaires sœurs des précédentes. Les cellules centrales se divisent et donnent les œufs qui se portent à la surface, forment une saillie de plus en plus accentuée et finissent par tomber dans la cavité générale, entourés de leur membrane

(') A certaines places il y a, dans certains cas, des différenciations épidertniques dans ce sens, mais elles sont très variables selon les genres et même les espèces : ce sont tantôt des groupes de cellules munies de cils mobiles ou raides, situées d'ordinaire aux bords de la queue (certains FritUlaria] ou à son extrémité [Kovalevskya, Appendicularia), ou des cellules isolées, éparses en divers points et portant une ou plusieurs soies tactiles [Oikopleiira, FritUlaria, etc.).

(^) 11 y a cependant une Appendiculaire, Oikopleiira dioica, qui fait exception.

(■'') Il n'y a point à cet égard de règle. Certaines espèces d'OikopU'iira ont un ovaire pair, d'autres (0. cophocerca] l'ont impair. Chez les auti-es Appendiculaires aussi, ces organes peuvent être pairs et il peut y avoir soit une, soit deux paires de glandes de chaque sexe.

IJUOCOUDES

TINICIERS

rig. i:)2.

est.

td .

ph.

nn.

folliculaire. Il n'y a point de cellules du testa; Tenveloppe folliculaire

elle-même se détruit de bonne heure, et les œufs finalement se trouvent nus dans la cavité générale. Ils n'en sortent que par déhiscence de la paroi du corps, car il n\ , X a point d'oviducle.

/" / %^ ' , ^ Queue. — La queue, avons-nous vu, est

très longue, élargie dans le sens sagittal, très mince dans le sens coronal (fig. 132). Elle s'insère par une extrémité rétrécie dans une dépression de la face ventrale du corps et se termine au Ijout en s'effilant. Elle comprend dans sa constitution ' trois parties : 1" un éfiderme; 2° un axe squelettique,la corde dorsale (fig. 129, ch.); 3° une couche musculaire (ms.). La. corde et s la couche musculaire déterminent sur sa partie médiane un épaississement, tandis que sur les bords elle se prolonge en une / cj mince membrane formée par les deux épidermes accolés. Le schizocœle se prolonge à son intérieur sous la forme de larges sinus sanguins en avant et en arrière de la corde (fig. 130, c.a. et c.d.)\ enfin, une petite quantité de cette substance gélatineuse que nous avons vue occuper ailleurs la place du mésoderme s'insinue entre les autres organes de la queue.

La corde dorsale est une tigelle cylindrique qui occupe l'axe de la queue; elle commence en haut par une extrémité arrondie à l'origine même de la queue, et se termine en pointe en bas un peu audessus de l'extrémité. Elle est très élastique et formée d'une gaine anhiste, d'une couche cellulaire et d'une partie centrale homogène, de consistance cartilagineuse (*).

Appendiculaire en position morphologique vu du côté ventral (Sch.).

an., anus ; E., endostyle ; est., estomac ; Ov., ovaire ; ph., pharynx; r., intestin; 8., extrémité supérieure de la queue; t. d., toslicule droit; t. g., testicule gauche.

(1) Cette couche cellulaire n'est pas disposée comme un épithélium régulier, a cellules bien délimitées Chez les jeunes, elle est continue et même les limites cellulaires sont indistinctes. A mesure nue l'animal vieillit, la couche de protoplasma continu s'aimncit de plus en plus, et finit par se réduire à de petits îlots autour des noyaux épars et disparaître presque entièrement Cela donne à penser que la corde est produite emhryogéniquenient par une colonne ceUulaire dont les cellules fournissent la substance cartilagineuse et rélrocHenl peu a peu, à mesure que celle-ci se développe.

APPENDICULAinES 165

La musculature (fig\ 129, ms.) forme deux larges bandes indépendantes correspondant aux deux faces droite et gauche de la queue. Chacune de ces bandes est formée de deux couches : on dehors, sous l'épiderme, une couche de sarcoplasma continu dans laquelle sont placés dix noyaux cellulaires {nm.) régulièrement disposés sur une seule file verticale, à intervalles égaux (*); en dedans, se trouve une couche de fibrilles striées, parallèles, longitudinales, continues dans toute la longueur de la queue. Seeliger a montré que chaque bande résulte de la fusion d'une rangée de dix cellules musculaires géantes dont les novaux seuls sont restés indépendants.

