TL

an.

Nous la décrirons (p. 153) à propos du genre Pedicellina chez lequel elle

a été le mieux étudiée.

Elle a été observée aussi chez Urnatella.

Développement.

Les œufs sont pondus dans le vestibule qui leur sert de cavité incubatrice. Ils se fixent à ses parois par leur enveloppe et reçoivent de lui une substance nutritive sécrétée par ses glandes qui se développent beaucoup à ce moment.

Une segmentation totale et peu inégale donne naissance à une blastula dont un hémisphère , formé de cellules plus granuleuses et un peu plus grosses, s'invagine et forme une gastrula dont le blastopore se ferme (tïg. 318, A).

Avant cette fermeture, deux initiales du mésoderme (m.) nées aux bords du blastopore passent à l'intérieur entre les deux feuillets de la gastrula. L'embryon, pourvu maintenant de ses feuillets, s'allonge et se trans-

EXDOPROCTI.V. (Type morphologique) (Sch.).

Développement.

A ii H. stades successifs du développement.

an., anus; !>., bouche; c, couronne ciliaire; d., disque cilié; e.,

endoderme; 1., languette; m., mésoderme; s., cavité du vestibule

nu fond de laquelle doit se détacher le système nerveux; v., ves-

forme en une larve ovoïde allongée (B et C). Au pôle aboral s'est formé un disque cilié (d.) constitué par un épaississement ectodermiq.ue glandulaire bordé d'une couronne de cils vibratiles très actifs. Ce disque correspond sans doute à l'organe aboral

tibule.

ENDOI'HOCTIKS

des Ectoproctiés. Au pôle oral, la surface s'est aplatie, puis excavée de manière à former le vestibule («.). D'un côté, une profonde invagination forme la bouche (D, &.), et l'œsophage s'avance vers la vésicule endodermique et finit par s'aboucher avec elle (E); au côté opposé se

Fis. 319.

ENDOPROCTIM (Type morphologique).

Suite du développement. Rotation des organes internes (im. Barrois). I à P. stades successifs «lu développement. an., anus; 1»., bouche; «•.. coun.nn.' ciliaire : il., reste >ln disque ciliaire; c, estomac; p., point où le vestibule se ferme : r., repli du vestibule qui, en s'étendant, permettra la rotation du tube digestif autour d'un axe transversal; s., cavité du vestibule; tt., tentacules.

forme le rectum, d'abord plein (F, an.), mais qui finit par établir, lui aussi, sa communication avec le dehors et avec le tube digestif (G). Entre la bouche et l'anus, une haute languette ciliée (II) se forme, rap-

150 BRYOZOAIRES

pelant par sa position l'épistome des Phylactolémides. Le bord du vestibule (F, v.) se sépare du reste de la paroi du corps par une profonde gouttière et se garnit d'une ceinture de puissants cils vibratiles (c.) qui correspond évidemment à la couronne ciliaire des Ectoproctiés. Au-dessous de cette ceinture et du côté oral se produit une invagination ectodermique que Ton a assimilée à l'organe piriforme des mêmes Bryozoaires. A l'intérieur, les initiales ont donné naissance à de nombreuses cellules mésodermiques; le tube digestif s'est garni de cils, a développé de hautes cellules hépatiques ; un ganglion nerveux s'est formé par une invagination au fond du vestibule entre la bouche et l'anus; enfin, aux dépens du mésoderme, se sont formées deux petites néphridies qui vont s'ouvrir au fond de l'atrium. C'est sous cette forme que la larve s'échappe en quête d'un lieu pour se fixer.

On reconnaît en elle tous les traits d'organisation de l'adulte futur et il semble que le reste se devine : l'animal se fixera par son disque cilié, développera des tentacules aux bords du vestibule, étirera son pédoncule et se trouvera ainsi tout formé sans grandes transformations.

C'est ainsi en effet que les choses ont été décrites. Mais les observations plus récentes de Barrois [se] et de H armer [st] ont montré qu'elles se passaient tout autrement, d'une manière moins simple, mais plus conforme avec ce qui se passe chez les Ectoproctiés.

Chez ceux-ci, en effet, la larve se fixe par la face orale et, si celle des Endoproctiés se fixait par le disque cilié qui est aboral, les rapports seraient renversés.

Il n'en est rien. La larve se fixe, ici aussi, par la face orale (fig.319, 1), par le bord du vestibule qui se- trouve ainsi transformé en une cavité close dans laquelle débouchent la bouche et l'anus (J, b. et an.) incapables de fonctionner dans ces conditions.

