V., région ventrale

Fié.

Fig.

Fié.

Fig.

Fié.

Fig. 6.

Disposition du système musculaire chez la (orme agrégée (Sch.). Disposition générale (1(> l'ajjpareil circulatoire chez la forme agrégée (Sch.). Position de Tovaire et de l'oviducle (gubernaculum), le long de la paroi

cloaque (iSch.). Position de l'ovaire par rapport au cloaque (Sch.).

Ovaire se rapprochant de la papille épithéliale par raccourcissement du gubernaculum et éliminant des globules polaires (Sch.). Ovaire en rapport avec la jjapille épilliéliale après la disparition du gubernaculum. Formation du repli circulaire (Sch.). Fig. 7 à 11. Stades successifs du déveloi)pement de IVruf représentés eu coupe transversale. Fig. 7. I^'orifico de la papille épithéliale s'est fermée et le repli circulaire grandit ^wur former le sac ov'mrvc. La follicule forme un cumulus proligrrc dans lequel l'onjf se segmente et la base de l'enveloppe cioacale s'épaissit pour former la muraille placciitnirc (Sch.).

Fig. 8. Le reiili circulaire grandit, la paroi folliculaire se soude suivant une ligne équatoriale au bord supérieur m la muraille placentaire; les cellules folliculaires formant le cumulus proligère sont phagocytées par les macromères et les micromères, et le placenta counnence à se former (Sch.). Fig. 9. Le repli circulaire a achevé son dé\eloppenieut; la paroi folliculaire formant Vectodcrmc provimve livre passage au\ ct'llules blastodermi(iues (jui s'insinuent entre elles et la paroi cioacale pour former l'ectoderme définitif (Sch.). Fig. 10. L'embryon en se développant reitousse devant lui le repli circulaire; l'ectoderme définitif dont le bord s'est soudé à la muraille placentaire recouvre l'ectoderme provisoire qui disparaît par pbagocvtose et le cloaque et le pharynx font leur apparition, ainsi que les cellules mésodermiques (Sch.). Fig. 11. Deux ouvertures symétri(iues font conmunnquer le cloaque et le pharynx cl délimitent entre elles la liranchie, la paroi cioacale malernelle se rompt et l'embryon fait saillie librement dans la cavité cioacale où il est appendu |»ar son placenta et finit en se développant par présenter la forme figurée Pl. 31, fi<]. 5. (Sch.).

Fig. 12. Coupe passant par le ganglion nerveux et le péricarde (Sch.).

SALPIDES

du cloaque. Ce cordon contourne le cloaque en passant à droite, entre Tectoderme et l'épithélium cloacal. Chez l'adulte, par suite d'un raccourcissement du gubernaculum (34, ////. 3 à 6'), l'ovaire est entraîné jusqu'auprès de la papille épithéliale et se trouve être ainsi contenu dans la voûte du cloaque où il détermine une petite saillie. Il n'est d'ailleurs composé au début que d'un seul œuf contenu dans un follicule épithélial (f.) d'où part le gubernaculum.

La phi/siologie individuelle de l'animal diffère peu de celle de la forme solitaire, sauf bien entendu en ce qui concerne la reproduction. Les individus sont orientés obliquement par rapporta l'axe commun de la colonie qui nage lentement sous la poussée de la résultante commune aux impulsions venant de ses membres. Parfois, il y a une phosphorescence localisée, comme chez la forme solitaire, dans le nucleus.

L'œuf se développe le premier en un embryon qui subit toute son évolution appendu à la voûte cloacale par un placenta et s'échappe finalement par le cloaque sous la forme d'une jeune Salpe solitaire. Alors seulementles testicules entrent en maturation et déversent leurs produits qui s'échappent par le cloaque pour féconder les œufs d'autres individus.

Tous les individus d'une même chaîne étant de même âge, sont tous aussi au même degré de développement sexuel, portant tous un embryon au même degré d'avancement, ou tous privés d'embryons et en état de maturité sexuelle mâle plus ou mois avancée.

Parfois, la chaîne se scinde en deux parties ou même des individus isolés se détachent. Ce fait est peut-être dû à ce que, en grossissant, l'animal tend à écarter ses voisins et finit par faire céder ses papilles adhésives et se détacher. Ces individus isolés vivent aussi bien que ceux qui sont restés unis; leurs papilles s'atrophient, mais par tous leurs autres caractères, ils restent des représentants de la forme agrégée.

