V., canal ventral du stolon

Fig. 1. Schéma d'un stolon segmenté de Salpe solitaire montrant des groupes A, B, C d'individus agrégés de mùnio taille (im. Brooks). Fig. 2. Coupe sagittale de deux individus du groupe A de la figure 1 (Sch.). Fig. 3. Organisation interne du stolon (Sch.).

Fig. 4. Commencement de la segmentation du stolon par des étranglements annulaires (Sch.).

Fig. 5. Forme solitaire jeune encore pourvue de son placenta et de son éléoblaste et commençant à former son stolon (im, Brooks).

Zoologie concrète. T. VIII

Pl. SI.

SALPIDES 185

50 Une paire de sinus sanguins, l'un dorsal (d.) du côté de la face ventrale de la mère, l'autre ventral (v.), limités par un endothélium;

6° Un tube nerveux (n.) situé sous l'ectoderme dans la cavité dorsale;

7° Un cordon génital (g.) situé dans la cavité ventrale sous le sinus sanguin et formé d'une masse centrale de cellules ovulaires entourées d'une enveloppe folliculaire;

8° Un tube péricardique (pc.) situé dans la cavité ventrale, sous la branche droite de l'H ;

9° Des cellules mésodermiques errantes dans le sinus.

b) Le stolon en coupe longitudinale. — Si l'on suit ces parties vers l'extrémité distale du stolon, on voit que :

L'enveloppe épidermique (p.) se ferme au bout en doigt de gant; les tubes endodermique, périthoracique et péricardique, s'arrêtent en culde-sac, et les bandes mésodermiques disparaissent avant d'atteindre l'extrémité, laissant là les deux canaux sanguins se jeter l'un dans l'autre ; le tube nerveux et le cordon génital s'arrêtent bien avant d'atteindre l'extrémité.

51 l'on suit maintenant ces parties vers la base proximale du stolon, on voit que :

L'enveloppe épidermique se continue simplement avecl'épiderme (ec.) du parent; les tubes nerveux (n.) et périthoraciques (pth.), ainsi que les bandes mésodermiques, s'arrêtent vers la base de l'organe; les deux canaux sanguins continuent, se jetant, le dorsal dans les lacunes sousendostylaires du parent, le ventral dans celles du nucleus; nous avons vu que le cordon génital ne remontait pas bien haut; restent le tube péricardique (pc.) qui se continue jusqu'au péricarde (G.) dont il est un diverticule, et le tube endodermique (en.) qui se continue directement (st.) avec le cul-de-sac inférieur de l'endostyîe dont il est le prolongement (*).

On verra que, par ces rapports, ce tube endodermique se montre homologue aux tubes épicardiques des Ascidies bourgeonnantes (Glavelines et Ascidies composées).

c) Origine des éléments du stolon. — Nous voyons par là quelle est l'origine de l'enveloppe épidermique et des tubes endodermique et péricardique, mais nous ne voyons pas quelle est celle des parties qui ne dépassent pas la base du stolon. II y a à leur égard de graves divergences d'opinion.

Les tubes péribranchiaux naîtraient, d'après Bugoks, de l'ectoderme de la base du stolon; d'après Seeliger, ils proviendraient du mésoderme; d après Salensky, ils dériveraient du péricarde. Mais Korotneff semble avoir

Mais à cet âge, ce cul-de-sac n'existe pas encore sous la forme où on le ti-ouve chez 1 adulte, et le tube endodermique s'ouvre simplement dans la cavité pharyngienne à l'endroit où cesse l'endostyîe. " "

Nous avons vu que, tandis que les replis marginaux de l'endostyîe se continuaient en bas pour former la gouttière ventrale, le reste de cet organe s'engageait sous la paroi pharyngionne. C'est ce prolongement qui donne le tube endodermique du stolon.

IIUOCORDES — TIIALIF.S

bien démontré qu'ils naissent des bords latéraux du tube endodermique sous la forme d'un foisonnement cellulaire qui bientôt se creuse d'une cavité, présentant ainsi une variante du mode de formation par refoulement. En tout cas, ils se forment chez le stolon très jeune en un seul point (de chaque côté) et, aussitôt formés, s'accroissent par euxmêmes. Pour le tube nerveux, il semble bien établi maintenant qu'il se forme par une encoche, c'esl-à-dire une invagination extrêmement limitée de l'ectoderme à la base dorsale du stolon. Il passe ainsi sous l'ectoderme un petit groupe de cellules qui forment une vésicule, puis s'allongent en tube par elles-mêmes, sans plus rien emprunter à l'ectoderme. Ainsi ce tube nerveux n'a rien de commun avec celui du parent. Les bandes mésodermiques tirent leur origine du mésoderme du parent. Il en est de même du cordon génital. Il faut l'examiner chez le stolon extrêmement jeune pour reconnaître qu'il dérive d'éléments mésodermiques voisins de l'éléoblaste et de cet éléoblaste lui-même, car très vite il s'isole sous la forme d'une masse ovoïde qui passe dans le stolon.

