CARACTÈUES ET AFFINITÉS RÉCIPROQUES

trompe même, bien qu'elle ne soit pas invaginablc, font songer à une Némerle.

VAmphioxus, malgré de grandes dilTérences qui sautent aux yeux, donne l'impression d'un Poisson, grâce surtout à la rigidité spéciale de son corps sous lequel on croirait sentir un axe rachidien, à ses nao-eoires impaires bien qu'elles soient immobiles, à sa queue locomotrice s'étendant au delà de l'anus, à ses muscles latéraux segmentés comme ceux des Téléostéens, à ses mœurs enfin qui rappellent celles de V Ammodyles lancea.

Les Tuniciers, plus nombreux en genres, sont aussi plus variés d'aspect; mais on peut cependant rattacher leur forme à un type fondamental qui serait à peu près celui des Salines, c'est-à-dire d'un cylindre ouvert aux deux bouts avec une tendance des orifices à se rapprocher du côté dorsal. Cette forme se conserve à peu près telle, en dépit de la fixation ou du groupement en colonies chez les Pyrosomes et les Ascidies simples et composées, sauf les différences exceptionnelles ou de détail inévitables en pareil cas.

Lobe préoral. — A côté de ces différences de forme qui ne sauraient être très significatives, il y a certains traits de l'organisation extérieure qui sembleraient indiquer des différences capitales au point de vue des affinités. La trompe du Balanoglossus semble n'exister que chez lui. Mais il n'en est rien, car elle n'est au fond qu'un lobe préoral contenant un prolongement préoral de divers org'anes. Or le rostre de VAmphioxus n'est rien autre chose et il contient une portion préorale de la corde et des tissus mésodermiques qui proviennent, comme chez le Balanoglossus, d'une portion préorale d'ébauches mésoblastiques ayant une origine endodermique directe. Chez les Tuniciers adultes, il n'existe rien de tel, mais chez leur larve on retrouve des dispositions tout à fait comparables à celles de VAmjjhioxus.

Annulation du corps. — Sous le rapport de l'annulation du corps nos trois groupes présentent des différences très significatives.

Le Balanoglossus a trois régions nettement tranchées, la trompe, le collier et le tronc, ce dernier insegmenté en lui-même, c'est-à-dire en ce qui concerne ses masses mésodermiques générales, mais présentant des organes génitaux mésodermiques à disposition métamérique et une segmentation du pharynx endodermique (fentes branchiales) qui n'a pu s'établir sans entraîner secondairement une certaine division métamérique des parties raésodermiques et ectodermiques intéressées (*).

Chez l'Amphioxus, le lobe préoral et la région buccale se fusionnent dans la tête, mais la segmentation du tronc, au lieu de se borner au pharynx et aux organes génitaux, porte sur les masses mésodermiques

(1) DoHRN, il est vrai, pense que les lentes branchiales ont succédé à des organes mcsodcrmiqucs môtamériques, mais il ne donne aucune indication sur ces prétendus organes et n'appuie son opinion sur aucun fait ni môme sur aucune induction valable.

•^^^ PRononDÉs

primaires et se traduit par la subdivision des muscles latéraux en myomères.

Chez les Tunicicrs, on retrouve chez la larve des dispositions analog-ues à celle de l'Amphioxus, mais chez Fadulte, le tronc disparaît et les viscères qu'il contenait viennent se condenser dans la région pharyngienne ou immédiatement au-dessous d'elle et il ne reste plus d'autre segmentation que celle du pharynx avec ses fentes branchiales.

On est donc en droit de considérer la segmentation du corps comme un caractère général des Procordés, mais caractère se présentant à des stades difïerents chez les trois classes : en voie de formation chez le Balanoglossus, complètement réalisé chez l'Amphioxus, en grande partie disparu chez les Tuniciers par suite d'une régression engendrée par la vie sédentaire et le raccourcissement du corps. La vie sédentaire a supprimé les myomères en même temps que la locomotion, et le raccourcissement du corps a supprimé la métamérisation des masses génitales en condensant ces masses en une seule glande.

Mais cette vue, quoique vraie en partie, est un peu superficielle.