Développement.

Phénomènes qui précèdent le développement. — Bien que nous ayons déjà indiqué les phénomènes relatifs à la formation et aux migrations des glandes sexuelles en étudiant l'évolution du stolon et la forme agrégée adulte, il est nécessaire, pour que l'histoire compliquée du développement soit parfaitement claire, de remonter à leur toute première origine et de suivre l'œuf, sans interruption, jusqu'à la fin de son développement.

Il faut bien remarquer que la première origine des éléments sexuels se trouve dans la forme solitaire dite asexuée et dès un âge où celle-ci est à l'état d'embryon, encore rattachée à la forme agrégée qui l'engendre.

Sur les embryons d'individus solitaires, fixés par leur placenta au cloaque des individus agrégés, on trouve, au moment où le stolon commence à se montrer sous la forme d'une toute petite protubérance encore sous-tunicale, en avant du nucleus et du péricarde et au-

196 UROCOnDES — tiialiés

dessus de 1 eléohlasle, un petit amas de cellules mésodermiques qui constitue le rudiment germinal. Ce rudiment s'avance vers le stolon dans lequel il pénètre {31 , /îg. 3, g.). Formé d'abord de cellules toutes semblables, il se diilcrcncie bientôt en deux couches : une périphérique de petites cellules folliculaires enveloppantes et une centrale de grosses cellules germinales femelles. C'est sous cet état qu'on le trouve dans le stolon non segmenté. Mais bientôt les cellules germinales grossissent, se placent à la file et, dans le stolon segmenté, on trouve dans chaque segment (31, pg- 4, g.), une seule grosse cellule ovalaire, entourée d'une couche de petites cellules folliculaires (').

Pendant le développement des individus agrégés aux dépens des segments du stolon, on voit dans chacun de ceux-ci l'ovule primitif grossir et l'enveloppe folliculaire former trois diverticules. Deux de ces diverticules (32, fig. 5 à 6, f.) sont pairs et latéraux et se transforment en une paire de testicules entièrement séparés l'un de l'autre et de l'ovaire, et s'ouvrant au fond de la cavité cloacale à droite et à gauche de l'anus. Le troisième diverlicule {g.), impair médian et dorsal, s'allonge en un cordon cellulaire plein, très mince, qui s'insinue dans la cavité générale, entre l'épiderme et la paroi interne du cloaque, du côté droit de l'animal. Il atteint ainsi la partie droite de la yoùte du cloaque oii il se termine à une papille épilhéliale développée en ce point, aux dépens de l'épithélium cloacal. Les organes génitaux femelles delà forme agrégée sont donc formés à ce moment d'un ovaire réduit à un seul ovule primitif entouré d'une enveloppe folliculaire qu'il remplit et d'un cordon cellulaire représentant un oviducte imperforé.

Les organes femelles commencent les premiers à entrer en activité. On voit alors les cellules du cordon représentant l'oviducle se séparer les unes des autres et se disposer sur plusieurs rangs, de manière à dessiner un canal perforé qui, forcément, est beaucoup plus court que le cordon primitif. Aussi l'œuf se trouve-t-il attiré vers l'ouverture de l'oviducte. Ce raccourcissement s'accentue de plus en plus par le fait que le follicule (34, fig. 6, f.) se développe aux dépens de 1 oviducte en accaparant une partie de ses cellules, en sorte qu a la hn celui-ci se trouve réduit à un canal extrêmement court s'ouvrant au sommet de la papille épithéliale. Ce canal sert seulement h l'arrivée des spermatozoïdes; l'œuf n'est pas pondu; il se développe dans la cavité qu'il occupe jusqu'au presque entier achèvement de l'animal qui naît de lui.

La fécondation a lieu après l'expulsion des globules polaires, non par les spermatozoïdes du même individu, qui ne sont pas murs a ce moment, l'hermaphroditisme étant prolerogynique, ni même par ceux d'un individu de la même chaîne, tous les membres d'une même chaîne

(1) Dans certains Salpos (Jasis cordifovmis-zonana], plusieurs ovulos reslenl dans chaque follicule et plusieurs embryons se développent coucurremnienl chez 1 nulnidu agiege.

