V., sinus sanguin ventral ou inférieur du stolon

y S y^ y'\ ft*^-? 'fs différents centres de l'organe visuel.

Fi g. 1 a 5. Déplacement latéral du bourgeon.

Fig. 1. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 3 (im. Brooks).

Fig. 2. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 4 (im. Brooks).

Fig. 3. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 5 (im. Brooks).

Fig. 4. Coupe sagittale du stolon, montrant la disposition des prolongements endoder-

miques dans le pédicule du bourgeon (Sch.). Fig. 5. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 6.

Fig. 6. Disposition des bourgeons le long du stolon si on ne tient pas compte de leur

déplacement et de leur rotation (Sch.).

Fig- 7. Disposition des liourgeons le long du stolon quand leur déplacement latéral est

arrivé au stade représenté dans la figure 2 (Sch.). Fig. 8. Disposition des bourgeons le long du stolon quand leur déplacement latéral est

arrivé au stade représenté dans la figure 5 (Sch.). Fig. 9. Disposition des bourgeons après leur rotation et la formation de leurs papilles

adhésives (Sch.).

Fig 10. Coupe sagittale du ganglion nerveux et organes visuels d'un individu de la forme agrégée (Sch.).

Fig. 11. Ganglion nerveux et organes visuels d'un individu de la forme agrégée (ira. Metcal!) .

Fig. 12. Organisation générale d'un individu de la forme agrégée (Sch.).

ZOOLOGIK CONCRÈTE, T. VIII.

Pl. 33.

SALPIDES 191

les individus de gauche. En suivant les quatre schémas (33, fig. 1, 2, 3, 5), on voit que le corps s'incurve d'abord fortement à droite et ne redevient droit que lorsque le stolon a pris sa place définitive. Tous les viscères du bourgeon restent dans son corps, sauf les parties suivantes qui passent dans le stolon :

1° La branche moyenne de l'H de la vésicule pharyngienne, qui formera le tube endodermique du stolon ;

2° Les deux sinus sanguins supérieur (d.) et inférieur (i^.). Mais ces deux sinus, s'étant trouvés enclavés dans le pharynx par suite de la soudure des branches verticales de l'H au-dessus et au-dessous d'eux, ne peuvent passer dans le stolon sans entraîner avec eux toute la partie delà vésicule pharyngienne située à gauche d'eux. C'est ce qui arrive en effet, mais ces parties comprimées et tiraillées se transforment en simples canaux, tandis que la partie qui reste dans le corps se renfle de manière à occuper tout l'espace laissé libre. On a alors en définitive ' une petite Salpe normale suspendue à droite et au-dessous du stolon ' (33, /?(/. 5) et rattachée au tube endodermique du stolon par trois canaux, I un moyen et deux latéraux, ces derniers contournant le stolon pour venir : s'ouvrir au côté opposé du tube endodermique, et tous les trois partant < du côté gauche du pharynx.

Le mouvement de rotation qui nous conduit enfin à l'état réel et défiinitif résulte de ce que, pendant toute la durée de cette évolution, le (quadrant du corps qui s'étend de l'endostyle au stolon, c'est-à-dire le 1 quart antéro-latéral gauche des bourgeons de droite et le quart antéro- 1 latéral droit des bourgeons de gauche, se développe peu ou point, tandis ( que le reste de la circonférence s'accroît, en sorte que, finalement, le [pédicule, au lieu de partir de la partie latérale du bourgeon, se trouve 1 inséré à la partie antérieure correspondant à l'endostyle. Par suite de (•cela, les trois canaux qui vont du tube endodermique du stolon au ppharynx aboutissent à l'endostyle.

D'ailleurs cet état ne dure point, car ces canaux ne tardent pas à ^s'atrophier tout à fait, ainsi que le canal endodermique du stolon, qui se rréduit à une simple cloison entre les deux sinus de cet organe.

Formation des papilles adhésives et atrophie du stolon. — Pendant que ces •phénomènes s'accomplissent, il se forme à l'extérieur du corps de •chaque bourgeon huit grosses papilles adhésives {33, //.g. 9, pp. et pp'.V Idestmées à l'unir à ses voisins. Elles sont disposées l'une au-dessous de 1 autre par deux, et il y a quatre rangées verticales de deux : une latérale :?auche (pp'., une latérale droite, une antéro-latérale gauche (pp.) et une antéro-latérale droite. Ces papilles arrivent à se rencontrer d'un bourgeon à l'autre et s'accolent solidement par leurs extrémilés libres dé 'manière à les unir ensemble mais sans soudure : les papilles latérales 'Jervent à unir les bourgeons à leurs voisins de droite et de gauche de va même rangée, et les antéro-latérales les unissent aux deux voisins de ilroite et de gauche de la rangée opposée alterne.