Mais bientôt on voit le tube digestif tourner autour d'un axe transversal de telle manière que l'anus remonte vers le haut de la face dorsale, tandis que la bouche vient se placer où était l'anus et même plus haut (K, L, M). Dans ce mouvement, le tube digestif entraîne le vestibule auquel il reste attaché, et le tout, vestibule et orifices digestifs, se trouve transporté vers ce qui était auparavant le haut de la face dorsale. Là, le vestibule se soude à la paroi du corps (N), la paroi commune s'ouvre et la cavité se trouve de nouveau en relation avec le dehors. Les tentacules (0, P, //.), se forment par des refoulements dans l'atrium, l'organe dorsal disparait, la partie inférieure du corps s'étire en pédoncule ; à la base de celui-ci, l'épiderme se complète et forme un épaississement glandulaire (la glande pédieuse) et ainsi se trouve constitué l'état de l'animal parfait.

Il est facile de voir où gît la différence avec les Ectoproctiés. Chez ceux-ci, la larve forme seulement un cystide, ou, s'il y a trace du polypide, celui-ci est détruit par histolyse dès le début de la fixation et un nouveau polypide bourgeonne au sommet aboral du cystide. Ici, au

F.NDOIMtOCTIES

contraire, le polypide esl complet chez la larve, mais comme il se trouve muré par le fait de la fixation parla bouche, il tourne dans le cystide et va s'ouvrir une nouvelle communication avec le dehors.

GENRES

Loxosoma (Iveferstein) (fîg. 320 à 322). Ce genre important, dont on pourrait

faire le type d'un sousordre ou tout au moins d'une tribu, mérite d'être décrit avec quelque détail; mais nous indiquerons seulement les caractères par lesquels il se distingue du type morphologique dont il diffère fort peu.

Le calice n'est pas séparé du pédoncule par une cloison (sauf dans quelques formes cependant) et ne se détache jamais pour se régénérer. Il est tronqué

Fig. 320.

recl

Lo.rosn/ua {Cycla-tella) annelidicola vu de face (d'ap. Prouho).

brg., bourgeons; ces., œsophage; p., organe sensitif; p«l , pédoncule; rect., rectum; tt., tentacules; vnt., ventouses.

Fie. 321.

obliquement de haut en

bas et d'arrière en avant

et la couronne tentaculaire

a naturellement la même obliquité. La forme g-énérale du vestibule est celle

d'un entonnoir oblique dont le fond serait situé immédiatement derrière

l'œsophage. A l'intérieur du vestibule on trouve souvent une gouttière ciliée qui part de la base des tentacules dorsaux et vient aboutir immédiatement en arrière de la bouche. Cette gouttière peut former une saillie dessinant une sorte de diaphragme. La glande pédieuse est bien développée et munie d'un canal excréteur distinct. Le ganglion nerveux est gros et situé très en arrière, immédiatement en avant du rectum, tandis que les organes génitaux et néphridiens sont du côté de l'œsophage. Haiimer a pu mettre en évidence un système nerveux périphérique très développé, formé de nerfs allant aux soies tactiles des tentacules et des parois du corps. Sur ces

Fie. 322.

Loxosoma annelidicola vu fie profil (d'ap. Prouho).

nerfs sont des amas de cellules g'an-

Loxosoma Nitschei

(d'ap. Vigelius).

glionnaires. Il existe, en outre, une paire ventrale (chez L. annelidicola, une deuxième paire dorsale) éYorganes sensitifs spéciaux formés d'un petit

bouquet de soies porté par une papille. Les sexes sont toujours séparés.

Le bourgeonnement se fait sur les côtés dû calice, en général alternativement à droite et à gauche, vers le milieu de sa hauteur. Les bourgeons mûrs se détachent à leur base et vont se fixer séparément, en sorte qu'il n'y a pas de colonie. C'est le seul Bryozoaire qui soit dans ce cas.

Génériquement, il est caractérisé par le fait qu'il reste solitaire et par son pédoncule contractile muni d'une glande pédieuse très développée. (Cosmopolite, marin, fixé toujours sur des êtres vivants : Éponges, Ascidies. Annélides, Géphyriens, etc., auxquels il ne demande qu'un support.)

Fie. 323.

Fie. 324.

Urnatella (Leidy) (fig. :523) est, comme Lo.rosoma, dépourvu do stolons rampants; il possède un pédoncule segmenté à segments très apparents, séparés par des constrictions. D'un renflement basilaire pari un petit nombre de ces pédoncules, un peu ramifiés vers le haut et portant vers le sommet des adultes terminaux et des bourgeons, le tout formant des petits bouquets très réguliers (Amérique, eau douce).