SALPIDES

étant de même âge, mais par ceux d'une chaîne plus âgée. Aussitôt après la fécondation, l'orifice de l'oviducte se ferme et la paroi épithéliale du cloaque (34, 7, p. cl.) recouvre ininterrompue l'œuf qui va se développer.

Membranes protectrices. — L'embryon en se développant grossit sur place et soulève l'épiderme cloacal; en outre, autour de la base de ce renflement, l'épiderme cloacal se soulève en formant un repli circulaire à deux lames {3^,/ig. 6, r.)qui monte autour de l'œuf (34,/?^. 7 et 8, r.) et bientôt l'enveloppe dans un sac à double paroi {Z^,fig. 9) que nous appellerons le sac ovigère ('). Ce sac ne se ferme pas tout à fait. Il se prolonge au sommet en une petite cheminée par laquelle l'eau a accès à la paroi cloacale primitive. Ainsi, quand toutes ces parties sont développées, on trouve, en allant de dehors en dedans, huit parties : 1° la lame externe du sac ovigère; 2" un espace très mince communiquant avec la cavité générale du parent; 3° la lame interne du sac ovigère ; 4" la cavité .du sac ovigère communiquant avec la cavité cloacale du parent et oiî l'eau de mer a accès; 5° la paroi épithéliale du cloaque; 6° un espace virtuel dépendant de la cavité générale du parent; 7° la membrane folliculaire; 8° l'embryon.

A sa base, l'enveloppe cloacale (n° 5), au lieu de rester mince comme les autres, s'épaissit fortement et forme un anneau rigide que l'on appelle \?i muraille 'placentaire {3^,/ig. 8, mr.).

Formation des feuillets. — La segmentation a lieu à l'intérieur de la membrane folliculaire. Elle est égale jusqu'à la formation des quatre ou des huit premiers blastomères, puis donne lieu à la formation de micromères et de macromères. Pendant qu'elle s'elTectue les cellules folliculaires se multiplient activement et produisent : 1° un agrandissement du follicule dont la cavité devient beaucoup plus vaste que l'œuf (34,^^. 7); 2° une sorte de cumulus prolig ère [3^, fig.8,c.p.) formé d'un amas de cellules folliculaires attaché en un point de la paroi et saillant dans la cavité qu'il ne remplit pas tout entière. C'est dans ce cumulus que l'œuf se segmente. Les blastomères se trouvent donc mêlés aux cellules folliculaires du cumulus (M. et m.) et une active phagocytose se produit par laquelle les blastomères, principalement les macromères, attirent les éléments du disque proligère dans leur cavité et les digèrent. Mais cette destruction par phagocytose est lente à s'achever. Pendant longtemps on trouvera des éléments folliculaires mêlés aux cellules dérivées de l'œuf et entraînés par elles dans les divers points de l'embryon, même dans les membranes épithéliales. Ce n'est qu'à la

(^) Los Salpes pourvues d'un sac ovigère {Salpa maxvma, S. fiisiformis, S. punctata, elc.) sont appelées thécofiones; mais il on est d'autres, formant le genre Thalia [Salpa democratica mummata) où ce sac ne se développe pas, et qui sont pour cela appelées (lymimiones. Chez S. fusifomis, d'après Hkidkr, les membranes folliculaires et cloacale se détruiraient de bonne heure, en sorte que l'ectodcrme est à nu dans le sac ovigère.

198 UROCORDES — THALIÉS

fin du développement que, les cellules folliculaires ayant toutes disparu, l'embryon se trouvera formé exclusivement d'éléments dérivés de l'œuf.

A la fin de la segmentation, l'œuf se montre donc formé d'une masse d'éléments blaslodermiques entremêlés aux éléments folliculaires du disque proligère, le tout entouré de la paroi continue du follicule qui joue le rôle à" eclodei'me provisoire et en a reçu le nom. A ce moment, des cellules blastodermiques se portent vers le point d'attache (s.) du cumulus proligère à la membrane folliculaire, écartent les éléments qui s'opposeraient à leur passage et s'insinuent entre l'ectoderme provisoire et l'enveloppe protectrice formée par l'épithélium cloacal maternel. Ils s'étendent peu à peu dans cet espace et finissent par former à l'embryon une nouvelle enveloppe épithéliale continue qui est son ectoderme définitif. L'ectoderme provisoire folliculaire se trouve ainsi renfermé dans l'embryon où ses cellules dissociées subiront peu à peu le sort de leurs sœurs du disque proligère et serviront de nourriture aux cellules issues de la segmentation.

