ÉCHU RIDES
rougeâtres non nucléés, semblables aux hématies des Mammifères et contenant un peu d'hémoglobine.
Tube digestif (6, fig. 2 et .'/). — Il est beaucoup plus long que le corps et décrit de nombreuses circonvolutions mais non une spire régulière. A la bouche (b.) font suite un court pharynx renflé (pb.), inerme, puis un long œsophage sinueux qui aboutit à un \\ai\l jabot vésiculeux (jb.). De là, part un long intestin cylindrique très sinueux. A l'intestin est annexé une sorte de canal collatéral ou siphon comparable à celui des Oursins, qui suit la génératrice ventrale, mais, grâce aux circonvolutions de l'intestin, peut se présenter de n'importe quel côté sans que sa situation morphologique en soit changée. Ce canal est étroit, intimement accolé à l'intestin, soudé à lui, mais en relief sur sa surface; il commence (sph. s.) à quelque distance au-dessous du jabot et s'arrête (sph. /'.) assez haut au-dessus du rectum; à ses deux extrémités il s'ouvre dans l'intestin. A l'intérieur, l'intestin est parcouru par une gouttière ciliée (8, fig. 2 et 3, gtr.) semblable à celle des Siponculides, commençant un peu en deçà du siphon et se continuant bien au delà, jusqu'à l'insertion d'un petit cœcum rectal (cœc.) \pour se terminer à l'orifice même qui fait communiquer ce cœcum avec le rectum. Elle suit la direction du siphon et est donc ventrale comme lui. Le siphon, à ses extrémités, se jette précisément dans cette gouttière. L'intestin se termine à un court rectum ovoïde (rct.) qui débouche à Yanus (an.). A ce rectum sont annexés trois organes : une paire de cœcums vibratiles (gl.an.) dont il va être question plus loin et un cœcum rectal (cœc). Ce dernier est impair, ventral, débouche à la partie supérieure du rectum au point même où cesse la gouttière ciliée ventrale.
Le tube digestif est partout relié à la paroi du corps par de solides tractus musculo-conjonctifs. Sur le rectum et sur le pharynx, ces tractus, plus nombreux, peuvent servir de dilatateurs. La structure (8, fig. 5) comporte partout une couche péritonéale, une musculeuse à deux assises, une conjonctive et une épithéliale. Le péritoine revêt, avec les mêmes caractères qu'ailleurs, les brides de soutien; la musculeuse est sur le pharynx et l'œsophage, disposée comme si elle provenait de la réflexion des couches circulaire et longitudinale du corps, c'est-à-dire, la longitudinale en dehors; sur l'intestin et le rectum, la disposition est inverse; quant à la couche oblique elle manque sur le tube digestif; enfin viennent une couche dermique, puis l'épithélium qui est cilié dans le pharynx, l'œsophage et le rectum, mais non dans le jabot ni dans l'intestin. La gouttière ciliée a de longs et forts cils. Le siphon a la même structure que les parois intestinales, avec un épithélium non cilié, un derme et une musculeuse longitudinale propres, tandis que la musculeuse circulaire et le péritoine lui sont communs avec celui-ci.
Cœcums anaux (6 et 8, gl.an.). - - De la partie inférieure du rectum, partent latéralement deux grands cœcums symétriques qui débouchent intérieurement à son intérieur et remontent dans la cavité générale où
GEPHYRIENS
Fig. 25.
ils se terminent en cul-de-sac. Sur leurs parties latérales, sont insérés de petits entonnoirs vibratiles tantôt sessiles, tantôt portés par un pédoncule simple ou un peu ramifié. Ces cœcums sont tapissés intérieurement d'une couche de cellules garnies de grains d'excrétion et en partie détruites, mais entremêlées à leur base de petites cellules jeunes, destinées à les remplacer. Quelques rares cils se voient çà et là sur cet épithélium. En dehors, est une couche dermique entremêlée de faisceaux musculaires disposés sans régularité, mais où Ton sent une tendance au groupement des fibres longitudinales en dehors et des circulaires en dedans. Le tout est revêtu extérieurement par le péritoine dans lequel on voit çà et là de
grandes cellules chargées d'un pigment coloré abondant, qui semblent être destinées à l'excrétion. Les entonnoirs vibratiles (fig. 25) se distinguent par leur épithélium à petits éléments cubiques, pourvus chacun d'un puissant cil flagelliforme. Ces entonnoirs établissent une communication entre la cavité générale et le dehors par l'intermédiaire des cœcums et du rectum.