Urnatella graci/is (d'ap. Leidy).

Pedicellin a

ce mu a

(d'ap. Hincks).

Pedicellina (Sars) (fig. 324) est un second genre non moins important et qui pourrait aussi servir de type à un sousordre ou à une tribu.

Le pédoncule émet à sa base de fins stolons filiformes formés d'une succession d'entre-nœuds ; il est séparé du calice par un étranglement dû à un repli annulaire de l'épidémie qui forme là une sorte de diaphragme transversal, percé d'un orifice central par lequel les parenchymes du calice et du pédoncule communiquent librement. Le calice est tronqué horizontalement et le fond du vestibule est plus ou moins horizontal. Le ganglion nerveux est situé entre les organes génitaux et les néphridies, et immédiatement en arrière de l'œsophage, accolé aux néphridies, tandis que les organes génitaux sont plus loin, vers le milieu de l'infundibulum.

Les sexes sont séparés sauf dans une espèce (P. echinata).

Un caractère très remarquable consiste dans le fait que l'oozoïte, après s'être fixé et avoir vécu quelque temps isolé à la manière d'un Loxosome, bourgeonne à la base de son pédoncule et du côté anal un stolon qui a la même structure que le pédoncule dont il n'est qu'un diverticulum. Sur ce stolon naissent par bourgeonnement des individus qui ne se séparent pas et ainsi se constitue une colonie. Le stolon est normale-

ENDOPHOCTIES

ment unique, non ramifie; les bourgeons les plus jeunes sont les plus voisins de l'extrémité qui est en voie d'accroissement continu. Tous l'es bourgeons ont leur plan sagittal à peu près on coïncidence avec celui de l'oozoïte et leur côté anal tourné vers l'extrémité du stolon.

Parfois, on voit se former à la partie non terminale, sur le stolon ou sur la base d'individus âgés, des bourgeons ou des stolons transversaux, qui continuent à s'accroître comme le stolon primitif.

Un autre trait non moins remarquable est la régénération périodique du calice. Lorsque le calice est encore bien vivant, on voit se former à l'extrémité supérieure du pédoncule, sous le diaphragme et du côté œsophagien, une intumescence de l'ectoderme. C'est le commencement d'un bourgeon qui va se former là et donner naissance à un nouveau calice sur le pédoncule ancien. Mais avant qu'il soit développé, on voit l'ancien calice se fermer, les tentacules, le tube digestif, etc., dégénérer, l'ectoderme se souder à lui-même par-dessus le vestibule fermé et, finalement, le calice entier se détacher et tomber. A sa base, le diaphragme qui le séparait partiellement du pédoncule s'est complété de manière à fermer tout à fait le pédoncule au niveau de la solution de continuité. Le nouveau calice bourgeonné achève de se développer et remplace au sommet du pédoncule celui qui a disparu. Le phénomène se répète plusieurs fois pour le même pédoncule. On l'a assimilé à la formation des corps bruns chez les (ïymnolémides (Cosmopolite, marin, fixé sur des Zoophytes, des Algues, des coquilles mortes, ou autres supports analogues).

Ascopodaria (Busk) (fig. 325) diffère dePedicellina par son pédoncule chitineux rigide, ne pouvant se mouvoir que tout d'une pièce au point où il s'articule avec une dilatation basilaire en forme de tonneau qui lui sert de pied. Ce pé- p- ^ doncule est rempli d'un mésoderme mé- Flg" 325'

senchymateux et doublé de muscles longitudinaux qui s'étendent dans le pied et sont les agents de ce mouvement. En haut, le pédoncule se termine par une cavité cupuliforme où s'insère le calice par une hase rétrécie. Tous ces pédoncules polypifères sont portés par un stolon rampant sur lequel ils bourgeonnent.

Les calices sont caducs et probablement susceptibles de régénération (Australie, Tristan da Cunha, marin) ;

Pedicellinopsis illineks, emend. Ehlers) si' distingue du précédent par le fait que lis calices sont insérés obliquement a l'extrémité îles pédoncules (Port-Philipp, Australie, marin) :

Barentsia (Hincks, emend. Ehlers)s'en distingue par ses calices fixés non seulement au lioul des pédoncules, mais ;ms>i latérale ni (Marin; trouvé par 100 brasses près

de la cote du Groenland);

Gonypodaria (Ehlers) diffère du précédent par la présence, à la hase du pédoncule, d'un renflement moteur semblable à celui d'Ascopodaria (Marin, Ile de Mail et Australie);

Ascopodaria fruticosa (d'ap. Busk).