Formation du placenta. — Cependant l'ectoderme définitif (34,////. iO, ec.) ne se complète pas tout d'abord. 11 s'arrête au bord libre de la muraille placentaire, et, dans l'espace limité par cette muraille, l'enveloppe propre de l'embryon reste formée par une lame de l'ectoderme provisoire folliculaire qui se soude elle aussi au bord libre de la muraille placentaire. Cette lame s'épaissit fortement et développe, à la face tournée vers le parent, un bourgeon cellulaire qui se creuse et se transforme en un gros champignon de tissu caverneux, \& placenta (pl.), qui baigne dans le sang du parent. Cette structure caverneuse résulte de ce qu'une partie de ses cellules se sont désagrégées et se sont mêlées, en qualité de globules sanguins, aux globules maternels qui circulent dans le réticulum. Ce placenta, ainsi traversé par le sang maternel et en contact direct par sa base avec l'embryon dont il forme la paroi basilaire, est admirablement disposé pour servir à la nutrition de ce dernier. La nutrition d'ailleurs n'a pas lieu par passage direct du sang de la mère dans l'embryon, car la voûte du placenta est continue et imperforée ; elle n'a guère lieu non plus par osmose; elle se fait principalement par la substance même des cellules placentaires qui se chargent d'éléments nutritifs dans le placenta et tombent peu à peu dans la cavité générale de l'embryon.

Orientation de l'embryon. — Nous pouvons dès maintenant orienter notre embryon et dire comment, une fois formé, il sera disposé par rapport à la mère. Cela facilitera les descriptions en nous permettant d'employer les expressions haut et bas, avant et arrière, droite et gauche, rapportées d'ailleurs comme toujours à l'embryon lui-môme placé dans la position morphologique. Son placenta correspond à sa face ventrale et le pôle opposé à sa face dorsale; ses extrémités supérieure et inférieure, non encore distinctes en elles-mêmes l'une de l'autre, sont reconnaissables à ce qu'elles sont dirigées comme celles du parent. Ainsi l'embryon est fixé

SALPIDES

Fig. 150.

par sa face ventrale à la voûte du cloaque maternel, rextrémité supérieure vers la bouche de celle-ci, l'inférieure vers l'orifice cloacal. Il en résulte qu'en laissan t la mère dans la position morphologique , l'embryon se trou ve lui aussi dans la position morphologique avec cette seule différence qu'on le voit par la gauche ou par la face ventrale quand on observe celle-ci du côté droit. Ces rapports ne sont pas absoluments rigoureux.

Cloaque, cavité pharyngienne et branchie- — Le cloaque (34, fuj. 9, cl.) apparaît le premier, sous la forme d'une fente qui se forme par déhiscence à la partie dorsale du corps, entre les cellules qui prennent autour d'elle une disposition épithéliale. La cavité pharyngienne {3^,f/fj. 10, ph.) se forme de la même manière, bientôt après, mais elle s'agrandit rapidement en une cavité beaucoup plus spacieuse que le cloaque. Deux diverticules droit et gauche, symétriques de la cavité cloacale, s'avançant vers la cavité pharyngienne, établissent entre ces deux organes une double communication (34, fig. 11) représentant les deux trémas morphologiquement primitifs, mais qui resteront uniques. La lame de tissu qui reste entre les deux trémas constitue le rudiment de la branchie. Les cellules qui tapissent les cavités pharyngienne et cloacale se déterminent par cela même comme éléments endodermiques (sauf les cellules d'origine folliculaire, çà et là mêlées à elles et destinées à disparaître) ; les autres constitunet le mésoderme. Cela n'empêche pas, d'ailleurs, qu'il puisse se former d'autres organes endodermiques par bourgeonnement de cet endoderme primitif, et nous allons voir que cela a lieu effectivement pour le système nerveux

et le tube digestif.

Développement du ganglion nerveux et du canal vibratile de Salpa (d'ap. Solensky).

c. V., canal vibratile; ec, ectoderme; ev., entonnoir vibratile; O.ii., ganglion nerveux; pli., paroi cln pharynx.