Système nerveux et sens (6,7 et 8 et fig. 26 à 28). — Le système nerveux est composé d'un cordon ventral et d'un collier périœsophagien {col. n.) très vaste, qui suit tout le contour de la trompe. Nulle part il n'y a de renflement ganglionnaire. Le cordon ventral (n. vnt.) suit toute la ligne médiane du corps, appliqué contrela paroi par le péritoine ou parfois (Bonellia) saillant dans la
cavité générale et rattaché à la paroi par un court pédicule péritonéal. 11 est formé de substance fibrillaire et de deux colonnes cellulaires dispo-
ECHIURWA.
Pavillon vibratile d'Eckiurus Pallasii
(d'ap. Greeff).
Fig. 26.
Fig. 27.
ECHTUHIDA.
Coupe transversale du tronc nerveux ventral
d'Echiurus Pallasii (d'ap. Greeff)..
cnl., canal épendymaire.
ECHiritIDA Coupe sagittale du tronc nerveux
ventral et du vaisseau ventral d'Echiurus Pallasii (d'ap. Greeff).
cil. il, cellules nerveuses; cnl., canal épendymaire : vv., lumière du vaisseau
ventral.
sées symétriquement sur ses côtés (fig. 26 et 27), et contient (non chez Bonellia) un petit canal épendymaire (cnl.) situé près de son bord ventral
ECIIIURIDA
(Suite).
bl. st., bulbe sétigère;
ce/, n.. collier nerveux;
d. , derme ;
èp.j épiderme;
g\.t glandes cutanées;
jb., jabot;
mcl, muscles;
mcl. c, muscles circulaires;
mcl. ib., muscle Lnterbasal;
mcl. I., muscles longitudinaux;
mcl. o., muscles obliques ;
n., nerf;
n. lat., cordons nerveux latéraux;
n. vnt., tronc nerveux ventral;
pav., pavillon vibratile:
sg., organe segmentaire ;
s. int.. sinus intestinal ;
sph., siphon;
t., tract us;
tr., tl(Hi)|ie;
v. an., anneau vasculaire ;
v. /., vaisseaux latéraux de la trompe:
v. m.; vaisseau médian de la trompe;
v. vnt. , vaisseau ventral.
Fig. 1. Coupe de la paroi du corps (Sch.).
Fig. 2. Disposition des organes de la moitié supérieure du corps (Sch.). La trompe est
coupée transversalement et le tégumenl dorsal a été enlevé excepté sur une partie
de la trompe.
Fig. 3. Coupe transversale de la trompe dans la région d'un vaisseau latéral (Sch.).
ZOOLOGIK CONCRÈTE. T. V.
KCHIl'limi-lS
i:t il il nii) a.
Tronc nerveux ventral d' Ecliiurus Pallasii
vu par sa face antérieure (d'ap. Grceff).
cul., canal épendymaire vu par transparence; np., nerf de la paroi.
et qui se prolonge dans le collier de la trompe. Latéralement, il émet des paires de nerfs (fîg. 28) dont les deux branches (np.) ne partent cependant pas tout à fait au même niveau et qui (mais la chose n'a été vérifiée que chez Ecliiurus) formeraient des anneaux complets autour du tronc. Il en part des filets qui se rendent au réseau dermique. En bas, le cordon ventral se termine en entourant l'anus; en haut, il se divise, un peu au-dessous de la bouche, en deux branches qui montent, une dans chacun des bords latéraux de la trompe et viennent se jeter l'une dans l'autre le long du bord supérieur, pour former le collier périœsophagien (6 et 7, col. n.). La structure intime est la même que celle du cordon ventral, mais les deux colonnes cellulaires de celle-ci passent chacune dans une des branches du collier et se placent à son hord dorsal. Des nerfs nés un peu partout (il y aurait chez Ecliiurus des rameaux transversaux unissant les deux hranches du collier) se rendent aux éléments nerveux disséminés dans le stroma conjonctif. Les branches du collier sont, en outre, entourées d'une mince gaîne conjonctive munie de fibres musculaires propres.