A la base de la queue, en arrière de la corde dorsale, se trouve un volumineux ganglion caudal rattaché au ganglion cérébral par le cordon viscéral. De ce ganglion part un cordon nerveux qui parcourt la queue dans toute sa longueur, toujours situé au côté dorsal (tourné à gauche) de la corde. Ce cordon nerveux porte une douzaine de petits renflements ganglionnaires {g. l,g.2) semblables au ganglion caudal, mais beaucoup plus petits, étant formés chacun d'une à quatre cellules, tandis que ce dernier en comprend un grand nombre disposées en une couche périphérique autour d'un axe fîbrillaire.

De ces ganglions, ainsi que des segments nerveuxintermédiaires, partent de nombreux filaments nerveux qui se rendent les uns aux muscles les autres à l'épiderme.

On voit par ce qui précède que la queue n'est pas symétrique par rapport au plan sagittal du corps, puisque laissée dans sa position naturelle et décrite par rapport à ce plan, elle se trouverait porter à gauche de la corde un cordon nerveux ganglionnaire qui manque à droite ; elle est symétrique, au contraire, par rapport à un plan parallèle à ses faces planes. D'autre part, dans les larves d'Ascidies auxquelles l'animal ressemble si fort, le cordon nerveux est dorsal par rapport à la corde. Tout cela montre que la queue a son vrai plan sagittal parallèle à ses faces, qu'elle est aplatie de droite à gauche, que le côté où est le cordon nerveux est dorsal, et que tout l'organe doit être considéré comme ayant tourné de 90° autour de son axe pour porter son bord dorsal à la gauche du corps et placer ses faces aplaties, qui normalement sont droite et gauche, parallèlement au plan coronal du corps (*).

Vertébration delà queue. — Les cellules musculaires de la queue ne sont, chez l'adulte, distinctes que par leurs noyaux. Aux plus forts grossissements, on ne peut distinguer dans la couche musculaire aucune trace de segmentation. Cependant, l'action des réactifs coagulants

(1) Ces noyaux ont un aspect très particulier : ils sont larges, plats, leur membrane est disparue et leur cx)ntenu s'est transformé en une sorte de réticulum. Même ils finissent par se lusionner, tous ensemble, en une longue lame réticulée, mais c'est là un cas exceptionnel, particulier a Oikopleura. Sous ce rapport, Fri/i//«/'i« représente un type plus normal.

( ) te contournement de la queue n'est pas particulier à Oikopieiira. C'est un caractère ues Appendiculaircs.

I(')6 L'RoconDF.s — TU^'l^,lEl^s

ou même les premières altéralions qui suivent la mort décomposent la couche musculaire en autant de segments qu'il y a de noyaux, reproduisant ainsi la séparation des cellules musculaires qui étaient distinctes chez l'embryon (*).

On est parti de là pour considérer ces paires de cellules musculaires comme des myomères comparables à ceux de TAmphioxus, et il n'y a aucun doute qu'on n'ait le droit de le faire. D'autre part, la disposition des ganglions est nettement métamérique; on a donc là tous les éléments d'une assimilation de la queue à celle de l'Amphioxus, ce qui est un grand point pour la comparaison des Tuniciers avec les Vertébrés. Mais Seeliger a fait remarquer que les ganglions nerveux sont plus nombreux que les myomères et ne leur correspondent point, et il en conclut que la segmentation de la queue n'est point réelle. C'est peut-être aller trop loin. Cela n'empêche pas que la musculature et le cordon nerveux soient l'un et l'autre métamériques, et si leur métamérisation n'est point concordante, cela peut tenir non à quelque perversion d'un stade phylogénétique particulier, mais à ce que ces dispositions se sont produites sous l'action de causes biomécaniques différentes ou ayant agi ■ différemment sur les deux systèmes.

Physiologie.

Habitat. — L'animal est pélagique et habite surtout la haute mer (•).

Locomotion. — Logé dans sa capsule, il y est presque toujours en mouvement et, dès qu'il s'arrête, sa densité un peu supérieure à celle de l'eau de mer l'entraîne lentement au fond. Ses mouvements consistent uniquement en ondulations violentes de la queue. Ces ondulations s'écoulent de la base vers la pointe tournée en bas et déterminent une vive circulation d'eau dans la capsule. Cette eau entre par les orifices supérieurs et sort par l'inférieur, apportant à la fois l'oxygène et les particules nutritives. En même temps, la réaction de l'eau expulsée soulève la capsule, l'empêche de tomber au fond et même lui communique un mouvement de progression, mais bien faible et bien lent. Quand l'animal est hors de sa capsule, l'énergie de sa queue est tout entière employée a le mouvoir et il se déplace alors vivement, en tournoyant, la masse génitale en avant et la bouche en arrière.