BRYOZOAIRES

Fig. 320.

Arthropodaria (Ehlers) (fig. 326), genre créé pour une espèee de Pedicellina (P. Benedeni) et avec raison, car il diffère des autres par un caractère important, celui d'avoir un pédoncule segmenté' dont les segments sont capables de bourgeonner. Cependant, certaines espèces de Pedicellina ont aussi une indication de cloisons et ce n'est cpie l'exagération d'un caractère déjà existant chez Pedicellina. Les sexes sont séparés (Belgique, marin).

Conception générale du Bryozoaire et affinités du groupe.

Il ne suffît pas de connaître le Bryozoaire, il faut le comprendre, il faut se rendre compte de la manière dont il se rattache aux Vers ordinaires.

Évidemment Taxe du corps est courbé et Ton s'accorde à considérer l'anus d'une part, la bouche de l'autre ou quelques points voisins, comme les pôles morphologiques du corps. Mais, des deux lignes joignant la bouche à l'anus suivant le plan sagittal, l'une directe et courte, l'autre longue et contournant le corps, laquelle est dorsale ou ventrale? La présence du ganglion nerveux semble indiquer que ce doit être la courte qui est dorsale. Mais cela suppose que le ganglion unique est céré- ) ^ broïde; or l'on pourrait aussi bien soutenir qu'il est sous-œsophagien et que le cérébroïde est absent et dans ce cas cette même ligne serait ventraie. La considération de l'adulte ne peut donc donner que des probabilités et non une certitude.

Voyons si l'embryogénie répondra plus nettement.

Il faut s'adresser aux larves les moins déformées et ce sont évidemment celles qui ont le tube digestif le plus complet, les autres provenant, comme Fa démontré Prouho, de réductions dues à une nutrition plus ou moins complète par la mère. Ces larves complètes sont celles du type Cyphonautes.

Le Cyphonautes se laisse assez bien rapporter à la larve trochophora des Annélides et des Mollusques pour qu'il n'y ait aucune hésitation à considérer comme ventrale la face qui porte les orifices digestifs et le sac interne. Mais cela ne nous est pas de grande utilité pour trancher la question de l'orientation de l'adulte, car tous les organes intérieurs sont détruits par l'histolyse et le premier polypide est bourgeonné à neuf au centre de la face dorsale. Sûrement, la partie du cystide où le polypide va faire effraction est dorsale, mais cela suffit-il pour affirmer que le polypide a le dos tourné du même côté que le cystide? Rien n'est

Arthropodaria Benedeni d'ap. Fraipont).

ENDOPROCTIÉS 155

moins sur. Ne voit-on pas chez les Mollusques le repli palléal se former soit en haut, soit en bas, soit sur le dos, soit sur le ventre, soit sur le côté ?

La preuve que Ton a le droit de considérer la face bucco-anale du polypide comme dorsale, c'est que chez les Endoproctiés il en est ainsi. La larve est bien comparable à celle des Ectoproctiés; elle se fixe comme elle par la face ventrale et le polypide a d'abord sa face ventrale tournée en bas vers la base de fixation. Mais on le voit se contourner et s'ouvrir un atrium à la face qui précédemment était dorsale. Aussi Barrois, accordant à ce fait une valeur démonstrative et considérant les~Endoproctiés comme plus primitifs phylogénétiquement que les Ectoproctiés, considère-t-il, chez tous les Bryozoaires vrais, la face bucco-anale comme ventrale. De là, toute une série de déductions, en particulier l'assimilation de l'épisiome des Phylactolémides au pied ventral de la larve Trochophore des Mollusques.

Mais d'autres, en particulier Cald>yell et presque tous les observateurs plus récents vont chercher ailleurs leur critérium. Ils partent de Phoronis (Voir plus loin) qu'ils considèrent comme étroitement allié aux Bryozoaires vrais et qui, par les caractères histologiques de son svstème nerveux, se montre comme plus primitif. Chez lui, il n'y a aucun doute que le sac viscéral ne soit ventral, puisqu'on assiste à toutes ses transformations sans reformation des parties après histolyse. D'autre part ce sac correspond par tous ses caractères au sac interne par lequel se fixe la larve des Bryozoaires. Donc, chez ces derniers, c'est la face ventrale qui est fixée; la ligne bucco-anale directe est dorsale et l'épistome n'est pas un pied de Mollusques; ce ne peut être qu'un lobe préoral de Trochophore.

