ZOOLOGIE CONCRÈTE. T. V
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BRACHIOPQDES -73
Organes reproducteurs. — Les sexes sont séparés, mais les organes sont semblables dans l'un et l'autre et ne peuvent être distingués que par l'examen microscopique. Il y a deux paires de glandes (39, ////. '/, gtx.), et dans chaque paire une dorsale (37, //;/. 2, gtx. d.) et une ventrale (gtx. v.). Elles sont situées chacune dans un des quadrants de la cavité générale et s'attachent à la paroi >\u corps correspondante par un mésentère en dehors, non seulement du tube digestif, mais des muscles. Etant trop développées pour rester confinées dans la cavité générale, elles s'étendent dans les quatre sinus génitaux du manteau précédemment décrits et qui forment comme elles deux paires dont chacune comprend un sinus ventral et un dorsal. Ces sinus s'ouvrant largement à leur base dans la cavité palléale (39, fig. 6, cav. g.), les glandes génitales n'ont aucune difficulté à se prolongera leur intérieur. Elles s'attachentde même à leur paroi par un mésentère suspenseur, mais ce mésentère se fixe à la face interne du sinus et non à celle qui correspond à la coquille et qui est le prolongement de celle sur laquelle s'insérait la glande dans le corps. Ce mésentère est rubané et onduleux pour pouvoir prendre plus de développement et formé par un repli de la paroi du corps comprenant la moitié de son épaisseur, c'est-à-dire la membrane péritonéale et une certaine épaisseur du tissu conjonctif sous-jacent. Ses deux lames sont si étroitement accolées qu'elles ne laissent aucun passage entre elles, sauf au bord libre où elles s'écartent pour former un canal assez large. C'est ce canal que nous avons vu recevoir l'artère génitale dont il n'est qu'une dilatation et qui, un peu au delà de l'extrémité distale de la glande, s'ouvre librement dans les sinus palléaux en continuité avec les sinus génitaux et la cavité générale. La glande elle-même n'a pas pour ainsi dire d'existence intrinsèque, n'étant formée que par l'épithélium périlonéal qui revêt le mésentère. Cet épithélium se divise ici en deux assises, une mince, unistratifiée, vibratile, continuation de l'épithélium péritonéal, et une profonde, multistratifiée dont les éléments, d'abord identiques à ceux du péritoine, évoluent progressivement en spermatozoïdes ou en œufs. Les produits sexuels tombent à maturité dans le sinus génital ou directement dans la cavité générale, arrivent aux pavillons segmentaires et sont évacués par eux.
Physiologie.
Attitude. — L'animal, exclusivement marin comme tous les Bracbiopodes sans exception, se tient fixé par son pédoncule à un objet quelconque, généralement un rocher, et cela, dans n'importe quelle position, 1 ouverture aussi bien en bas qu'en haut. Quand il est dans sa position naturelle, c'est-à-dire fixé à la face supérieure de son support, on remarque qu'il a une tendance à s'incliner le dos en bas, la valve ventrale en l'air, et c'est là, sans doute, sa position physiologique.
Mouvements. — 11 entrebâille à peine sa coquille, dont l'ouverture est limitée par les dispositions de la charnière, et étend son bourrelet
palléal de manière à laisser saillir les soies. L'ouverture de la coquille se fait presque sans effort, après le relâchement des adducteurs, par la contraction des abducteurs. Ceux-ci sont plus faibles et moins bien disposés que les adducteurs, mais ils n'ont à vaincre qu'une résistance insignifiante. Les muscles rotateurs permettent à l'animal de tourner sur son pédoncule et servent aussi à ajuster exactement les valves au moment de la fermeture, car la charnière est disposée de manière à ne pas s'opposer à un mouvement vertical ou latéral de faible étendue. Les muscles adducteurs ont, comme nous l'avons vu, deux chefs, un lisse et un strié. Ces deux sortes ne correspondent pas à la fermeture volontaire ou involontaire de la coquille comme le dit Van Bemmelen : cela n'a pas de sens, attendu qu'il y a des mouvements volontaires chez les Invertébrés dépourvus de fibres striées et que chez les Vertébrés il y a des fibres lisses volontaires (vessie) et des fibres striées involontaires (cœur). Ils correspondent bien plus probablement à la fermeture rapide, énergique, accompagnée de fatigue dès qu'elle se maintient un peu longtemps, et au maintien de la fermeture sans fatigue, comme pour les sphincters lisse et strié de l'anus chez l'Homme.