Ganglion nerveux et glandes annexes (fig. 150). — A la partie supérieure de la cavité pharyngienne se forme, du côté dorsal, par refoulement de l'épithélium endodermique du pharynx, un petit diverticule en doigt de gant (c. V.). Les cellules de ce diverticule foisonnent beaucoup et fournissent ainsi les éléments du ganglion nerveux {G. n.), et lui-même, garni de cils vibratiles à son entrée dilatée en entonnoir (e, i^.), représente à ce moment Vorgane vibratile des Tuniciers dans ses rapports habituels. Mais plus tard, sa portion intranerveuse se détruit et il se réduit à un court cul-de-sac situé au-dessus du ganglion, tel que nous l'avons vu chez l'adulte, sans rapports intimes avec le ganglion qu'il a servi à former. Le ganglion est d'abord accolé à la paroi pharyngienne {ph.). Bientôt, il s'en détache, mais l'épithélium

UnOCORDES — TIIALIÉS

lui reste attaché en deux points symétriques. En ces deux points il est donc entraîné par le ganglion et forme deux invaginations qui sont lo point de départ des glandes sous-neurales dont nous avons parlé chez l'adulte.

Organes mésodermiques. — Les éléments mésodermiques se trouvent à ce stade former deux catégories : les uns se sont dissociés pour devenir des glohules sanguins dans la cavité générale, les autres se sont groupés autour de la vésicule cloaco-pharyngienne et dessinent une large et épaisse bande verticale qui s'attache à l'ectoderme seulement le long de la ligne médiane dorsale et qui, dans le reste de son étendue, est libre dans la cavité générale, dans le plan sagittal du corps. Dans cette bande on peut distinguer plusieurs masses qui représentent déjà le premier rudiment des organes mésodermiques. Sur les côtés sont deux masses (34, fig. 12, ms.) formant la paire, qui sont les rudiments des muscles annulaires du corps. Au-dessous de la vésicule pharyngienne, un petit amas arrondi représente le péricarde (C), qui bientôt s'isolera, se creusera d'une cavité et formera le cœur par le procédé habituel d'invagination.

Enfin, vers le bas, se trouve une grosse masse divisée en deux parties superposées, qui représente les éléments non épidermiques de la queue de la larve urodèle ordinaire des Tuniciers. Mais ici, il n'y a pas de larve libre, la queue n'est point utile et ne se forme pas, et, de ces deux rudiments, l'un, situé au-dessous du péricarde, correspondant au cordon nerveux caudal (n.), ne se développera pas et se détruira même bientôt, l'autre placé au-dessous du précédent, se développera beaucoup au contraire, mais sous la forme d'une grosse gibbosité obtuse, saillante à l'extrémité inférieure de la face ventrale et que l'on nomme Véléoblaste{k.). Cet éléoblaste formé d'abord de cellules mésodermiques indifférentes va se transformer en un parenchyme aréolaire à éléments irréguliers qui se chargeront de substances graisseuses. Plus tard, quand l'embryon aura conquis sa liberté, ces réserves se consommeront en servant à assurer l'alimentation du petit animal en attendant qu'il ait acquis tous les moyens de s'alimenter suffisamment par lui-même. C'est donc, morphologiquement, le représentant de la queue, physiologiquement, un organe de réserve. Au-dessus de cet éléoblaste, un petit groupe de cellules mésodermiques représente le rudiment génital du stolon.

Tube digestif. — Le tube digestif se forme de toutes pièces, mais un peu tard, par un bourgeonnement qui part du fond de la vésicule pharyngienne et donne naissance à ses dilFérentes parties. L'intestin va s'ouvrir dans le cloaque.

Bouche et orifice expirateur. — Le cloaque se met en communication avec l'extérieur à la face dorsale par un orifice impair médian; à l'extrémité supérieure, la bouche se forme par une invagination stomodœale. L'enveloppe cloacale (n° 5) (34,////. Il, p. cl.) s'est détruite, ne laissant que sa base épaissie qui forme la muraille (mr.) du placenta sur laquelle

SALPIDES

s'insèrent l'ectoderme définitif qui entoure tout le corps sauf à la base et le placenta (pl.) qui ferme à la base la cavité du corps. A ce moment, l'ectoderme se détache de la muraille, se porte en dehors d'elle et du placenta et, s'avançant en avant de ces organes, les englobe dans le corps où ils se désagrégeront et subiront le sort d'éléments nutritifs (31, fig. 5). L'embryon, qui a beaucoup grossi, a dilaté le sac embryonnaire et s'est développé dans la cavité cloacale du parent, hors de son sac qui n'entoure plus que son placenta, et le stolon lui-même commence à se montrer nous avons vu comment.