d) Destinée des éléments du stolon. — Nous allons maintenant étudier l'évolution ultérieure de ce stolon; mais dès maintenant, pour asseoir les idées, disons ce que deviendront en fin de compte toutes ces parties. Le stolon (31, fig. 4 et fig. 7, st.) va se segmenter en tronçons transversaux qui deviendront autant de bourgeons non semblables à la mère, mais représentant des individus sexués de la forme agrégée. Dans chacun d'eux, l'ectoderme du stolon formera l'épiderme, le tube endodermique formera le pharynx qui, par l'extrémité ventrale delà branche droite de l'H, bourgeonnera le tube digestif; les tubes périthoraciques se fusionneront pour former le cloaque ; le tube péricardique formera le péricarde et le cœur; les bandes mésodermiques donneront les muscles ; enfin, le tube nerveux et le cordon génital formeront le ganglion nerveux et les organes génitaux.

Transformation du stolon en bourgeons. — Dès qu'il a atteint le degré d'organisation que nous avons pris pour point de départ, le stolon commence à se diviser (31, fig. 4), par des étranglements très nombreux et très serrés, en petites tranches qui deviendront autant de bourgeons. Cette segmentation se produit toujours à la base du stolon (31, fiy. 1, C.) : les segments naissent par groupes simultanés, et chaque groupe nouveau se forme entre le précédent et la base du stolon, qui est le lieu oii se fait l'accroissement du stolon en longueur. Cette segmentation procède de l'ectoderme, qui forme des plis circulaires (31, /ig. 4) et coupe tous les organes du stolon en tronçons juxtaposés, indépendants, sauf l'ectoderme lui-même, qui se plisse mais ne se coupe pas, et le tube endodermique (en.), dont les parties latérales seules se coupent, la partie médiane restant comme un cordon continu dans toute la longueur du stolon. Les deux sinus sanguins circulent aussi ininterrompus, bien qu'étranglés au début, au niveau de chaque intervalle. Ils sont parcourus

SALPIDES

par un double courant circulatoire entrant par un canal et sortant par l'autre et admirablement disposé pour favoriser l'accroissement des bourgeons. En effet, pendant un certain temps, le sang- arrive du canal sous-endostylairc du parent au canal dorsal du stolon et apporte du sang bien pourvu d'oxygène; puis, au renversement de la circulation, le sang arrive au canal ventral du stolon par les lacunes périnucléaires où il a pu se charger d'éléments nutritifs provenant, quand le parent esta l'état d'embryon, des produits de désagrégation de la réserve nutritive appelée éléoblaste et, quand il est adulte, du chyle qui se déverse immédiatement dans ces lacunes à travers les parois digestives.

A ce stade primitif, chaque segment représentant un bourgeon est donc formé : d'une enveloppe cutanée épidermique, d'une grande vésicule endodermique centrale en forme d'H (31, ^g. 4, en.), de deux vésicules périlhoraciques latérales formant la paire (pth.), d'une petite vésicule péricardique impaire (pc.) sous-jacente à la branche droite de l'H, d'une vésicule nerveuse dorsale (n.), d'une masse génitale ventrale (g.), de deux masses latérales symétriques mésodermiques (ms.), et de deux fragments de canaux sanguins, l'un dorsal, l'autre ventral : le tout provenant de la segmentation des organes du stolon. Tous ces organes sont . entièrement isolés, sauf l'épiderme, la partie médiane du tube endoder- 1 mique et les canaux sanguins. Les parties qui restent continues consti- ! tuent des pédicules qui unissent les bourgeons l'un à l'autre et qui deviennent de plus en plus grêles, car ils grossissent à peine tandis que 1 les bourgeons se développent beaucoup. Les bourgeons, à ce stade, sont « orientés perpendiculairement à l'axe du stolon qui les traverse tous du i dos au ventre; ils ont la future face ventrale tournée vers l'extrémité . distale du stolon, le dos vers sa base proximale, la future bouche vers lia face ventrale de la mère, le futur cloaque à l'opposé. Chacun émet 1 par sa face ventrale un pédicule qui l'unit à la face dorsale du bourgeon j suivant, et par sa face dorsale un pédicule semblable qui l'unit à la face > ventrale du précédent. Ces pédicules sont semblables et formés: d'une » enveloppe épidermique, d'un tube endodermique qui fait communiquer 1 les vésicules endodermiques des deux bourgeons qu'il relie, et de deux canaux sanguins maintenant endigués dans une membrane endothéliale eet qui pénètrent dans les deux bourgeons. Cela bien établi, le dévelopfpement de tous les bourgeons étant semblable, nous allons en prendre uun et l'étudier séparément.

Ce développement se lit très clairement sur les six schémas ci-joints (32, fuj. 1 il 6) qui représentent autant de stades successifs. Ils montrent tous l'animal parle dos.