Pour aller au fond des choses, il faut se demander si la métamérisation des parties a partout la même signification.

A en croire S. Minot, il ne faudrait tenir compte que de la segmentation des masses mésodermiques primitives, et celle qui porte sur l'endoderme ou l'ectoderme ou qui n'intéresse que secondairement le mésoderme ne doit pas compter. Nous avouons ne pas comprendre la raison de cette exclusion. Si, comme nous avons cherché à le montrer ailleurs (*), la segmentation n'est qu'un trait d'organisation engendré par des actions biomécaniques, on ne voit pas pourquoi celle du mésoderme primerait les autres sous un rapport quelconque. Si elle est, comme le veulent les colonistes, le résultat d'une multiplication par scission inachevée, il est évident que cette scission doit porter sur les trois feuillets : elle peut débuter par l'un quelconque des trois, mais elle a pour les trois la même signification (*).

D'autre part, Masterman a montré que les trois grands segments du corps du Balanoglossus devaient avoir une autre signification phylogénétique que ceux qui subdivisent le tronc de cet animal ou celui de l'Amphioxus. Il remarque en effet que la trompe et le corps ont un cœlome unique, impair, tandis que le collier a deux cavités cœlomiques symétriques séparées, complètement chez l'embryon au moins, par un double mésentère. La grande longueur du tronc étant le résultat d'un accroissement secondaire, il convient d'en faire abstraction et de réduire

(1) A ce propos nous ne pouvons nous empêcher do faire remarquer que les cas fort noml)rcux où les segmentations des divers organes ne sont pas concordanles sont fatals à la théorie. L'Amphioxus en est un exemple frappant, les fontes l)ranclnalos (sauf les (|uolques premières chez l'embryon) et les tubules rénaux suivent une métamérisation différente de celle des myomères et des organes génitaux et de celle des rayons do la nageoire dorsale.

(*) Yves Delage : La conception pol\ zoïi]uc des litres. {Rcf. xcicnl., vol. X, p. ()iI-(io3, 1^%.)

Fijï. 258.

CAnACTÈUES ET AKIMNITÉS UÉCIl'nOQUES 317

par la pensée l'animal à une forme ovoïde (fig. 238 C D) et de là on passe aisément à un stade où l'animal représente un Cœlentere dont la cavité du corps est divisée par quatre septa radiaires en autant de cavités (A et B, i, 2, 2', 3) disposées en cercle autour d'un axe bucco-apical dont la direction serait dorso-ventrale par rapport au Balanoglossus actuel. Il donne à cette segmentation primitive, d'origine radiaire, et qui se retrouve aussi chez les Axobranches (Voir vol. V., p. 181) le nom à' ar chimérique, et appelle Archicœlomata les animaux qui la présentent. Bien différente seraitla segmentation métamérique du tronc qui se produirait ensuite, secondairement, par tranches parallèles entre elles et perpendiculaires à l'axe longitudinal du corps, dans le segment inférieur, tandis que^ les autres segments resteraient simples. Si l'on admet cette vue, la segmentation archimérique serait commune cà tous les Procordés; elle se compliquerait d'une segmentation métamérique du tronc, peu avancée chez le Balanoglossus, plus complète chez l'Amphioxus et les Tuniciers, mais ne se montrant chez ces derniers que pendant la phase larvaire.

Orifices. — La boucîie, au premier abord, semble avoir une position concordante chez l'Amphioxus et le Balanoglossus, étant ventrale chez l'un et l'autre, tandis qu'elle serait disposée autrement, terminale, chez le Tunicier. Cependant, en y regardant de près, on voit que c'est l'inverse qui est vrai, que l'Amphioxus et les Tuniciers se ressemblent sous ce rapport et que c'est le Balanoglossus qui diffère des deux autres. Chez la larve des Tuniciers, la bouche est en effet dorsale, située juste au-dessus du neuropore et de l'extrémité supérieure de la corde; elle ne devient en apparence terminale que secondairement après la fixation. Chez l'Amphioxus, la bouche est au début située du côté gauche. Van Wuue, se fondant sur ce que ses nerfs lui viennent du côté gauche seulement, considère cette situation comme primitive et s'il en est ainsi il y a là une différence remarquable non seulement par rapport aux Tuniciers, mais par rapport à tous les autres animaux. Mais Willey a proposé une interprétation qui semble beaucoup plus acceptable. On sait que les i)ranchies gauches apparaissent d'abord à droite, ce qui indique, non une rotation du pharynx, comme le dit Willey, mais un retard de développement du côté droit. La bouche devait être primitivement dorsale et située immédiatement au-dessus du neuropore comme chez les Tuniciers ; mais, par suite de l'accroissement de la notocorde vers le haut, accroissement qui se produit avant l'ouverture de la bouche, celle-ci ne peut