L'embryon est maintenant achevé, il n'a plus qu'à se détacher du parent et sortir par le cloaque pour constituer une jeune Salpe solitaire, libre, semblable à celle qui nous a servi de point de départ (').

(1) n s'en faut de beaucoup que les observateurs soient d'accord, même sur les points les plus importants du développement des Salpes et, après avoir- décrit ce développement conformément aux opinions qui nous ont paru les plus probables, nous devons faire connaître celles qui en diffèrent. Passons en revue les points les plus importants sur lesquels portent les divergences.

1. Rôle des cellules folliculaires, calymnocytes, (jonohlastes. — Les cellules folliculaires du disque proligère, appelées par Salensky kalymnocytes et par Korotneff (jonoblastes, sont au début beaucoup plus petites que les blastomères et faciles à distinguer de ceux-ci. Mais, à mesure que la segmentation avance, les caractères distinctifs s'atténuent de plus en plus et la confusion devient très facile. Cette confusion a été la cause de graves divergences d'opinion, chaque observateur atti-ibuant un rôle différent aux calymnocytes dans la formation de l'embryon. Salensky admettait qu'ils le formaient complètement, les blastomères ne jouant qu'un rôie ti-ansitoire ; l'embryon ne dérivait donc pas de l'œuf, mais du follicule, d'où le nom de bourfieonnement folliculaire donné à son développement. Brooks croit, au conh-aire, que l'embryon n'est formé à la fin que d'éléments blastoderraiques, mais il aibnet que son ectoderme, et la plupart de ses organes, avec leur forme et leurs rapports, sont constitués d'abord par les calymnocyies auxquels se substituent ensuite peu à peu les blastomères restés jusque-là inactifs dans la cavité générale. Il propose pour un si étrange processus l'explication suivante. A l'origine du développement phylogénéticjue, l'embryon am-ait été formé par les blastomères, seuls actifs dans le processus embryogénique ; mais les calymnocytes passivement entraînés avec eux am*aient ainsi appris à construire l'embryon ; plus tai'd, une cause quelconque ayant produit un retard dans l'évolution des blastomères, les calymnocytes auraient commencé seuls l'édification des organes.

L'interprétation de Brooks, si elle se vérifiait, serait fatale à la conception d'un plasma (1 er mina tif distinct du plasma somatique au sens de Weismann.

On pourrait discuter cette explication plus ingénieuse que solide si la question de fait était tranchée dans le sens de Brooks. Mais il s'en faut qu'il en soit ainsi.

Metcalf [97], il est vrai, confirme les observations de Brooks; mais d'après Heider [93, 94, 95], les blastomères seiûs formeraient les organes, dès le début, et Brooks aurait partout pris pour calymnocytes des cellules issues de la segmentation.

Korotneff [94, 95] semble avoir mieux interprété les phénomènes en montrant que les blastomères ont seuls un rôle actif dans la formation des organes, mais qu'ils restent longtemps mêlés aux calymnocytes qu'ils entraînent partout avec eux, en sorte qu'on rencontre des cellules folliculaires mêlées aux blastomères même dans les épithéliums réguliers. Mais finalement les blastomères restent seuls après avoir mangé, peu à peu, tous les éléments folliculaires. C'est cette opinion que nous avons admise.