Il est facile de voir que la question est insoluble avec ces éléments contradictoires et insuffisants. Les naturalistes s'accordent de plus en plus à accepter l'interprétation de Caldwell. Pour nous, nous pensons qu'aucun de ces arguments n'a de valeur décisive, que nous ne savons rien de la manière dont le Bryozoaire dérive phylogénétiquement des formes à tube digestif droit et que la connaissance de ce mode de dérivation pourrait seul permettre de trancher la question.

156 AXOBRANCHES

3e Classe AXOBRANCHES. — AXOBRANCHIA

[Polyzoa Vermiformia -\- P. Pterodranchia (Ray Lankester)]

Nous proposons d'élever ce petit groupe comprenant seulement les trois genres : Phoronis, Rhabdopleura et Cephalodiscus au rang de classe, sous un nom qui rappelle un de leurs principaux caractères communs, celui d'avoir les tentacules branchiaux soutenus par un squelette axial. Les autres caractères de la classe consistent dans la présence même de ces tentacules péribuccaux rappelant ceux des Bryozoaires et des Géphyriens, dans la forme du tube digestif, recourbé avec anus très rapproché de la bouche comme chez ces mêmes animaux, et enfin, dans la propriété de sécréter des tubes à la manière de Vers tubicoles. Cette classe est formée d'êtres qui ont entre eux des affinités incontestables et qui, d'autre part, montrent des relations plus ou moins étroites avec les Géphyriens et les Bryozoaires par Phoronis, et avec Balanocjlossns et les Protochordés par Cephalodiscus (').

La classe des Axobranchia se divise en deux sous-classes : V ermivormije (Phoronis) : vermiformes, sans pédoncule; sans lobe préoral, munis d'un simple épistome; incapables de bourgeonner et ne formant pas de colonie; vivant isolés et libres dans un tube indépendant à la manière des Annélides tubicoles ; à cavité générale divisée par un simple diaphragme séparant la région tentaculaire du reste et ne communiquant pas avec le dehors;

Pterobranchi.e (Cephalodiscus -\- Rhabdopleura) : munis d'un pédoncule ventral et d'un lobe préoral; bourgeonnant et formant des

(y) Les affinités de ces animaux ont été beaucoup discutées et il reste encore bien des divergences d'opinions. Caldwell trouve que Phoronis tient de plus près aux Brachiopodes qu'aux Bryozoaires; il y a, en effet, une réelle ressemblance entre eux dans la bouche el les tentacules, mais son opinion a été fortement contredite. Beisham le rattache aux Gépbyriens auxquels on le réunissait autrefois comme Géphyrien tuhicole. Il y a, en effet, plusieurs traits communs : le tube digestif recourbé, les tentacules, l'appareil circulatoire, etc. Mais on objecte (Benham) que les tentacules des uns et des autres ont une origine embryogénique différente. Les relations avec les Bryozoaires sont à peu près généralement admises, et nous avons montré (p. 153) que l'argument tiré de l'orientation inverse du tube digestif (courte ligne bucco-anale, dorsale chez Phoronis et ventrale chez les Géphyriens) n'a pas la valeur qu'on lui attribue. Les homologies entre Cephalodiscus et Balanoglossus mises en lumière par Mac Intosh, Harmer, reposent sur les points importants que voici : division de la cavité du corps en trois cavités indépendantes correspondant aux trois parties du corps: communication de la cavité du cou (et peut-être aussi de celle de la trompe) avec le dehors; existence d'une paire de fentes branchiales pharyngiennes; existence d'un rudiment de notochorde avec diverticule pharyngien dans le pédoncule de la trompe; enfin, situation et structure du système nerveux épider inique et dorsal. Une partie de ces caractères se retrouve chez Rhabdopleura.

VERM1F0RMES : PHORONIS 157

colonies d'individus loges dans un système de lubes ramifiés, dans lesquels ranimai est libre (Cephalodiscus), ou fixé par son pédoncule à un système de stolons parcourant les tubes (Rhabdopleura) ', cavité du corps divisée en trois compartiments indépendants, un pour la trompe, un pour le cou et un pour le corps.