192 unoconoES — thaliés

Nous avons vu que le stolon, après s'être formé d'abord sous la tunique du parent qui lui l'orme à l'origine un revêtement complet, arrive à percer son envelojtpe tunicalc qui ne lui forme plus qu'un long fourreau ouvert au bout. Les bourgeons ne sont donc pas munis d'une tunique venant du parent. Ils s'en forment chacun une individuellement au moyen de leur épidémie. Les papilles adhésives sont formées par des productions de cette tunique; ils sont pénétrés par un prolongement de l'épiderme et de la cavité du corps, mais ces prolongements sont en cul-de-sac et ne vont pas jusqu'au sommet des papilles, en sorte que celles-ci n'établissent aucune communication organique entre les individus.

Pendant ce temps, les bourgeons ayant développé leurs muscles, ouvert leur bouche et leur cloaque, sont devenus aptes à se nourrir par eux-mêmes. Le stolon qui depuis longtemps a cessé de croître commence à s'atrophier et finit par se détruire tout à fait, laissant les deux rangées de bourgeons unies seulement parleurs papilles adhésives.

Il faut bien comprendre que le stolon n'est pas une formation indépendante des bourgeons, les produisant par bourgeonnement latéral el persistant après qu'ils se sont détachés. Il n'a aucune existence individuelle, n'étant formé que par la somme des pédicules qui rattachent les bourgeons les uns aux autres. Quand il s'atrophie, c'est par une régression dans laquelle chaque bourgeon reprend et réabsorbe la partie qui lui appartenait, en sorte que, lorsque les bourgeons se trouvent séparés, il ne reste rien dé ce qui les reliait auparavant.

Un autre point à noter, c'est que la segmentation du stolon n'est pas progressive et continue. Il se forme, à intervalles successifs et toujours à sa base, des groupes de segments nés simultanément qui grandiront ensemble, en sorte que le stolon développé se trouve formé de groupes successifs de bourgeons (31, fig. 1, A, B, C), tous de même âge dans chaque groupe, tandis que les groupes eux-mêmes sont d'autant plus âgés qu'ils sont plus éloignés de la base. Le groupe le plus distal est mûr lorsque le stolon s'est détruit à son niveau. Il se sépare alors en bloc du groupe proximal voisin et se trouve ainsi libre dans la mer.

Il est formé d'une double série de bourgeons rattachés les uns aux autres par leurs papilles adhésives, mais sans stolon ni communication organique entre eux, et qui constitue ce qu'on appelle une chaîne de Salpes.

Cette chaîne se meut régulièrement par les contractions des muscles expirateurs de ses membres dont chacun se meut et nourrit pour son compte. Mais comme ils sont tous orientés parallèlement, leurs poussées expiratrices ont une résultante commune assez intense qui détermine la progression de la chaîne. Ces chaînes peuvent se morceler en fragments plus petits, et parfois même il se détache des individus qui continuent a vivre isolément. Bien qu'isolés ces individus n'en sont pas moins morphologiquement des Salpes agrégées, car ils ont la structure des individus

SALPIDiîS

associés en chaîne, structure sensiblement différente de celle des individus solitaires étudiés au commencement de ce chapitre, et que nous devons décrire maintenant.

Forme agrégée (blastozoïte).

La forme agrégée (29) est en somme fort semblable à la forme solitaire (33, firj. 12), mais elle en diffère par un certain nombre de particularités caractéristiques que nous devons faire connaître.

La taille est à peu près la même.

La forme varie avec l'âge. Chez le jeune, l'animal ne touche pas ses voisins et n'est en rapport avec eux que par ses papilles adhésives. Il est alors plus ou moins cylindrique. Mais plus tard, il grossit et se comprimant contre eux, devient aplati sur les faces latérales, arrondi sur le dos qui est libre, plus ou moins caréné sur la face ventrale qui souvent porte une crête s'insinuant entre les deux voisins de l'autre rangée. Sur les faces latérales et ventrale sont les huit paires de papilles adhésives dont nous avons déjà indiqué la disposition en décrivant la formation des bourgeons. La bouche est sensiblement plus dorsale; quant à Yorifice cloacal, il est tout à fait dorsal, en sorte que l'axe morphologique est fortement convexe en avant. Le nucleus est plus gros et plus saillant. Les appendices n'ont aucune ressemblance obligatoire avec ceux de la forme libre.

Voilà pour les caractères extérieurs. Les caractères histologiques des organes ne présentent aucune ditTérence sensible; mais leur conformation et leurs rapports sont en plusieurs points fortement modifiés.

Les muscles (34, fig.2) sont moins nombreux et forment un système moins développé. Vendostyle et la branchie sont généralement moins longs. Dans Vappareil circulatoire (34, fhj. 1) on remarque un canal sanguin (d'ailleurs pas plus limité que les autres par un endothélium) se rendant de l'avant-dernier canal sous-musculaire à l'ovaire et plus tard au placenta de l'embryon, situé au côté droit de la voûte du cloaque. Ce canal est destiné à apporter du sang à ces parties qui font une consommation considérable de substances alimentaires.