(1) On a objecté que dos séparations, plus ou moins complètes, se produisent aussi dans d'autres points. Mais cela ne diminue pas la valeur de l'argument, car, s'il n y a\ai pas un lieu de moindre résistance aux points de soudure {tig. 129, t.], la fragmentation sei-ait toujours (iuelconquo.D'aiUeurs,il importe peu à la théorie que la soudure soit plus ou moins parlait. Tz Ste, car la disposition des noyaux prouve l'existence d'une pile de cellules musculaires oui, évidemment, ont été distinctes à un moment donné chez 1 ombr \on

(2) Toutes les Appeudiculaires sont marines et pélagiques. L'expé.lition .lu Planktm, rs a trouvées sous .les latitudes très variées, aussi bien loin que près des co es aboiulaii es

u^m'à une profon.leur de 200 mf-tres .>t ,1e plus en plus rares au-dessous Ou.>lqu s ec i - UHons ont pi être péchés jusqu'à 3000 mètres. La température des points ou on les a trou^... variait .le .3o à 24o.

AIM'ENDICULAIRES

Changement de capsule. — La capsule est pour lui un abri protecteur; aussi dès qu'elle lui devient un embarras ou un danger, s'empresse-l-il de la quitter. Comme elle est un peu glutineuse, elle se colle parfois aux objets voisins, ou bien elle peut être saisie par quelque animal en quèle de proie. Aussitôt, d'un vif mouvement de queue, il en sort et nage en liberté. Jamais dans ce cas il n'y rentre, il s'en fabrique une nouvelle. Même en dehors de ces accidents, il quitte sa capsule périodiquement à intervalles très rapprochés, non qu'elle soit devenue impropre à ses fonctions, mais sans doute parce que la sécrétion de substance cuticulaire ne peut rester longtemps interrompue. Déjà dans l'ancienne capsule, au bout de deux ou trois heures, la nouvelle sécrétion a commen<;é. D'un brusque coup de queue, l'animal l'abandonne, et en moins d'une heure s'en forme une nouvelle par le procédé que voici.

Nous avons vu que la capsule apparaît d'abord sous la forme d'une cuticule appliquée contre l'épiderme qui la sécrète. D'abord limitée à la zone des cellules spécialement chargées de la sécréter, elle s'étend peu à peu sur tout le corps, y compris la queue. Cette cuticule forme des plis d'apparence très irrégulière, mais parfaitement constants dans chaque espèce. A un moment donné, l'animal s'agite violemment, fait des efforts désespérés et brusquement, aux dépens des plis qui se déploient, la cuticule se développe comme un parapluie qui s'ouvre et devient la capsule sous sa forme définitive.

Respiration et alimentation. — Sous l'influence du puissant anneau vibratile situé au milieu des tubes expirateurs, un vif courant d'eau entre sans cesse par la bouche et ressort par ces tubes. La paroi pharyngienne, réduite à une mince couche épithéliale, sépare seule ce courant d'eau du sang de la cavité générale. La respiration s'effectue ainsi aisément. Pendant ce temps, les cellules glandulaires de l'endostyle sécrètent une : substance glutineuse qui se répand en travers du courant d'eau et se

< condense en filaments qui se rendent aux arcs vibratileset sont entraînés I par eux vers la bouche. Une autre partie de cette substance prend la voie

< de la gouttière ventrale et arrive aussi à l'œsophage. Les particules ali- I mentaires (petites Algues, Radiolaires, petits Péridiniens, etc.) s'accolent ■• à ces filaments et sont entraînées avec eux dans le tube digestif. Elles y ? sont digérées, mais les filaments eux-mêmes ne le sont pas et ressortent [par l'anus, agglutinant encore les résidus inutilisés. Là, le courant d'eau t expiratoire les rompt et entraîne leurs fragments au dehors.

Parfois, l'animal renverse brusquement le sens de ce courant. L'eau entre alors par les spiracules et ressort par la bouche. Dans ces conditions, la respiration continue, mais l'alimentation doit être moins aisée, aussi la circulation dans ce sens ne continue-t-elle jamais longtemps. ( Lorsqu'une particule trop volumineuse tend à entrer dans la bouche, elle t heurte les soies tactiles qui violemmentla repoussent, et l'animal ren- ^ verse pour quelques minutes le cours de l'eau dans sa branchie. Même chose se passe lorsque de fines particules offensives, entrant dans la

168 UROCORDES — AI'PRNDICCLAIRES

bouche, pénètrent dans l'organe vîbratile, ce qui tend à prouver la fonction olfactive de cet organe (Fol). Mais dans d'autres cas, aucune cause objective ne paraît déterminer ce renversement. En aucun cas, l'eau n'entre par un spiracule pour ressortir par l'autre.