1"' Sous-Classk

VERMIFORMES. — VERMIFORMI/E

[Polyzoa vermiformia (Kay Laiikester)]

(PI. 21 et FIG. 327 a 336)

L'unique représentant de ce groupe est le

GENRE

Phoronis (Strethill Wright) qui vit dans des tubes sécrétés par lui et formés d'une substance souple, ayant l'aspect de la chitine et qui serait transparente si elle n'était souillée par des débris de toutes sortes qui y sont fixés. Ces tubes sont habituellement réunis par petits groupes (21, fig. 3), mais indépendants les uns des autres et ne constituant pas une véritable colonie.

L'animal contenu dans le tube (21, fig. 6) n'adhère à lui en aucun point; il ne le quitte point mais s'y meut à Taise à la manière des Annélides sédentaires. Il est vermiforme, très allongé et mesure environ 3 à 5 centimètres de long. Son corps, plus ou moins cylindrique dans la partie moyenne, se termine en bas par un renflement ovoïde et en haut par un double panache de tentacules. La partie moyenne est marquée de plis qui ne représentent nullement de véritables anneaux; mais, pas plus que l'inférieure, elle ne montre ni orifices, ni organes quelconques.

Toutes les particularités intéressantes de l'organisation extérieure se trouvent réunies sur la face qui termine le corps en haut. Cette face (21, fig. 4), disposée horizontalement et de forme ovalaire à grand axe transversal, porte quatre orifices : en avant la bouche, longue fente horizontale parallèle au bord antérieur dont elle est très voisine; en arrière Vanus (an.), petit orifice arrondi, porté au sommet d'une papille conique formée par le rectum. A droite et à gauche de l'anus et un peu en avant de lui, une paire d'orifices néphridiens servant en même temps de j^ores sexuels (o. neph. d. et o. neph. g.). Immédiatement derrière la bouche esl une haute et large lamelle transversale, dressée, Vépistome (ep.).

Les tentacules, lies nombreux et 1res longs, ont une disposition compliquée qu'il faut bien comprendre. Pour cela, considérons d'abord seulement la figure formée par leur implantation, comme si on les avait rasés à leur base. On voit qu'ils forment deux groupes symétriques à droite et à gauche et sont disposés sur deux rangées parallèles qui s'ac-

158 AXOBRANCHES

compagnent dans toutes leurs circonvolutions. L'ensemble des deux rangées dessine une double volute (fig. 1, r. ext. et r. int.) qui, partant de la ligne médiane près du bord antérieur de la face supérieure du corps, se dirige d'abord en dehors, puis en arrière et, continuant à tourner ainsi, fait de chaque côté au moins un tour et demi. En avant, les deux séries de droite et de gauche se continuent l'une avec l'autre, tandis qu'en arrière, les deux volutes restent séparées par un large espace dans lequel se trouvent les orifices anal et néphridiens. Entre les deux rangées, se trouve un sillon qui, partant du sommet de la volute, suit ses circonvolutions en s'approfondissant de plus en plus et aboutit ainsi, de chaque côté, à la bouche. L'épistome (ep.) est contenu, lui aussi, entre les deux rangées. Ce sillon peut donc être considéré comme formé par des commissures labiales très étendues. La rangée externe est, en avant, tout à fait marginale, à l'aplomb de la face antérieure du corps et se continue d'un côté à l'autre sans interruption; la rangée interne, au contraire, n'arrive pas tout à fait à la ligne médiane ; il n'y a pas de tentacule médian, le plan sagittal passe, en avant comme en arrière, entre deux tentacules.

Les tentacules, nés des points d'insertion dont nous venons de décrire la disposition, sont très longs et fins, onduleux; leurs bases se touchent mais ne sont pas réunies par une membrane formant palmature.

Dans l'espace encore assez large qui reste libre entre les orifices postérieurs d'une part et les rangées tentaculaires de droite et de gauche d'autre part, on trouve, mais pas chez tous les individus, une paire d'organes énigmatiques appelés les organes du lophophore (org.). Ils se présentent chacun sous l'aspect d'une haute languette conique, creuse et percée à sa base du côté postéro-interne d'un trou conduisant dans sa cavité (o. lop.). Un sillon cilié (g. c.) part de chacun des pores néphridiens et monte sur l'organe du lophophore correspondant jusqu'au sommet. Les tentacules et toute la partie supérieure du corps sont garnis de cils vibratiles.

La paroi du corps a pour première assise un épidémie ectodermique formant une seule couche et comprenant trois sortes de cellules, les unes de revêtement, hautement cylindriques, ciliées là où il y a des cils, les autres de soutien, plus étroites et plus longues, les dernières glandulaires, courtes et très larges. Sous l'épiderme vient une musculature lisse très complète comprenant une couche circulaire externe, continue et une couche longitudinale interne, continue en haut et en bas, mais disposée clans la région moyenne du corps en faisceaux parallèles indépendants. Le tout est recouvert d'un péritoine formé de cellules aplaties.