Alimentation. — Les bras restent immobiles entre les valves sauf chez Rhynchonella et Cistella et, peut-être Lingula parmi les Ecardides. Mais leurs tentacules ou cirres peuvent s'agiter, se courber vers la gouttière et contribuer peut-être à la capture des aliments. Ceux-ci, Diatomées, particules diverses, sont charriés par les cils des gouttières brachiales vers la bouche, où ils pénètrent, et traversent tout le tube digestif, charriés par le mouvement ciliaire. Dans l'estomac, ce mouvement ne pousse pas simplement les aliments vers le bas, mais leur imprime un mouvement tourbillonnaire en rapport sans doute avec une station plus longue dans cette partie du tube digestif. L'estomac, de même que l'intestin, est dépourvu de cellules glandulaires. Les sucs digestifs sont fournis seulement par le foie où nous avons trouvé des
„. ... cellules muqueuses et des cellules à ferment, ces der-
Fig. 443. t i
nières sans doute de deux sortes. Les aliments pénètrent dans les premières voies hepathiques mais point dans les petits canaux. L'absorption se fait dans l'estomac et l'intestin et serait, d'après Joubin [92] intercellulaire pour les particules solides (fig. 443).
Excrétion. — Schiemrevitch en 1894 a constaté que le
foie fixe les matières colorantes comme dans les expé-
Passag^defpeio- riences de Kovalevsky sur divers autres Invertébrés, et
tes alimentaires sert dans une certaine mesure à l'excrétion. La fonction
(i>) entre les cei- excrétrice a pour organe principal les tubes segmen-
lules stomacales . „ . r ... i i T < >
(d'ap. Joubin). taires ronchonnant ici comme chez les autres Invertébrés.
Respiration. — La respiration ne peut avoir pour organes que les cirres, que leurs parois minces, leur agitation incessante et les cils qui
les revêtent rendenl éminemment propres à ce rôle, et les sinus palléaux <»ù le liquide cavitaire est mis en mouvement par les cils du péritoine. On a pensé que les papilles palléales pouvaient y participer aussi, mais leurs sommets sonl en rapport trop médiat avec l'eau dont les sépare la cuticule pour que leur concours puisse être efficace. Elles servent bien plus probablement à la nutrition de la coquille. Nous avons vu que, d'après les mensurations de Van Bemmelen [83], l'accroissement de la coquille ne peut se faire que par apposition et non par intussusception, car l'écartement des papilles ne s'accroît pas avec l'âge.
Circulation. — Le liquide cavitaire est soumis à une véritable circulation bien observée par François [91] chez la Lingule. Il est mis en mouvement par les cils péritonéaux et par les déplacements que provoquent la contraction des muscles et le jeu des valves.
Le sang contenu dans l'appareil vasculaire se comporte sous ce rapport d'une tout autre façon qui a été élucidée par Joubin [92] et doit être bien comprise. Le chyle qui a traversé la tunique épithéliale de l'estomac et de l'intestin tombe dans le réseau conjonctif sous-jacent dont les lacunes communiquent de proche en proche avec les parois spongieuses des cœurs et par suite avec leur cavité. Il arrive dans cette cavité poussé par le vis a tergo et attiré par une sorte d'aspiration pendant la diastole. Le cœur principal le chasse dans l'aorte d'où il va jusque dans les cirres par les voies décrites et tombe finalement dans le canal des cirres, dépendance de la cavité générale. Les cœurs supplémentaires le chassent par les artères génitales dans les glandes sexuelles dont la cavité centrale en est remplie et qui doivent en faire une grande consommation en raison de leur activité; le surplus arrive aussi dans la cavité générale par les ramifications des sinus palléaux (39, fig. 6', en. c.) et par le sinus marginal (en. m.). Mais la disposition anatomique des parties ne permet d'admettre qu'un lent déplacement et non une circulation rotatoire active, puisqu'il n'y a pas de vaisseaux afférents pour les cœurs. On voit aussi que les sucs qui arrivent aux cœurs sont un chvle plutôt que du sang et que l'appareil circulatoire est plutôt lymphatique que sanguin.
Innervation et sensations. — La réduction de la masse cérébroïde par rapport aux autres parties du système nerveux, ainsi que la conservation des connexions avec l'épiderme met les Brachiopodes au-dessous des Acéphales sous le rapport de l'innervation. Leurs sensations sont aussi très peu développées. Malgré les raisons histologiques fournies par Sollas [87] il semble bien peu probable que les papilles palléales soient des organes de tact. Les sensations tactiles ont pour organes les cirres et, sans doute, surtout les soies dont les bases s'appuient sur le réseau nerveux palléal sous-jacent et dont les pointes saillantes hors de la coquille sont forcément heurtées par tout animal qui voudrait s'introduire entre les valves. Il n'y a pas de sensations auditives; le prétendu organe gustatif stomacal de Joubin [92] semble bien problématique; mais
malgré l'absence d'yeux il semble y avoir des sensations dermatoptiques car de Lacaze-Duthiers [ei] a constaté que, chez Thecidea, l'ombre provoquait la fermeture des valves.