Korotneff ne veut pas que les globules que l'on rencontre dans les macromères soient des cellules folliculaires absorijées par phagocytose. Ce seraient pour lui des masses viteUines, et la phagocytose n'aurait lieu que plus lard par les cellules ectodermiques. Mais cette opinion

-02 rROCORDES — THALIÉS

Remarques générales. — Ce déveloi)pement embryonnaire diffère plus de celui des autres Tuniciers que les Salpes adultes ne diffèrent du type habituel de cette classe. Presque toujours, en effet, 1' œuf donne naissance à une larve pourvue d'une puissante queue locomotrice qui dilTère par de nombreux traits d'organisation de la forme qui résultera de ses transformations. Cette ditlérence trouve son explication dans le fait que l'œuf n'est pas pondu et se développe dans une cavité où il est baigné par le sang maternel qui lui apporte les éléments nécessaires à son accroissement. Grâce au placenta, l'embryon ne quitte la mère que déjà pourvu de tous les organes et moyens de subsistance de l'adulte; aussi n'a-t-il pas besoin des organes provisoires qui caractérisent la larve libre dans les autres types.

Considérée dans son ensemble l'évolution de la Salpe est un type parfait de métagénèse ou de génératoin allernanle. H y a, en effet, deux formes distinctes dont l'une engendre l'autre par voie sexuelle, provenant elle-même de celle-ci par bourgeonnement. On a cependant cherché à interpréter les choses autrement en se fondant sur ce que l'œuf de la forme agrégée n'est pas formé par elle, mais lui a été confié tout formé par la forme solitaire qui en est le vrai parent; en sorte que la forme solitaire serait en réalité la femelle, tandis que la forme agrégée serait un mâle ayant reçu en simple dépôt un œuf qui ne lui appartient pas, avec charge de le nourrir et de le conduire jusqu'à l'éclosion. Dès lors, il n'y aurait pas métagénèse mais simplement dioïcité avec dimorphisme sexuel. Mais cette interprétation n'est pas admissible car, dans les formes

semble inacceptable. En somme, les calymnocytes sont des cellules du testa à évolution un peu particulière.

Placenta. — Korotneff ne parle pas de nmr aille placentaire ; il décrit le placenta comme formé par une couche moyenne d'ectoderme définitif douldé d'une couche d'ectoderme provisoire en dehors et d'une couche de calymnocytes eu dedans. Heider attribue au placenta une origine exclusivement ectodermique et croit que le bom'geon placentaire, d'origine folliculaire, se détruit tout entier pour former des globules sanguins. Nous avons suivi, en la modifiant quelque peu, d'après Korotneff, l'opinion de Brooks.

Système nerveux. — D'après Brooks, Heider et Korotneff, le ganglion se formerait d'un amas d'éléments mésodermiques dans lequel pénétrerait secondairement un diverticule pharyngien. L'opinion que nous avons suivie est celle deMETCALF, qui a spécialement étudié ce sujet.

Cloaque. — Il y a encore bien des divergences de détail, mais une tout à fait capitale est celle qui est relative à l'origine du cloaque. Heider le fait provenir d'une invagination ectodermique basilaii'e ; Brooks assure qu'il se forme d'une paire d'invaginations syraéti'iques se faisant au voisinage du pôle libre de l'embryon, dans la membrane folliculaire jouant le rôle d'ectoderme provisoire. Nous avons suivi l'opinion de Korotneff qui ath'ibue l'invagination si nette dessinée par Heider à un stade où, l'ectoderme n'étant pas formé, il ne saurait être question d'invagination ectodermique.

Heider décrit aussi une paire d'invaginations ectodermiques l)asilaires très vastes à laquelle il fait jouer un rôle dans la formation du mésoderme. Mais Korotneff considère cela comme une simple fente sous-ectodermiquc sans signification importante.

Ainsi nous avons partout dû faire un choix entre des opinions contradictoires, et nous ne pouvons pas répondre que les recherches ultérieures ne viendront pas montrer le bien fondé de celles que nous avons cru devoir rejeter.

SALPIDES

dioïques, dimorphes ou non, les deux sexes proviennent l'un et l'autre directement de l'œuf, tandis qu'ici la forme dite mâle est hourgeonnée par la femelle. En outre, le rudiment du testicule se trouve aussi bien que celui de l'ovaire dans la forme solitaire, en sorte que, pour être logique et aller jusqu'au bout dans la voie oii l'on s'engage, il faudrait dire que la forme solitaire est seule sexuée, hermaphrodite, la forme agrégée étant non un mâle, mais une forme neutre réduite à l'état de nourrice chargée de produits sexuels qui ne lui appartiennent pas. Mais ne voit-on pas que cette manière d'envisager les choses accorde trop d'importance à un trait accessoire, le plus ou moins de différenciation des organes sexuels au moment où la forme bourgeonnée prend naissance. Quel que soit ce degré de différenciation, en allant au fond des choses, il faut reconnaître que toujours la lignée des éléments sexuels remonte jusqu'à l'œuf fécondé et a, par suite, son point de départ dans la première forme issue de l'œuf fécondé.