Il n'y a d'autres organes des sens que les terminaisons épithéliales sensitives des filets nerveux du derme, mais ces terminaisons sont beaucoup plus multipliées à la face ventrale du bout de la trompe et à son bord libre supérieur, où les éléments nerveux et l'épiderme forment un système continu.
Appareil circulatoire. — Autour d'une partie de l'intestin (8, fîg. 3), sur une faible hauteur à quelque distance au-dessous de son origine, la couche péritonéale (prt.) de cet organe est séparée des autres couches par un espace (sn.) cloisonné de brides musculo-conjonctives (t.) qui se détachent des couches intestinales et s'insèrent à la face profonde du feuillet péritonéal. Cet espace est plein de sang et constitue un sinus périintestinal qui peut être considéré comme la partie centrale, sans doute contractile, de l'appareil circulatoire. Ce sinus n'entoure cependant pas entièrement l'intestin : il laisse libre le siphon (sph.) et s'arrête au niveau de ses bords. En haut, il se continue par un vaisseau dorsal qui se dégage de l'intestin et monte, libre et revêtu de péritoine, dans la c a\ité générale jusqu'à la base de la trompe où il plonge pour former le vaisseau médian de la trompe (6 et 7, vm.). Suivant le bord dorsal de cet organe, ce vaisseau arrive au sommet et là se divise en deux branches (6, fig. 2) qui se portent l'une à droite, l'autre à gauche, parallèlement au bord supérieur du collier nerveux et un peu au-dessous de lui, à
32 GÉPHYR1ENS
son contact. Après avoir atteint les extrémités du bord supérieur, ces deux branches redescendent, chacune le long d'un des bords latéraux, formant les vaisseaux latéraux de la trompe (W.). Ces deux vaisseaux latéraux, accolés au bord ventral des branches latérales du collier nerveux, suivent le même trajet que celles-ci et se réunissent comme elles au-dessous de la bouche en un tronc unique, le vaisseau ventral (7, v. vnt). A la base de la trompe, les vaisseaux latéraux passent au côté dorsal du cordon nerveux, de sorte que le vaisseau ventral est situé en arrière du cordon nerveux ventral : il lui est rattaché par un court mésentère péritonéal. Continuant son trajet, le vaisseau ventral descend, passe entre les soies, entre les organes segmentaires et, arrivé au niveau de l'extrémité inférieure du sinus péri-intestin al, se divise en deux branches, dont l'une continue le trajet primitif, tandis que l'autre, sinus intestinoventral ou anastomose ventrale, se porte en dedans, se bifurque et se jette dans le sinus péri-intestinal (s. int.) par ses deux branches qui passent de part et d'autre du siphon. La branche qui continue le trajet du vaisseau ventral (6, vv.) se jette dans le stroma génital (gtx.) où il ne tarde pas à se perdre en dégénérant en simple fissure interstitielle. Un peu avant d'arriver au niveau des soies le vaisseau ventral donne une anse vasculaire, passe en arrière du muscle interbasal et va, un peu plus bas, se refusionner au vaisseau ventral.
Les vaisseaux du corps sont revêtus extérieurement parle péritoine, tapissés en dedans d'un endothélium, et comprennent, en certains points au moins, des éléments musculaires entre ces deux couches. Ceux de la trompe n'ont pas de tunique péritonéale; ils sont creusés en plein parenchyme. Il ne semble y avoir aucune communication entre la cavité générale et l'appareil circulatoire. Ce dernier contient des globules tout semblables aux leucocytes du cœlome, mais pas d'hématies.
Organes segmentaires (6 et 7, sg.). — 11 y en a une paire à la face ventrale, un peu au-dessous des soies. Pour la forme, ils sont entièrement conformes au type général. Sous leur couche péritonéale, sont deux couches musculaires, circulaire et longitudinale, celle-ci interne. L'épithélium, cilié seulement dans l'entonnoir qui établit la communication avec la cavité générale, est formé, dans le cul-de-sac, de hautes cellules allérées qui ont accumulé en elles les produits d'excrétion et se détruisent pour les mettre en liberté, mais sont remplacées par des cellules jeunes qui se trouvent entre leurs pieds. On a émis l'idée que les cœcums à entonnoirs vibratiles du rectum pouvaient représenter une deuxième paire d'organes segmentaires modifiés.