1) Les organes (32, fig. 1) ont à peu de chose près les mêmes rapports que leurs rudiments dans le stolon non segmenté. On remarquera seulement que les branches (a/.) de l'H de la vésicule endoder- ^mique (en.) se sont allongées en haut et en bas, et que les deux vésicules penthoraciques {pth.) sont venues se placer en arrière de la branche

UROCOllDIiS — TIIALIÉS

inférieure de l'il. Dans le rudiment génital (32, ///y. 2, g.), on trouve au centre une seule cellule ovulaire (ces cellules s'étant disposées sur une seule file pendant l'allongement du stolon), tandis que la membrane folliculaire a formé une paire de diverticules qui représentent les rudiments d'une paire de testicules.

2) Les branches supérieures de i'il (32, fit/. al.) de la vésicule endodermique s'accroissent encore vers le haut, et arrivent au contact; les branches inférieures grandissent aussi et se rapprochent. Celle de droite donne un petit diverticule (as.) en dedans et en bas, rudiment du tube dig'estif.

3) Les deux branches supérieures se fusionnent (32, 4); les deux vésicules périthoraciques (pth.), que l'on peut dès maintenant appeler cloacales, s'ouvrent chacune dans la branche correspondante de la vésicule endodermique que l'on peut dès maintenant appeler pharyngienne; le diverticule digestif s'accroît. Les cellules mésodermiques errantes forment, à la partie inférieure, deux amas symétriques, rudiment de l'éléoblaste.

4) Les deux vésicules cloacales se rapprochent, se soudent et s'ouvrent l'une dans l'autre (32, fig. 5, pth.); le diverticule digestif (int.) s'allonge et se ditTérencie en œsophag-e, estomac et intestin; ce dernier remonte vers le cloaque.

5) Les deux branches inférieures dé l'H pharyngien se soudent et s'ouvrent l'une dans l'autre (32, /irj. G et 9); le rectum pénètre dans la portion moyenne du cloaque et s'ouvre à son intérieur (an.); les cœcums pyloriques se forment par une paire de diverticules de la portion pylorique de l'estomac.

6) Les deux vésicules cloacales, en confluant l'une vers l'autre, constituent maintenant une vésicule cloacale impaire médiane dorsale, et un oritîce se perce (o. cl.) qui la met en communication avec le dehors. A l'extrémité supérieure se perce la bouche ; les deux rudiments de l'éléoblaste confluent pour se fusionner. Le péricarde (pc.) s'invagine et forme le cœur.

Nous verrons plus loin, page 200, en parlant du développement, comment se forment les organes g-énitaux aux dépens du rudiment dont nous avons indiqué la position.

L'animal, à ce moment, a la plupart des organes de l'adulte et dans des rapports à peu près semblables. La comparaison de la figure 6 (Pl. 32) avec celles qui représentent la chaîne de profil {31, fig. 1 el2) permet de s'en assurer. La cavité pharyngienne est conformée comme chez l'adulte; elle est pourvue d'une bouche, l'endostyle s'est formée vi situ à la place voulue, et l'organe vibralile s'est formé par un petit refoulement au-dessus du cerveau. Le cloaque est aussi régulièrement conformé : les deux orifices de communication avec la partie inférodorsale delà cavité pharyngienne constituent les deux larges stigmates, et la portion de cloison pharyngo-cloacale située entre eux forme la

.iJlUOrf -

Pl. 32.

SALPIDA

Bourgeonnement {Suite).

Développement des bourgeons du stolon en individus de la forme agrégée.

Fig. 1. k 6 Stades successifs de développcmcnl du bourgeon.

Fig. 1. Un dess egments de la figure 4 de la planche précédente vu de face, montrant la disposition du tube endodermique en forme d'H (im. Brooks].

Fig. 2. Les branches de l'H du tube endodermique s'accroissent, les vésicules périthoraciques gagnent la face dorsale de l'extrémité des branches inférieures et la vésicule génitale bourgeonne latéralement les testicules (im. Brooks).

Fig. 3. Les mPraes phénomènes que ceux mentionnés dans la fig. 2, s'accentuent et le tube digestif apparaît à l'extrémité de la branche inférieure droite de l'H endodermique (im. Brooks).

Fig. 4. La soudure des Ijranches supérieures de l'H endodermique s'est effectuée et les vésicules périthoraciques poussent un prolongement l'une vers l'autre (im. Brooks).

Fig. 5. Les deux vésicules périthoraciques se sont fusionnées pour former le cloaque (im. Brooks).

Fig. 6. Les branches inférieures de l'H endodermique se sont soudées sur la ligne médiane

et une ouverture fait communiquer le cloaque avec l'extérieur (im. Brooks). Fig. 7. Extrémité inférieure de la figure 4, coupée par un plan transversal au niveau

des vésicules périthoraciques (Sch.).

Fig. 8. Extrémité inférieure de la figure 5, coupée par un plan transversal au niveau des

vésicules périthoraciques (Sch.).

Fig. 9 Extrémité inférieure de la figure 6, coupée par un plan transversal passant par

l'ouverture du cloaque (Sch.).

al., ailes de l'H du tube endodermique; an.j anus; cl., cloaque;

d., sinus supérieur ou dorsal du stolon; en., tube endodermique; es., estomac;

f. , testicules;

g. , vésicule génitale formant l'ovaire;

int., intestin;

n., ganglion nerveux;