Circulation. — Nous avons indiqué, en décrivant l'appareil circulatoire, quelles voies étaient ouvertes au sang dans la substance gélatineuse qui occupe la cavité générale. 11 suffit d'ajouter dans quel sens ces voies sont parcourues. Le sang partant du cœur monte dans le canal ventral sousendostylaire, conlourne l'entrée du pharynx et arrive au sinus dorsal, qui le conduit à la grande lacune où baignent les organes génitaux, il parcourt cette lacune et arrive à la queue où il descend dans les canaux du bord ventral, passe, au bout de la queue, sous la corde dans les canaux du bord dorsal qui le ramènent au tronc, précisément au point où se trouve le cœur. La circulation est très peu active. Comme chez tous les Tuniciers, elle change périodiquement de sens, le cœur se contractant tantôt de haut en bas, tantôt de bas en haut.

Reproduction. — L'hermaphroditisme de l'animal n'est pas physiologiquement complet; c'est un hermaphroditisme successif protérandrique. Les testicules se développent les premiers et ont perdu leur activité fonctionnelle quand les ovaires commencent à mûrir. Nous avons vu que les spermatozoïdes sont émis au dehors par un canal qui se forme à la maturité, entre le testicule et le dehors. Mais ce canal n'est pas si bien soudé à l'épiderme qu'il ne passe au moment de l'éjaculation bien des spermatozoïdes dans la cavité générale, où d'ailleurs ils ne semblent incommoder en rien l'animal. L'ovaire ne forme point d'oviducte, et les œufs mûrs tombent normalement dans la cavité générale, ainsi que nous l'avons vu (*). Mais leur arrivée est pour l'animal une marque ou peutêtre une cause de décrépitude, son ectoderme se détruit, laisse passer les œufs, et lui-même ne tarde pas à mourir.

La durée de la vie des Appendiculaires serait en général d'une année

environ.

Développement .

11 est malheureusement presque entièrement inconnu. D'après Fol, il serait, en ses points essentiels, conforme à celui des autres Tuniciers, et l'animal est si simple que son ontogénèse serait, dans ce cas, facile a

reconstituer. .

Notons seulement le fait bien observé, que les tubes expirateurs sont formés par une paire d'invaginations ectodermiques à la rencontre desquelles marche une paire de refoulements endodermiques. Leur reunion se fait au niveau de la partie moyenne et la cloison commune disparaît. L'anneau ciliaire est sans doute une production de 1 endoderme.

(1) La quostlon de savoir s'ils y peuvent f-ti-e fécondes par les sp-n-matozoïdes qui arrivés avant eux, ou s'ils ne sont fécondés qu'au d.-hors, n a pas viv traïu-lire.

\ sont

ENDOSÎYLOPIIOniDËS j

Les Appendiculaires sont considérés par les uns comme des formes primitives dont les Tuniciers ordinaires sont dérivés phylogénétiquemcnt, par d'autres comme des formes dégradées, par d'autres enfin, comme des larves devenues des adultes pélagiques. Cette dernière opinion semble la plus justifiée.

Les Appendiculaires se divisent en deux ordres : Endostylophorida, à pharynx pourvu d'un endostyle; PoLYSTYLOPHORiDA , saus cudostylc, à pharynx pourvu de nombreux appendices digitiformes disposés en séries.

l®»" Ordre

ENDOSTYLOPHORIDES. - ENDOSTYLOPIIORIDA [Endostylopuora (Garstang)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est celui de la sous-classe.

Cette sous-classe ne se subdivise point en ordres ni sous-ordres.

GENRES

Mopleura (Mertens, Fol) est le type que nous avons choisi pour l'étude morphologique. 11 est caractérisé génériquement par la forme de sa queue, environ trois fois plus longue que le corps, trois fois plus longue que large, à nageoire s'élargissant graduellement à partir de la racme ; par ses oïkoplastes localisés à la face ventrale du corps, au-dessus de l'anus, par la conformation bilobée de son estomac, par son endostyle formé d'au moms quatre rangées de cellules, et par la situation inférieure de ses organes génitaux (') (Corps, 2 à 3mm, cosmopolite.)