Organes génitaux (6 et 8, gtx.). — Pareille dans les deux sexes, la glande génitale est impaire, médiane, ou, si l'on veut, formée de deux masses réunies sur la ligne médiane et situées sur les deux faces et le bord libre du mésentère qui unit le vaisse.au génital au cordon nerveux ventral. Ce vaisseau génital est, comme nous l'avons vu, formé par le prolongement du vaisseau ventral au-dessous du point où il se bifurque
ECHIURIDA
(TYPE MORPHOLOGIQUE i
(Suite ).
an-, anus;
b., bulbe sétigère;
cœc, cœeum;
eut., cuticule;
gl . an., extrémité inférieure des cœcums anaux ;
gtr., gouttière intestinale aboutissanl au cœcuin :
gtx., extrémité inférieure de l'ovaire coupé transversalement avec son vaisseau sanguin ;
mcl-c, muscles circulaires;
mcl. e.. muscle extrinsèque latéral de l'appareil sétigère ;
mcl. ib., muscle interbasal;
mcl. I., muscles longitudinaux;
mcl. o., muscles obliques de la paroi; mst., mésentère :
n. Itr., filets uerveux latéraux:
n. ynt.f nerf ventral;
o.gl., orifices des cœcums anaux à l'intérieur de l'ampoule rectale; prt., péritoine; rct., rectum;
s., soies;
sn., s
mus périintestinal; sph., si | thon;
t., tractus à l'intérieur du sinus intestinal; v. an., vaisseau formant l'anse vasçulaire
ventrale:
v. vnt.f vaisseau ventral.
Fig. 1 . Coupe transversale du corps au niveau îles soies (im. Rietsch).
Fig. 2. Coupe transversale de l'extrémité inférieure passant par le grand axe du corps
iSch.).
Fig. 3. Coupe transversale de l'intestin au niveau du sinus périintestinal (Sch.). Fig. 4. Corpuscules delà cavité générale d'Echiurius Pallosii (d'ap. Greeffj. Fig. 5. Coupe transversale de l'intestin au-dessus du siphon (im. Rietsch).
Zoologie concrète. T. V.
ÉCHIURIDES 33
pour se déverser dans l'extrémité inférieure du sinus péri-intestinal. Ce mésentère devient vers le bas très élevé, très saillant dans la cavité générale; le vaisseau descend dans son épaisseur eu s'élargissant beaucoup d'avant en arrière et s'aplalissant dans le sens transversal de manière à se réduire à une l'ente qui finit par se perdre. Sur les côtés du mésentère, les cellules péritonéales évoluent en éléments sexuels qui tombent dans la cavité générale et arrivent dans les culs-de-sac segmentaires * où ils restent assez longtemps pour y mûrir avant d'être évacués par leur orifice.
Phvsioloerie.
in °
L'animal oit fc s le sable ou dans les fentes des rochers.
Ses mouvritifn.s sont vermiformes et consistent en une reptation accompagnée des changements de formes les plus variées dus à des sortes de contractions péristaltiques qui déplacent les liquides dans la cavité du corps. La trompe n'est pas invaginable, mais elle est extrêmement mobile par le moyen de ses muscles. Les déplacements et changements de pression du liquide cavitairc sont sans influence sur elle, puisque ce liquide ne la pénètre pas et il ne semble pas que l'appareil circulatoire intervienne non plus dans ses mouvements, car son anse vasculaire est d'un volume trop limité. Quand elle se rétracte par le moyen de ses muscles, les trois vaisseaux et les deux nerfs latéraux de ses colliers vasculaire et nerveux s'approprient à ses nouvelles dimensions en décrivant des spires. Les soies ventrales sont très mobiles; elles peuvent se rétracter complètement ou faire saillie et s'incliner dans tous les sens. Ces mouvements sont dus, non à des déplacements de la soie par rapport aux téguments, auxquels elle est intimement soudée, mais à des mouvements de la région cutanée où elle est implantée, produits par son appareil musculaire propre et par les muscles cutanés de la région. Ces mouvements sont utilisés pour la reptation.