A et Bj type ancestral cœlentériforme des chordés; C et D, formation de la symétrie bilatérale (im. Masterman).

1, pi-olomore; 8' et 8, les doux moitiés du mosomére ; 3, metamore.

PROCORDÉS

plus s'ouvrir sur la ligne médiane et doit se rejeter de côté. Il est naturel qu'elle se porte du côté gauche qui, étant beaucoup plus développé, lui offre plus de place. Plus tard, au moment de la régularisation secondaire, ne pouvant reprendre sa place normale à cause de la notocorde et, poussée par la tendance générale à la symétrie, elle ga^Mie la ligne médiane ventrale, situation d'ailleurs plus convenable pour^'un animal libre, non fixé. Ainsi, la bouche est primitivement dans la même situation dorsale chez l'Amphioxus et le ïunicicr. Chez le Balanoglossus au contraire, elle est à la face ventrale du lobe préoral.

Les orifices expirateurs sont situées de la môme façon chez les trois types, sauf bien entendu l'absence de cavité péribranchiale chez le Halanoglossus. Chez ce dernier ils sont, il est vrai, plus dorsaux, mais c'est là un caractère insignifiant et Si-KNcra, lorsqu'il l'invoque pour séparer le Balanoglossus des Procordés raisonne comme un zoologiste qui nierait que la Raie soit un Poisson voisin du Requin parce qu'elle a ses orifices branchiaux sous le ventre et non sur les côtés.

Vamis est terminal chez le Balanoglossus, ventral gauche chez l'Amphioxus, dorsal médian chez le Tunicier. Mais sa position est le résultat d'un déplacement secondaire chez les deux derniers. Chez l'Amphioxus, c'est le développement de la nageoire caudale qui le reporte en avant et celui de la nageoire ventrale qui le- reporte à gauche; chez l'Ascidie, c'est le raccourcissement du corps par suite de la disparition de la queue qui oblige les viscères à se masser là oia ils trouvent de la place.

Le pore atrial est ventral chez l'Amphioxus, terminal ou dorsal chez le Tunicier, plutôt sans doute par suite d'arrangements secondaires dus à des raisons mécaniques qu'à une ditîérence morphologique.

Cavité péribranchiale. — L'Amphioxus et le Tunicier ont une cavité péribranchiale, tandis que le Balanoglossus en est dépourvu : tel est le fait brut; et tel qu'il est, il a une signification assez importante pour rendre les affinités réciproques des deux premiers beaucoup plus frappantes que celles qu'ils présentent l'un et l'autre avec le troisième. S. Minot consacre ce fait par un terme taxonomique, en réunissant l'Amphioxus et les Tuniciers sous la dénomination commune (Ï'Atriozoa.

Mais, ici encore, il convient de creuser un peu la question. Les cavités péribranchiales de l'Amphioxus et du Tunicier sont, chez les adultes, constituées d'une façon si exactement semblable qu'il paraît difficile de trouver entre elles une différence sérieuse. Si l'on suit leur développement, on voit que leur mode de formation est fort différent: celle du Tunicier provient d'une invagination ectodermique, dorsale, presque toujours double et symétrique, tandis que celle de l'Amphioxus résulte de la jonction de deux replis ventraux. Mais ce sont là des différences de peu d'importance comme on en rencontre dans tant d'autres formations homologues (*).

(^) Le cas serait un peu plus conipliqui' si l'on adoptait la théorie de van Benedkn oIJulin