Génération. — La fécondation est extérieure et les œufs sont d'ordinaire abandonnés au hasard: mais parfois (Megathyris (Argiope), Cistella, Thecidea) ils sont reçus dans un diverticule de la cavité palléale qui sert de chambre incubatrice.
Développement .
L'œuf subit une segmentation totale et à peu près égale aboutissant à une blastula qui s'invagine et devient une gastrula embolique typique {fig. 1) dont le blastopore (blsp.), situé à la partie supérieure de la face ventrale et, selon toute apparence, au point où se rouvrira plus tard la bouche, se ferme complètement (fig. 2). L'endoderme perd toute union avec l'ectoderme et l'embryon est alors formé de deux feuillets concentriques indépendants; il est couvert de fins cils vibratiles. Dès avant la fermeture du blastopore, la vésicule endodermique s'étrangle en deux points symétriques par rapport à un plan vertical passant par la bouche. Ce plan de symétrie bilatérale est le plan sagittal; les deux étranglements endodermiques s'accentuent et finissent par diviser l'endoderme en trois vésicules indépendantes, juxtaposées sur une ligne transversale : une moyenne qui représente le mésentéron et deux latérales (vés. cœl.) dontla cavité représente le cœlome et dont les parois constituent le mésoderme. Il y a là une ressemblance remarquable avec ce qui se passe chez les Chsetognathes. L'embryon commence alors à s'allonger; la vésicule mésentérique devient ovoïde (fig. 3); les deux vésicules cœlomiques, s'accroissant surtout vers le bas, arrivent à la dépasser et à se rejoindre au-dessous d'elle; le corps prend la forme d'une toupie à grosse extrémité supérieure et se divise d'abord en deux, puis en trois segments (fig. 4) que nous appellerons la tête, le tronc et le pied. Cette division n'a d'ailleurs pas une signification métamérique bien accentuée, car elle ne retentit en rien sur l'organisation intérieure (').
L'embryon passe alors à l'état de larve nageante, en subissant quelques modifications qui changent complètement son aspect et le rendent très caractéristique. La tête se développe en un large disque (fig. 5, cl.) en forme de chapeau de Champignon, muni d'une couronne marginale de grands cils et séparé du tronc par un étranglement très profond. A son sommet légèrement élevé en dôme, se montre une première paire de taches oculiformes, puis une deuxième paire plus
I1) Il reste des divergences d'opinion sur la question de savoir si. au stade à deux segments, le troisième segmenl se forme par subdivision du premier ou du second.
Chez Thecidea on oitsrrxr quelques particularités assez importantes qui seront décrites à L'occasion de ce genre.
BRAClflOPODIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE] Développement.
b., bouche; blsp., blastopore;
br., bras;
c, endroit où le loin' pâlirai ventral a été
coupé ; d.j disque céphalique; /. dors., lobe palléal dorsal;
/. vent., lobe palléal ventral;
msto., mésentéron;
pd., pédoncule ;
s., soies;
ves. cœl., vésicules cœlomiques;
y., taches oculiformcs.
Fig. 1. Gastrula au moment de la formation des vésicules cœlomiques (d'ap. Kovalcvski).
Fig. 2. Le blastophore s'est fermé' et les vésicules cœlomiques achèvent de s'individualiser (Sch.).
Fig. 3. Les vésicules cœlomiques se sont individualisées et l'annulation du corps apparaît (d'ap. Kovalcvski1.
Fig. 4. Formation du disque céphalique et du bourrelet palléal (im. Kovalevski).
Fig. 5. Formation des deux lobes palléaux (im. Kovalevski).
Fig. 6. Coupe sagittale de la larve (Sch.).
Fig. 7. Retroussement des lobes palléaux ^Sch.).
Fig. 8. Formation du bourrelet brachial sur le lobe dorsal et rétrogradation du disque céphalique (Sch.).
Fig. 9. Les bras s'individualisent et le disque céphalique tend à disparaître (Sch.).
Fig. 10. L'embryon a atteint sa forme définitive (Sch.). Fig. 11. à 13. Aspect du côté interne de la valve dorsale aux stades correspondant respectivement aux fiir. 8, !) et 10 (im. Morse).
Zoologie concrète. T. V.
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