Le tube digestif commence entre les deux rangées tentaculaires par la bouche (/ig. 1, b.) munie de son épistome (ep.) et contenue, ainsi que cet organe, entre les deux rangées tentaculaires. Il en part un œsophage (ces.) très long qui descend jusque dans le rendement terminal du corps. Ce dernier renferme Yestomac (est.), plus large, courbé en U et

VERMIFORMES : PHORONIS 159

d'où pari un intestin (int.) qui remonte dorsalement et va s'ouvrir à l'anus (a/?.). L'estomac seul est cilié; ses cellules sont, en outre, glandulaires et pigmentées et sécrètent sans doute les sucs digestifs. Les parois du tube digestif comprennent, outre répithélium, une double musculeuse, longitudinale en dehors, circulaire en dedans et, par conséquent, disposée à l'inverse de ce qu'elle serait si elle provenait d'une réflexion de couches pariétales. Le péritoine est le môme que sur la paroi.

La cavité générale contient un liquide peu riche en amœbocytes. Elle n'est pas segmentée par des dissépiments, mais simplement cloisonnée par un certain nombre de lames mésentériques.

Il y a d'abord un diaphragme horizontal (sept.), semblable à celui des Ecloproctiés, tendu entre le niveau delà bouche et celui de l'anus, de manière à laisser celui-ci au-dessous, celle-là au-dessus de lui. 11 est donc traversé par l'œsophage et non par le rectum. La grande cavité générale est, en outre, divisée en deux moitiés, droite et gauche, par un grand mésentère vertical (m st. m.) formé de trois parties allant l'une de la paroi ventrale à l'anse descendante, l'autre de la paroi dorsale à l'anse ascendante, la troisième d'une anse à l'autre. Enfin, chacune de ces deux grandes cavités latérales est encore subdivisée par une cloison verticale; du côté droit (mst. cf.), la cloison va de la paroi latérale à l'anse descendante; du côté gauche (mst. g.), elle va de la paroi latéro-dorsale à l'anse ascendante. Diaphragme, mésentères et cloisons sont, d'ailleurs, percés partout d'orifices irréguliers formés par l'écartement de leurs fibres, en sorte que toutes les cavités communiquent. A l'extrémité inférieure du corps, le cul-de-sac stomacal est rattaché au fond du sac viscéral par quelques nappes de fibres qui sont la continuation des mésentères, très incomplets à cette place et représentent plus ou moins le funicule des Ecloproctiés.

Les tentacules nous sont déjà connus dans leur disposition générale. Au point de vue histologique, ce sont des diverticules de la paroi du corps, contenant un prolongement de la cavité générale. Sous leur épidémie cilié est une musculeuse surtout longitudinale, puis, entre le péritoine et la musculeuse, un étui formé par une substance de soutien comparable au squelette tentaculaire de Rhabdopleura. Dans la cavité centrale, mais cependant sous le péritoine, est un vaisseau qui se termine au sommet en cul-de-sac. Sur la coupe, les tentacules ont une forme trapézoïdale, les deux bases étant interne et externe, celle-ci plus grande que celle-là.

Il y a un appareil circulatoire assez complet. Sa partie centrale est formée par un anneau périœsophagien (col. v.) situé immédiatement au-dessous du la bouche et prolongé en arrière en deux larges diverticules symétriques (c.) d'où partent en éventail les vaisseaux tentaculaires. Chaque diverticule fournit exclusivement aux tentacules de son côté. De la partie postérieure de l'anneau, entre les deux diverlicules, naît un vaisseau afférent (v. aff.) qui descend en arrière de l'œsophage dans le

160 AXOBUANCIIES

compartiment postéro-latéral droit de la cavité générale sans donner aucune branche. Des parties postéro-latérales de l'anneau, au-dessous des diverticules, naissent deux branches assez mal symétriques qui forment une anse lâche autour de l'œsophage et vont se réunir au devant de lui en un vaisseau efférent (v. eff.) qui descend accolé au mésentère antérieur, dans le compartiment antéro-latéral gauche de la cavité générale. 11 donne de nombreux diverticules en cul-de-sac (v. /.) qui se répandent sur l'œsophage, sur l'estomac et dans les glandes génitales.