Il y a donc polymorphisme si l'on veut, mais aussi métagénèse. D'ailleurs, ce sont là des questions sans intérêt, et il vaudrait bien mieux s'attacher à rechercher les causes actuelles de faits sur lesquels on est d'accord que passer son temps en discussions oiseuses sur les catégories subjectives auxquelles il convient de les rattacher.

L'ordre des Salpida se divise en deux sous-ordres : Salpidm: formes normales ayant les caractères de l'ordre; OcTACNEMiDM: formcs anormales des grands fonds, très surbaissées,

octoradiées, à branchie formant une lame continue et paraissant

imperforée.

l*"" Sous-Ordre

SALPIDÉS. — SALPIDA [SALPiDyE (Forbes)]

Le type morphologique du sous-ordre est le même que celui de l'ordre.

Fig. 151.

GENRES

Salpa (Forskâl) (fig. 151). C'est le genre même qui nous a servi de type morphologique pour l'ordre entier des Salpida. 11 est caractérisé génériquement, au sens étroit, par son tube digestif contourné dans l'étroit espace du nucleus, et par son embryon unique protégé par un sac ovigère (Salpes thécoqones) (2à30oni; toutes les mers, prin-

• I 11 u j , Forme ai^réffée

cipaiement les mers chaudes . , c ; -.L/^

' de tSalpa. pmnata

(d'ap. Brooks).

Mentionnons ici la présence remarquable chez S. fiisiformis d'un Clénophore parasite, le Gaslrodes (Korotneff) [G. parasiticim Korolncff), qui se tient dans la tunique, la face orale au contact de répiderme.

unoconoES — thaliés

Fig. 153,

■an

Forme solitaire de

l'cgeu confœderaia (d'ap. Lahille).

Genres voisins :

Thalia. (Rlunienl)acli) osl un simple sous-genre créé pour S. (h'mocralica-mwcromla, caractérisé par sou cinln-yon uiiique saus sac ovigèris {Snipes (jymnofinncs) [0,o à 1,3'"' ; Méditerranée, Océan Indien, Facilicjue, Allaulique, mer du Nord, etc.);

Jasis (Savigny) a été aussi séparé de l'ancien genre Salpa, mais pour les espèces où la forme agrégée porte i\ la fois plusieurs emhryons à des stades différents de développement [i à 17'"" ; Allaniique, Océan Indien, Pacifiqiii', Méditerranée).

Fig. 152.

Cyclosalpa (de Blainvillc) diffère de Salpa par Tabsence de nucleus, Tinlestin, au lieu de se contourner dans la région inférieure du corps, s'allongeantle long de la branchie et allant s'ouvrir à l'extrémité supérieure du cloaque ('). En outre, les chaînes d'individus agrégés ont une forme circulaire (1,5 à 2,5cm j Atlantique, Pacifique, Méditerranée).

Pegea (Savigny) (fig. 152 et 153) a un nucleus comme Salpa, mais se distingue de tous les autres genres par un caractère particulier de la branchie (fig. 154). Les bandes ciliées, au lieu de rester superficielles, plongent à leur extrémité supérieure dans une sorte de poche formée par une invagination de la paroi branchiale ; elles tapissent le plancher de la poche, mais non sa voûte. Ces poches, en nombre égal à celui des bandes ciliées, sont considérées par Lahille comme des ébauches de trémas et appelées par lui hémitrémas, d'où le nom (ÏHemitremata qu'il donne au groupe entier (1,5 à 8<-m; Atlantique, Pacifique, Océan Indien, Méditerranée).

Forme agrégée de Pegea confœderata (d'ap. Lahille).

Branchie de Pegea confœderata (d'ap. Lahille).

c. br., cavité branchiale : c. c, arcs ciliés ; p. cl., paroi cloacale; p. pli-, paroi du pharvnx ; tr., hcinitréiiia.

2^ Sous-Ordre

OCTACNÉMIOÉS. — OCTACNEMIDA^:

[OcTACNEMiD.E (Herdmaun)]