Mais les différences les plus considérables portent sur le système nerveux et sur les organes reproducteurs représentés ici par un ovaire et un testicule, tandis qu'il n'y a aucune trace de stolon bourgeonnant.

Le ganglion nerveux (33, //.(/. 10 et 11) n'est pas en lui-même très différent de celui de la forme solitaire, mais il le devient par suite de l'annexion d'un appareil de la vision beaucoup plus compliqué. Il n'y a pas moins de huit T/ewa; ou surfaces visuelles. Trois d'entre elles sont unies en un bourrelet en forme de fer à cheval situé sur la face dorsale du cerveau comme dans la forme solitaire, mais avec l'ouverture des branches tournée en bas; une quatrième est située dans la concavité du fer à cheval; les quatre autres forment deux paires enchâssées dans le cerveau

UUOCOUDES — TIIALIÉS

Pis. 149.

OÙ elles font partie de la surface sans déterminer de saillie, l'une à la face dorsale, l'autre à la partie inférieure du cerveau.

L'œil en fer à cheval (y') est nettement détaché du cerveau et s'appuie simplement sur lui par le bout de ses branches. H est logé avec celui compris entre ses branches (y^), dans un vaste sinus sanguin (33, ////. 10, s.) saillant à la face dorsale au niveau du cerveau. Ses trois surfaces visuelles sont: une impaire (y^), située au point où se réunissent les deux branches du fer à cheval et regardant directement en arrière, vers le dehors ; et deux (y^) paires, situées au bout des branches du fer à cheval et regardant en dedans et en bas vers la surface cérébrale. L'œil

situé entre les branches du fer à cheval (y 2) est accolé à l'œil médian du fer à cheval et regarde en arrière et en haut, vers le dehors. Ces quatre surfaces visuelles sont histologiquement constituées comme l'œil unique de la forme solitaire, sauf l'absence d'une couche ganglionnaire entre la couche pigmentaire et celle des bâtonnets. Elles sont innervées par une paire de nerfs qui, venant du cerveau, passent sur le bout des branches du fer à cheval, en dehors de leur surface visuelle à laquelle ils abandonnent de nombreux filets, puis se divisent en deux branches, une pour chacun des deux autres yeux de ce système.

Les yeux pairs enchâssés (33,^^. 10, y', y') sont beaucoup plus rudimentaires et se montrent formés seulement de quelques cellules à bâtonnet convergeant vers un centre commun (*).

L'animal (33, fig. 12) est hermaphrodite proterogynique et possède un seul ovaire et une paire de testicules.

Les testicules [tes.) sont représentés par une paire de glandes en tube, ramifiées, située dans le nucleus, l'une à droite, l'autre à gauche, à la surface de l'appareil digestif que ses digitations recouvrent. Elles s'ouvrent séparément dans le cloaque, par une paire de petits pores situés de part et d'autre de l'anus.

Vovaire{ov.) occupe, selon l'âge, une place bien différente. Chez le jeune, il est situé dans le nucleus à côté du tube digestif, et un long cordon épithélial appellé gubernaculum (gb.) et qui correspond morphologiquement à Voviductele rattache a une papille épithéliale (fig. 149, p.) située un peu à droite, à la voûte

(1) En voyant les fii^uros de Mi.:tc.\lf, à qui nous crapninlons ces descriptions, on no peut se défendre de l'impression que ces deux paires d'yeuv pourraient bien être des olocj. u dont l'ololithe aui-ait été dissoute par les réactifs. Ses cellules à bâtonnet seraient Kb cellules sétigères de l'organe.

■ ov

L'ovaire et le gubernaculum de Salpa (d'ap. Todaro).

et., tunique; ec, cctodernic ; ep., paroi du clonquc; od., oviductc; ov., ovaire; p., papille de l'orifice de l'oviducte; pr., chambre embryonnaire.

SALPIDA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

(SiiUe) .

Forme agrégée. Développement de l'œuf.

B. , blasloinèrcs-, br,, branchio ;

C, péricarde; cl., cloaque;

cp.f cuuuilus proligère; d., point de convergence des faisceaux musculaires ; ec-i eclodenne définitif;

f. j paroi folliculaire de l'œuf ou octodermc

provisoire; gb., gubei-naculum ; G. n., ganglion nerveux;

g. p., globules polaire; i., tube digestif;

K., rudiments de leléoblaste; M., macromères ;

m., micronieres; m. r.

muraille iilacentain; ;

n., rudiment du cordon nerveux cloacal; OV., ovaire; p.j papille! épitliéliale; pc, goutlièn; péricoronali

p. cl., paroi cioacale maternello; ph., phar\ ux ; pl., placenta;

r., repli membraneux de la paroi cioacale;

s., point où les cellules de l'ectoderme définitif franchissent l'ectoderme provisoire;

f. V., tubercule vibralile;