Les vaisseaux sont formés de deux tuniques : l'une endothéliale, l'autre péritonéale, séparées par quelques éléments musculaires. Le sang est formé de globules ronds, discoïdes, nucléés, rouges par de l'hémoglobine, dans un plasma incolore. Il ne circule pas, à proprement parler, et subit seulement des oscillations plus ou moins étendues.

Les néphridies (neph.) sont deux organes pairs situés au sommet de la cavité générale, immédiatement sous le diaphragme transversal/Leur forme est celle d'un S. Chacune s'ouvre dans la cavité générale par un entonnoir cilié (pav.), sessile à la surface du péritoine pariétal. Parlant de là, le canal néphridien passe immédiatement sous le péritoine, descend, puis remonte, franchit le niveau du diaphragme et va s'ouvrir (o. neph.) à la face supérieure du corps, sur le côté de l'anus et un peu en avant de lui. 11 est cilié dans toute son étendue et on le voit parcouru par un vif mouvement ciliaire qui expulse de petites particules sans doute excrémentitielles.

Le système nerveux comprend un ganglion (gg/. n.) situé à la face profonde de l'ectoderme, en avant de l'anus et donnant naissance à deux tractus nerveux qui se portent à droite et à gauche de la bouche, et vont se jeter l'un dans l'autre (n.) en avant de l'œsophage, ayant formé ainsi un collier œsophagien (col. n.). De ce collier part une nappe neigeuse qui descend sur l'œsophage et que l'on peut suivre jusqu'à une certaine distance. Enfin, un gros cordon nerveux (n. vrt.) se détache du collier à gauche, gagne la paroi latérale du corps en passant auprès du pore néphridien correspondant et descend le long de l'insertion pariétale de la cloison mésentérique gauche. Dans toute son étendue, le système nerveux est accolé à la face profonde de l'épiderme, dont il constitue un épaississement (').

Les organes du lophophore (org.) sont constitués par une paire de volumineuses protubérances épidermiques qui s'élèvent à la face supérieure du corps dans le sinus limité par les deux volutes tentaculaires, mais hors de l'espace compris entre les deux séries de tentacules de chaque volute. Ce ne sont point des diverticules de la paroi du corps, et leur cavité ne communique pas avec le cœlome. Ils sont formés par un

(') Il est vraisemblablement situé, bien que Cori ne le dise pas d'une façon formelle, à l'extérieur de la basale. On ne peul s'empêcher de remarquer la grande ressemblance entre ce système nerveux et celui des Astéries au point de vue des rapports avec l'épiderme.

VERMIFORMIjE

GENRE PHOROMS

an., anus;

b., bouche;

c, diverticule vasculaire d'où partenl les

vaisseaux tentaculaires ; col. n., collier nerveux périœsophagien; col. v., collier vasculaire périœsophagien; ep., épistome; est., estomac; g. c, gouttière ciliée; ggl. n., ganglion nerveux : gt. cil., gouttière ciliée se continuant jusqu'à

l'orifice néphridien ; Int., intestin; mst. d., mésentère droit ; mst. g., mésentère gauche; mst. m., mésentère médian; n., coupe du collier nerveux :

neph., néphridie :

/). vrt., tronc nerveux vertical;

œs., œsophage;

o. lop., orifice de l'organe du lophophorè;

o. neph., orifice néphridien :

o. neph. d., orifice néphridien droit;

o. neph. g., orifice néphridien gauche;

org., organe du lophophorè;

ovr., ovaire;

pa v. , pavillon ;

/'. ext., rangée externe des tentacules;

r. Int., rangée interne des tentacules;

sept., septum diaphragmatique transversal

formant le plancher de la cavité

générale du lophophorè; testic, testicide; v. aff., vaisseau afférent; v. eff., vaisseau efférent; vl., vaisseaux latéraux en cul-de-sac.

Fig. 1. Coupe sagittale de la partie supérieure du corps fSch.).

Fig. 2. Coupe sagittale de la partie inférieure du corps (Sch.).

Fig. 3. Groupe de Phormis dans leur tube (d'ap. Shipley).

Fig. 4. Extrémité du corps vue de dessus (Sch.). Les organes du lophophorè ont été

coupés au niveau de leur orifice et les tentacules ont été coupés à leur base sauf

la rangée périphérique.

Fig. 5. Coupe transversale de la partie inférieure du corps (Sch.). Fig. 6. Aspect extérieur du corps (d'ap. Mac Intosh).

ZOOLOCIE CONCRÈTE. T. V.

VKUMIFOIOir.S