Genres voisins :

:Vexillaria (J. Miiller Eisen). Pour Herdman est synonyme d'Oikopleura. La capsule très grande, sera, rattachée au corps par deux muscles spéciaux [?]. Des muscles trav^s'ent a cavi e générale et s'insèrent aux viscères. Queue musclée sur un tiers de sa 1™ seule! m nt. Canaux expira leurs très longs (Parties chaudes de l'Atlantique occidental?;

.fo/,a Lohmann;. Capsule inconnue; cellules sécrétxices en ceintures transversales régulières • rr^^r ^'T' 'i"^ ^°^-P^5 masse génitale unique où l'on ntpu Istoex' lovaiie du testicule; estomac unilobé (Parties chaudes de l'Atlantique) ; ^ ^

"'^'"r"^- ^^'P'^' 'l"^"^ à q"«tre fois plus longue que le coros

o.ganes génitaux en avant de l'estomac qui est unilol é et comminique à dro te avec l'Z

l'Stîqîer ^ Oikomicron (Swaison). Capsule très petite en forme de mili-e; l'animal serait dépourvu de mione

ti Inn r ^.'"'^"^^"^ P^^- ""'^ '^««^^iptio" «o'^^aire et urcroquifraide l'é^^^^^^^^ Wlon^ya^^ doit être acceptée avec quelques réserves (Côte de l'Ue de Man)

(^) 11 y a une espèce dioïque.

l70 linoCOIlDICS — Al'PENDlCULAIRES

Les deux genres suivants, lrouv(!'s par Chun dans les grandes profondeurs, se distinguent par des caractères plus saillants :

Megalocercus (Hg. 133 et 134) (Chun), forme géante, colorée en jaune, rouge ou orangé, à capsule inconnue, est surtout remarquable par la

Fig. 133. Fig. 134. l'ig. 135.

grands portent leur anneau ci- stegosoma (d'ap. Chun).

liaire près de l'orifice de sortie,

l'endostyle est long, l'œsophage se jette non dans le lobe gauche de l'estomac mais dans le lobe droit, et le lobe gauche, sacciforme, en cœcum, est interprété par Chun comme un foie, le testicule est impair (Corps 8mm, queue 30"""; par 1.000 mètres de profondeur au large de Naples);

Stegosoma (Chun) (fig. 135), à capsule inconnue, à queue musclée aussi sur la moitié de sa largeur, niais sans muscles pariétaux sur le tronc; estomac et foie comme chez le précédent; il y a un ovaire impair entre deux testicules (Corps 3mm, queue 12"'m; même habitat que le précédent, mais a été aussi trouvée à la surface).

/Ippend/cu/ana (Fol), a une vaste capsule ovoïde, deux fois plus grande que le corps; les oïkoplastes forment un arc à cheval sur le cou; l'estomac est unilobé, petit, le rectum énorme, vésiculeux; le testicule unique embrasse l'ovaire (Régions chaudes de l'Allanliquc, Méditerranée, Australie).

ENDOSTYLOPIIOniDES

: Fritillaria (Quoy et Gaimard, Fol) (fig-. 136 et 137). L'aspect et la structure sont ici tout autres que chez Oikopleura. L'animal est pourvu d'un repli cutané dorsal qui remonte en arrière en forme de capuchon, plus haut que la bouche, et se perd peu à peu sur les côtés du cou. La portion de l'épiderme qui porte ces oïkoplastes est située à cheval sur le cou et forme une simple couche gélatineuse appliquée sur la partie supérieure du corps et ne s'étendant pas au delà, empêchée qu'elle en est par le capuchon.

C'est seulement pendant que la queue est en mouvement que la capsule se dilate sous l'action du courant d'eau déterminé par elle; quand la queue est immobile, elle s'affaisse et s'accole à l'épiderme. A l'état dilaté, elle a une forme globuleuse avec deux orifices opposés, l'inférieur servant à la sortie de l'eau.

Le corps est très allongé ; la branchie très courte n'en occupe que le sommet, et les spiraculessont larges et s'ouvrent très haut. L'endostyle, réduit à deux rangées de cellules glandulaires, est fortement recourbé.