Il se nourrit de particules qu'il cherche avec sa trompe, reconnaît sans doute par le moyen des organes sensitifs tactiles et peut-être olfactifs dont elle est garnie, et les dirige vers la bouche au moyen des cils de la face creusée en gouttière.
La. respiration peut se faire parla peau sans doute plus facilement que dans les autres types, vu la minceur de la cuticule, surtout au niveau de la trompe. Il n'y en a pas moins dans le siphon intestinal une disposition qui semble destinée à favoriser une respiration intestinale et les cœcums vibratiles du rectum peuvent peut-être aussi y participer (voir ci-dessous à propos de l'excrétion).
Les fonctions de V appareil circulatoire sont encore assez obscures. Il semble bien que le sinus péri-intestinal joue le rôle d'un réservoir central, probablement contractile grâce aux brilles musculaires qui le traversent; en tout cas, les gros vaisseaux ont dans leurs muscles propres un moyen de contraction. Le sang va du sinus au vaisseau dorsal qui
34 GÉPHYRIENS
le conduit au vaisseau médian de la trompe d'où il redescend par les vaisseaux latéraux, et retourne au sinus par le vaisseau ventral et l'anastomose ventrale. Une partie descend dans le vaisseau génital où elle ne peut circuler, mais où la poussée centrifuge incessante doit favoriser son utilisation par les produits sexuels en évolution.
L'excrétion a certainement pour organes (principaux sinon exclusifs) les caecums à entonnoirs vibratiles; mais le fonctionnement de ces appareils est loin d'être bien connu. D'après Sluiter, l'eau y pénètre par l'anus et contribue à la respiration; Danielssen et Koren nient toute pénétration de l'eau extérieure dans leur cavité; Lacaze-Duthiers pose la question sans se prononcer. En tout cas, il est certain que les cils des entonnoirs battent de la cavité générale vers celle de l'organe. D'autre part, l'épithélium qui revêt la cavité des cœcums est manifestement excréteur, mais celui des culs-de-sac des organes segmentaires l'est aussi et, sur plusieurs points (vaisseaux, surface externe des cœcums et des organes segmentaires, etc.), l'épithélium péritonéal contient des cellules chargées de grains d'excrétion qui peut-être tombent quand leur vitalité est trop altérée par leur contenu. De tout cela résulte: que les cœcums expulsent par la contraction, formellement constatée, de leurs parois leurs produits de sécrétion et peut-être les cellules d'excrétion tombées dans la cavité générale et entraînées dans leur cavité par les enton noirs; que le véhicule de ces déchets est sans doute du liquide cavitaire entré dans leur cavité par les entonnoirs, ou bien du liquide extérieur entré dans leur cavité par l'anus; enfin, que la fonction excrétrice peut avoir pour organes accessoires les organes segmentaires qui, à eux seuls, peuvent la remplir chez des organismes assez semblables (Siponculides).
Les organes segmentaires servent essentiellement, nous l'avons vu, à recevoir, mûrir à leur intérieur et expulser au dehors à maturité les produits sexuels. La substance gélatineuse qui unit d'ordinaire les œufs en cordon contourné est un produit de sécrétion des parois de l'organe.
Développement.
La segmentation est égale ou inégale {fig. 1) et donne lieu à une gastrula pleine et épibolique, ou creuse et embolique, ou d'une catégorie intermédiaire (fig. 3) (embolique mais sans cavité), selon que l'œuf contient beaucoup (Bonellia), peu (Thalassema) ou une quantité moyenne (Th. mellita) de vitellus nutritif. Et, ici comme ailleurs, ces différences n'ont point de signification morphologique importante, bien qu'elles puissent influencer plus ou moins profondément les phénomènes ultérieurs du développement.
Cette gastrula se transforme en une larve libre (fig. 5, 6) fort semblable à la trochojihore des Annélides. Pour cela, elle se couvre de cils et se munit, au pôle apical (opposé au blastopore) d'un bouquet de cils porté par un épaississement ectodermique représentant la plaque synci-
ECHIURIDA
(TYPE MORPHOLOGIQUE) {Suite).