Le tube digestif, aussi très peu développé, ne descend pas au-dessous du milieu du corps; à la région pylorique de l'intestin sont annexés souvent des appendices arrondis, et le rectum dévié de côté s'ouvre à droite. Le cœur situé en avant de l'estomac est disposé transversalement. Les organes génitaux sont impairs (sauf chez une espèce) et sont loin de remplir toute la cavité générale, en sorte que l'espace libre entre l'épiderme et les viscères est très vaste. La queue, insérée très haut sur la face ventrale, est courte, large et faible : elle n'est guère qu'une fois et demie plus longue que le corps et seulement deux et demie à trois fois plus longue que large, sa nageoire ne commence qu'à une certaine distance de l'insertion, en sorte que sa racine est grêle et cylindrique; sa portion musclée n'occupe pas plus du quart de sa largeur et parfois ne dépasse pas la largeur de la corde dorsale (Corps 2""" au plus, queue 5mm; Méditerranée el Atlantique jusqu'au voisinage des mers polaires des deux hémisphères.)

Tous ces genres ont été réunis dans une famille des Kpi^endicularinje [Appendiciilaridse (Laliiilc^], et s'opposent à un dernier genre, Kovalcvskya, constituant à lui seul un groupe que nous élevons au rang d'ordre.

Cet ordre est le suivant.

imOCORDKS

— AIM'ENUICIJLAIIIES

2" Ordre

POLYSTYLOPIIORIDES. — POLYSTYLOPIIORWA

[Anendostylés (Fol); — Kovalevskiadje (Lahille, sous-ordre); KoYALEVSKiD/E (Lahillc, famille); — Polystylophora (Garstang)]

Ko^aleMskya (Fol) (%. 138 à 141). Ici la capsule est très grande, en forme d'ellipsoïde de révolution (fig, 140

Kovalevskya (d'ap. Fol).

et 141) ; elle est percée d'un seul ^'s- "8. rig. 139.

orifice assez large situé en un point de Féquateur qui constitue la partie supérieure de la coquille.

Cet orifice donne dans une vaste cavité. La surface externe est lisse; l'intérieur est orné de côtes méridiennes saillantes qui partent des bords de l'ouverture et viennent converger vers le point antipode. L'animal (fig. 138) est logé au fond, la tète en bas et la queue, qui ici est à peu près sur le prolongement du corps, en haut. Le corps est adhérent à la substance de la capsule, et la queue seule est libre dans la cavité oij elle se meut énergiquement et détermine un courant d'eau qui entre suivant l'axe vertical et ressort suivant les méridiens.

Le corps

Fig. 140. Fig. 141.

voïde allongé (fig. 139) porte en hautla bouche largement ouverte, sans lèvres, garnie au bord libre de petits bouquets de soies tactiles; l'anus est très petit

et rejeté k droite; les spiracules forment deux très grandes fentes occupant plus de la moitié de la hauteur du pharynx. Les cellules sécrétant la capsule forment sur le dos des cercles concentriques. Le pharynx ne

Kovalevskya (im. Fol).

Coque de Kovalevskya yue de dessus (d'ap. Fol).

Kovalevskya vu de profil (im. Fol).

l'OLYSTYLOlMIOniDES

Fig. 142.

possède, fait unique chez les Tuniciers, ni endostyle, ni arcs vibraliles; mais il renferme, par contre, un organe unique en son genre et tout à fait caractéristique. Cet organe est formé par certaines cellules de Tépithélium pharyngien, qui se sont énormément développées, chacune en une sorte de haguette saillante dans la cavité pharyngienne, large à la base, étroite au sommet, et couverte de cils vibratiles (fig. 142). Ces baguettes forment quatre rangées verticales disposées en deux paires, une ventrale {bg. v.) entre les deux parties de laquelle ne règne qu'un étroit espace cilié, et une latéro-dorsale {bg. d.). Les quatre rangées convergent en bas vers l'œsophage, et en haut se rejoignent sur la ligne médiane ventrale. Dans chaque rangée, les baguettes sont disposées parallèlement comme les dents d'un Coupe transversale de jro.a/...A^^a

au niveau des orifices expirateurs (Sch.).

peigne, et les deux peignes d'un i,g.d.,bagueuesdorsoios.:i,g. v.,bagucltesvenmême côté tournent l'un vers l'autre f-'jles; ect., eclodernie; pli., pharynx; sp.,

1 , , , • i >■ 1 • I 1 1 T orifice expirateur.

1 extrémité libre de leurs dents. Il

résulte de cette disposition que la cavité pharyngienne est incomplètement divisée en trois compartiments verticaux : un central, qui va directement de la bouche à l'œsophage et qui est limité en avant par la paroi ventrale (ciliée en ce point): du pharynx, en arrière par la paroi pharyngienne dorsale non ciliée, à droite par les peignes ventral et latéro-dorsal droits, à gauche par ceux de gauche formant la paire avec les précédents; les deux autres compartiments sont latéraux, symétriques et limités en dehors par la paroi latérale non ciliée du pharynx, en dedans par les deux peignes du même côté. Sur la face antérieure des compartiments latéraux s'ouvrent les fentes spiraculaires. L'eau qui entre dans le pharynx par la bouche est dirigée par les cils vibratiles des peignes dans les compartiments latéraux, tandis que les particules alimentaires, repoussées par eux, sont dirigées par les cils antérieurs du compartiment médian vers l'œsophage. Ces peignes sont donc, non des organes respiratoires, car leurs dents étant des formations unicellulaires ne sont pas creuses et ne contiennent pas de sang, mais des organes mécaniques destinés à opérer la séparation de 1 eau qu'ils laissent passer et des particules alimentaires qu'ils repoussent vers l'œsophage. Ils font l'office de l'endostyle et des arcs vibratiles des autres Appendiculaires.

Garstang les considère comme provenant d'une modification de ces arcs II nous semblerait plus naturel d'assimiler à ces arcs seulement les deux peignes dorsaux et de voir dans les deux ventraux une modihcation de l'endostyle ou du moins des deux bords de cet organe, dont

171 UIIOCOUUKS - TIIAMKS

la [)arlie moyenne serait représentée par la surface ciliée située entre eux.

Il n'y a pas de cœur : le sang est mis en mouvement seulement par les ontlulations de la queue. L'estomac n'est pas cilié. L'otocyste est audessus du ganglion et non à sa gauche ; il y a deux glandes sexuelles, une de chaque sexe, situées côte à côte, l'ovaire à gauche, le testicule à droite.

La queue, sept fois plus longue que le corps, lancéolée, dirigée sur le prolongement du corps, n'est musclée que sur 1/7 de sa longueur.

La ponte suit de quelques minutes l'éjaculation du sperme et l'animal meurt aussitôt après (Taille totale, 9"""; capsule 30"'=" sur 3b"'"'; Méditerranée et parties cliaudes de l'Atlantique).

2" Sous-Classe THALIÉS. — THALI/E

[Thalides (Savigny) ; — Thaliacea (Van der Hôven) ; TiiALiM {WÀck^A); — Cadvcichordata conserta (Balfour)]

Cette sous-classe n'étant composée que de deux genres principaux qui sont eux-mêmes les représentants de deux ordres et devront être décrits comme types de ces deux ordres, il nous semble qu'il y aurait plus d'inconvénients que d'avantages à créer un type morphologique intermédiaire à ces deux formes. Nous nous contenterons donc d'indiquer ici les caractères essentiels communs à ces deux ordres.

Les Thaliés sont des formes pélagiques nageantes et toute leur organisation est, en grande partie, par suite de ce fait, sensiblement différente de celle du type morphologique des Tuniciers. La forme générale est celle d'un ellipsoïde, plus ou moins allongé, plus ou moins tronqué aux deux bouts par les orifices; l'axe bucco-cloacal est ou rectiligne ou à peine incurvé; la tunique est adhérente au corps, transparente, souple; la musculature circulaire, seule présente, forme autour du corps des bandes circulaires bien développées, bien distinctes, en nombre fixe, tantôt complètes, tantôt interrompues sur la face ventrale; il y a un endostyle, mais pas de crête dorsale; la branchie est tendue sous forme de languette ou de large cloison entre le pharynx et le cloaque; il n'y a pas de cavité péribranchiale; les cavités pharyngienne et cloacale occupent toute la partie axiale du corps et sont en outre très larges, et les viscères, très peu développés, sont massés en un pomt de la face ventrale où ils forment une tache opaque, colorée, très visible à travers le corps transparent et appelée le nucleus. L'oozoïte toujours solitaire n'a pas d'organes génitaux, mais possède un stolon ventral qui donne naissance à une ou plusieurs générations de blastozoïtes qui restent unis à l'oozoïte, puis les uns aux autres en colonies plus ou moins nombreuses mais non permanentes. Ces blastozoïtes, ou du moins ceux de la dernière génération lorsqu'il y en a plusieurs, sont sexués.