Développement.
an., anus;
b., bouche ;
c.; cercle cilié;
c. pr. o., cercle cilié préoral;
c. pst. o., cercle cilié postoral;
éd., ectoderme;
end., endoderme;
gl., glande anale;
Ib. pr. o., lobe préoral ;
Ib. pst. o., lobe postoral :
Ma., macromères;
me!., muscles;
mi., mieromères ;
ms., mésoderme;
n., cordon nerveux ventral;
ri., collier nerveux;
o. gl., orifice de la glande anale;
r. p., rein provisoire;
s., bulbe de la soie gauche;
s/7, v., sillon ventral;
so., lame somatique du mésoderme;
sp. lame splanchnique du mêsoderme ;
syp., plaque syncipitale;
tr., trompe.
Fig. U
Fig.
Fig.
Fig-
Fig.
5 et
Fig.
Fig.
8 et
Stades successifs du développement.
Formation des micromères et des macromères (im. Hatscheck). Même stade que la fig. i, vu par le pôle oral (im. Hatscheck). Stade gastrula et apparition du mésoderme (Sch.). Formation des feuillets mésodermiques (Sch.). 6. Embryon après la formation de la bouche et de l'anus,
profil (im. Hatscheck).
Rein provisoire et glande anale (d'ap. Hatscheck). 9. Allongement progressif de l'embryon (im. Hatscheck^.
Embryon ayant atteint sa forme définitive (Sch.).
vu de face et de
Zoologie concrète T. V.
ÉCHIUIUDES 35
pitale (syp.) et d'une ceinture ciliaire équatoriale (c.) située immédiatement au-dessus du Idastopore inférieur. Une cavité digestive se creuse si elle n'existait déjà dans la masse endodermique. La bouche (b.) se forme par une invagination ectodermique et serait, par conséquent, inférieure si, de lionne heure, le corps ne se développait fortement en hauteur audessous d'elle, la reléguant d'un côté <|ui se détermine par là comme ventral. Dès ce moment, tout ce qui est au-dessus d'elle représente le lobe prouvai ou future (rompe (fig. 6, lb. pp. 0.) et ce qui est au-dessous, le corps proprement dit (lb. pst. o.). La cavité digestive se met en relation avec le dehors par une courte invagination anale à l'extrémité inférieure (a/7,), tandis que le sac digestif s'allonge, se recourbe et commence à former ces sinuosités qui, plus tard, en s'accroissant, deviendront si caractéristiques. Un mésoderme (/if/. 3, /??s.), qui avait pris naissance dès le stade gastrula aux lèvres du blastopore, s'étend dans la cavité de segmentation sous la forme de deux lames partant de ce point d'origine (fig. /, ms.), et de cellules qui s'en détachent et vont s'établir plus haut sous la forme de brides traversant la cavité de la trompe (fig. 6'). Enfin, le cercle cilié préoral (fig. 5, c. pro.) se dédouble et donne naissance à un cercle postoral (fig. il, c. psto.) parallèle au premier et très voisin, et sur la ligne médiane ventrale se forme une bande ciliée légèrement creusée en sillon (s/7, v.).
A ce moment, la ressemblance est très frappante avec la trochophore des Annélides, mais bientôt la larve continue à se différencier dans un sens différent sous plusieurs rapports et qui finalement l'éloigné de plus en plus de ces êtres pour lui donner les caractères du groupe auquel l'adulte appartient (').
Le mésoderme se distribue bientôt en deux lames, somalique et splanchnifjue, entre lesquelles apparaît la cavité secondaire du corps, sauf dans la région sus-buccale où il forme le parenchyme de la trompe.
Aux dépens du feuillet sornatique, se développent, au-dessous de la bouche, une paire de reins céphaliques provisoires (fig. 7 et 8, rp.), formés d'abord d'un tube simple, qui pousse ensuite des ramifications, toutes ouvertes comme le tube primitif dans la cavité générale céphalique encore libre à ce moment. Mais ces organes disparaîtront et c'est indépendamment d'eux et plus bas que naîtront les organes setjmentaires définitifs.