SALPIDES

Les Thaliés se divisent en deux ordres :

Salpida, à forme plus ou moins prismatique; à cloaque un peu dorsal par rapport au pharynx; à anneaux musculaires presque toujours interrompus en avant sur la face ventrale; à branchie réduite à une étroite bandelette laissant à droite et à gauche deux larges ouvertures qui représentent une paire de stigmates; à cercle péricoronal développé en gouttière; n'ayant qu'une génération de blastozoïtes qui restent associés en chaînes après s'être séparés du parent;

DoLioLiDA, en forme de tonneau régulier, à axe cloaco-ventral entièrement rectiligne; à anneaux musculaires non interrompus sur la face ventrale; à branchie en forme de cloison tendue entre le pharynx et le cloaque et percée de nombreux stigmates; à cercle péricoronal réduit à une paire à'arcs vibraliles; Q.^d.ni plusieurs générations de blastozoïtes qui se fixent sur un appendice spécial du parent et dont la dernière seule est sexuée.

l"^"" Ordre

SALPIDES. — SALPIDA

[BiPHORES (Bruguière) ; — Desmomyaria (Clans) ; IIemimyaria (Herdman); — Hemitremata syringorranchiata (Lahille) (')]

TYPE MORPHOLOGIQUE (Pl. 29 à 34 ET FIG. 143 A 150)

Anatomie.

Le cycle évolutif de notre animal comprend deux formes bien ditîérentes, l'une solitaire^ asexuée, l'oozoïte, l'autre sexuée et dans laquelle les individus sont associés par groupes, d'où le nom de forme agrégée (blastozoïte) sous lequel on la désigne. La forme solitaire engendre la forme agrégée par bourgeonnement et celle-ci engendre la première par des œufs. Nous devons donc décrire successivement la forme solitaire, le bourgeonnement, la forme agrégée et le développement de l'œuf.

Forme solitaire (oozoïte).

Extérieur et organisation générale. — L'animal (fig. 143) a grossièrement la forme d'un prisme rectangulaire à arêtes arrondies, les faces dorsale

(^) Desmomyaria indique que les muscles sont disposés comme des liens autour du corps. Ilemimnaria rappelle le fait que ces muscles, au lieu d'être circulaires comme chez le Doliolim^ sont interrompus sur presque une moitié de la circonférence du corps. Caractère non aljsolu d'ailleurs, car, d'après Brooks, chez certains Salpes les muscles sont circulaires, tandis que chez certains Doliolum ils sont interrompus. Hemitremata fait allusion aux goutlières latérales de la bandelette branchiale, (|ue Lahille considère comme un tréma imperforé. Syringobrancliiata fait allusion à la forme étroite, presque cylindrique de la branchie.

UUOCOUDKS

TIIALIÉS

et ventrale étant plus larg-os que les latérales. Il mesure environ 5 à 6 centimètres de haut (*). Il est si transparent que son contour extérieur ne s'aperçoit bien que sur un fond noir; mais certains de

ses viscères, vivement colorés, forment vers la partie inférieure de son corps une tache très visible que l'on appelle le nucleus (fig. 143, ï7i. V.). Sa position naturelle est horizontale; mais jtour l'étude il faut le placer verticalement. La base snpérieure rétrécie est percée d'un grand orifice c.o transversal bordé de deux larges lèvres mobiles (/. d. et /. v.), qui est la bouche [b.). La base inférieure porte un autre orifice mais plus petit et rejeté vers la face dorsale, c'est celui du cloaque (o. cl.). Il n'y a pas d'autres orifices extérieurs, ceux que l'on pourrait trouver se trouvant à l'intérieur de la cavité cloacale.

Vers la partie ventrale de cette même base, se trouve une forte saillie dans laquelle est logé le nucleus [m. v.). Il y a en outre, sur les côtés du nucleus, de longs appendices qui la prolongent vers le bas (e.). Les faces verticales sont renforcées par des côtes plus ou moins saillantes au nombre de six ou sept : il y en a deux dorsales (ç. d.), deux latéro-dorsales (c. Id.), deux latéro-ventrales (c. /.u.), et parfois une ventrale (c. v.); toutes sont disposées verticalement (').

Le corps est revêtu d'une épaisse tunique transparente accolée à l'épiderme (Pl. 29). A l'intérieur, il est percé d'une très vaste cavité qui l'occupe presque tout entier, ne laissant en dehors d'elle que

in.v

Salpe. Forme solitaire (Type morphologique). Aspect extérieur de l'animal (Scb.).

1»., bouche; c. «l., crête dorsale droite; c. Id., crûtc l.Tlcro-dorsalc ; c. Iv., crûle latéro-vcntrale ; c. v., crcMo ventrale ; e., ('pidi^rino ; in. v., masse viscérale; o. cï., orifice cloacal.

(1) La taille varie selon les genres et espèces de 5 à 6 milimMres à âO ou 30 couiiniMros.

(2) Leur existence, leur nombre, leur forme, ainsi que celle des prolongenienls papiliilormes sont soumis à de grandes variations, suivant les genres et les espèces.

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