A l'extrémité inférieure de la cavité générale naissent du mésoderme sornatique deux petits cordons pleins, latéraux et symétriques (gl.),
(J) Cependant, chez Echiurus, une ressemblance beaucoup plus étroite s'établit à mi certain moment. Les lames mésodevmiques s'organisent à partir du blastopore en chambres superposées séparées par des dissépiments auxquels correspondent extérieurement autant d'anneaux ciliaires. C'est l'indice d'uni' segmentation métamérique incontestable. Mais c'est une disposition temporaire; bientôt 1rs dissépiments se détruisentet il ue reste que les parois verticales dis chambres, qui forment les feuillets mésodermiques, sornatique et splanchnique, de la région.
GEPHYRIEXS
qui bientôt s'isolent, se creusent, se renflent au milieu et se mettent en relation avec la cavité générale d'un côté et avec le dehors d'autre part par un petit pore situé exactement sur la marge de l'anus (fig. 8 et 9, o. gl.). A ce moment ils ont absolument les connexions et la constitution d'une paire iï organes segmentaires. Ce sont cependant les rudiments des cœcums à entonnoirs vibratiles, qui, partis de ce point de départ, prennent plus tard leur conformation caractéristique (fig. 10, gl.).
C'est aussi secondairement que s'établissent leurs rapports avec le rectum par le fait que leurs orifices sont peu à peu refoulés dans la vésicule rectale et cela indique qu'il faut considérer comme ectodermique, tout au moins la portion du rectum située au-dessous de leur embouchure. De là résulte que ces cœcums représentent une deuxième paire d'organes segmentaires.
Le système nerveux (n.) se forme comme chez les Siponculides, avec cette différence, cependant, que le collier périœsophagien (/?'.) procède du cerveau et non du cordon ventral (').
Les soies (s.) se forment de l'ectoderme, mais dans une petite cavité sous-ectodermique qui s'ouvre au dehors pour leur livrer passage après leur formation et dont le fond persiste pour constituer le diverticule où elles sont implantées.
Tous les organes ou du moins leurs ébauches sont maintenant présents. La larve se transforme progressivement en adulte (fig. 10), allongeant et rétrécissant sa région préorale en forme de trompe, allongeant et développant en tous sens son corps, achevant tous ses organes et abandonnant la vie pélagique pour s'enfouir dans le sable, ou se cacher dans quelque fig- 29-
trou de rocher, conséquence de la perte de ses cils (sauf à la face concave de la trompe) remplacés par la cuticule (*) .
GENRES
Echiurus (Guérin) (10, fig. 1). C'est à peu près notre type morphologique, sauf quelques caractères génériques qui lui sont spéciaux : la trompe porte (peut-être pas chez toutes les espèces) à la base, au-dessus de la bouche, une grosse papille allongée ; autour de 1 anus sont une a deux rangées circu- Larve d,Echiurus vue de face laires de soies; sur le corps, les papilles (d'ap. Hatschek).
1»., bouche; c, cercle cilié préoral;
c\, cercle cilié postoral-, n., tronc (r) Ce dernier a, au début, l'asped d'un Chapelet de nerveux ventral présentant des nodo-
Qodosités comme s'il devait porter des ganglions distincts, sites; r. p., rein provisoire,, sj-.,
mais ce caractère est transitoire (fig. 29, n.). Pla<*ue syncipitaie.
(2) Nous ferons connaître à propos de re genre les
particularités de développement de Bonellia, en rapport avec son dimorphisme sexuel.
ÉCHIUMDES
Fie. 30.
Fie. 31.
Organe segmentaire
de BonelHa (d'ap.
de Lacaze-Duthiers).
c., orifice :
pav., pavillon vibralile.
Fis. 33.
( i lande anale
de
Bonellia mînor
(d'ap. Rietsch).
sont disposées en cercles réguliers; il y a deux paires d'organes segmenta ires (Grande taille, 0m,10à 0»\Ui; dans le sable; côtes occidentales de l'Europe, Chili et peut-être Méditerranée) (').
Thalassema [Gartner) 10, fig. 3). Voisin du précédent, mais trompe beaucoup plus grande et sans papillesà la base; pas desoies anales; papillesdu corps irrégulièrement distribuées; organes sci.rmentaires, de une a trois paires, parfois quatre (Taille très variable, de 0m,02 a 0m,25; dans les rochers; toutes 1rs tners).
Bonellia (Rolando) (10, fig. 2 et fig. 30 à 37). Corps coloré en vert, plutôt ovoïde que cylindrique, non annelé, couvert de grandes papilles irrégulières; trompe très grande, plus longue que le corps, terminée par deux cornes disposées à anule droit avec elle ; soies élargies au bout en forme de pelle; organe segmentaire unique (fig. 30) 1res grand, situé dans l'axe des circonvolutions intestinales, débouchant au dehors, tantôt à gauche (B.viridis), tantôt adroite (B.minor)
Ovaire de Bonellia viridis (d'ap. Greell\
îiist., mésentère; n., tronc nerveux ventral: ovr., ovaire.
OS
de la ligne médiane. Ce sont seulement les femelles qui correspondent à cette diagnose. Il y a un dimorphisme sexuel très considérable. Les Développement deTorule de Bonellia mâles pygmées, sans caractères de d'ap. Spengel).
A. à /•'.. stades successifs du développement : cf.,
cellules périphériques [coiffe) : «-t., cellule cen-
... , . . , traie; f., feuillet péritonéal revêtant l'organe:
(!) Ajoutons que les entonnoirs des organes ovl ov^le '
segmentaires son! fortement bilabiés, ceux des
cœcums anaux sessiles, non ramifiés; d'après Spengel, il existerait en avant des soies un dissépiment, d'une segmentation du corps; les œufs sont petits, pauvres en vitellus.
GEPHYRIENS
Géphyriens, vivent en parasite sur la femelle (0m,02à0m,10;dansles rochers; Méditerranée, Bergen; une espèce draguée par 1340 brasses dans les bancs de l'Atlantique (').
t1) Cette forme intéressante mérite qu'on insiste quelque peu sur son organisation.
Femelle. — 11 n'y a pas de jabot, le cordon nerveux ventral flotte dans la cavité générale, rattaché à la paroi par un étroit mésentère; il n'y a pas de canal épendymaire; les entonnoirs vibratiles des ccecums anaux sont chez B. l'iridis Fig. 34.
(mais non chez 11. minor) portés au bout de pédoncules une ou deux fois ramifiés; la masse génitale es! recouverte d'un épithélium péritonéal non différencié et forme des lobes saillants dans la cavité générale. Dans chaque lobe, une cellule basilaire devient l'œuf en se développant, tandis que les autres forment au-dessus de lui une niasse, la coiffe (fig. 33). Le lobe entier, œuf, coiffe et follicule péritonéal, tombe à maturité dans la cavité générale où l'œuf achève de grossir en absorbant la coiffe et le follicule et, alors seulement, passe dans l'organe segmentaire. L'organe segmentaire a une structure plus compliquée que d'ordinaire (fig. 30) : le cul-de-sac qui reçoit les œufs
est particuliè-
Fiff. 36.
Mâle de
Bonellia minor
(d'ap. Rietsch).
er., crochets.
rement grand; le pavillon vibralile y débouche à angle droit au niveau d'un collet rétréci par lequel il communique en haut avec la portion de l'organe qui va
s'ouvrir au dehors. Cette dernière est renflée et constitue un compartiment spécial, la chambre (1rs: mâles: séparée du reste à sa lia se par des replis valvulaires.
En raison de l'abondance des substances nutritives dans l'œuf, le développement est conforme au type massif auquel il est fait allusion plus haut (p. 34).
Mâle (fig. 34 à 37). — Découvert par Lacaze-Duthiers, il a été reconnu connue mâle par Kovalevsky et étudié en détail par Spengel. C'est un petit être planariforme de couleur \ erdâtre, mesurant 1 à 2 millimètres, entièrement dépourvu de trompe et cilié sur toute la surface de son corps. Sa structure extrêmement différente de celle de la femelle porte l'indice d'une régression très accentuée de tous les organes, sauf ceux de la génération.
11 n'a ni bouche ni anus: à l'extrémité supérieure du corps est un orifice, mais c'est celui de la génération; vers l'union du tiers inférieur avec le tiers moyen se trouvent deux petits
