FORAMINIFÈRES
4° Sous-CLASssE
FORAMINIFÈRES. — FORAMINIFERIÆ
[FORAMINIFERA (d'Orbigny, emend.)]
Les Foraminifères se distinguent des Amœæbiens, auxquels on les réunit souvent, par un caractère capital : ils ont toujours des pseudopodes fins, ramifiés et anastomosables, en un mot réficulés, formant, en | dehors du corps proprement dit de l'animal, un riche réseau de forme irrégulière (fig. 135). Ils sont, en outre, toujours pourvus d'une capsule qui, ici, est si généralement encroûtée de substances minérales dures (calcaire, silice) qu’elle mérite bien le nom de coquille qu'on lui donne habituellement. On divise les Foraminifères en deux ordres :
IMPERFORÉS, à coquilles dépourvues de pores; PERFORÉS, à coquille percée, en outre de la bouche, de fins pores par où sortent des pseudopodes (").
Aer ORDRE
IMPERFORÉS. — ZMPERFORIDA
[IMPERFORATA (Carpenter)]
L'être est essentiellement constitué par un corps de Rhizopode réticulé renfermé dans une coquille. Cette coquille, dont la forme dérive de la sphère, est continue, percée seulement à la partie supérieure d'une assez large ouverture, la bouche. Elle VE est constituée par du carbonate calcaire uni br À A à une minime quantité d'un substratum chitineux qui sert de ciment aux molécules inorganiques. Le corps protoplasmique renfermé dans cette capsule n’offre rien de bien particulier. [Il ne montre pas de différenciation en ectoplasme et endoplasme. Il possède un noyau (V.) et probablement une vésicule pulsatile (Vc.).On y trouve, à titre de résidus alimentaires, des carapaces de Diatomées et autres particules du même genre (pr.). Quand Foraminifère l'animal est au repos, il est entièrement ren- CS ER RETEE BCE")
Ë . ° . N., noyau; pr., proie; fermé dans sa coquille. Mais quand il est en Ve ue paatle
Fig. 135.
() La question du dimorphisme des Foraminifères sera traitée à l’occasion des
108 LES RINZOPODES
état d’activité, principalement pour la recherche de la nourriture, il s’épanche au dehors et, en quelque sorte, déborde de sa coquille. Cette masse protoplasmique extérieure forme une sorte de bouchon irrégulier et c'est de lui, uniquement, que partent les pseudopodes. Ceux-ci sont larges à la base mais, en se ramifiant, deviennent rapidement plus fins. Ils s'anastomosent entre eux en un vaste réseau extrèmement irrégulier. Ce réseau de prolongements toujours en mouvement sert à la reptation et à la capture des aliments qui sont englobés par eux et entraînés dans le corps ou digérés sur place. Le long des pseudopodes, même les plus fins, on observe le curieux spectacle de la circulation du protoplasme rendue manifeste par le mouvement des granulations que l’on voit rouler, en direction centrifuge le long d’un bord, et en sens opposé le long de l’autre, courir ici vite, là plus lentement, hésitant un instant aux anastomoses avant de se décider à suivre l’une ou l’autre des deux voies qui lui sont offertes.
L'animal se reproduit principalement par division (V. p. 120, la reproduction des Miliolides). Pour cela, il se relire dans sa coquille et divise son corps protoplasmique, soit longitudinalement, soit transversalement ; l’une des deux moitiés reste dans la coquille ancienne où elle continue à grandir à l'aise, tandis que l’autre en sort et se sécrète une coquille nouvelle (*).
La coquille que nous avons attribuée à notre type morphologique est la plus simple comme forme et la plus caractéristique comme composition. Mais 1l faut savoir que cet organe est extrèmement varié chez les Foraminifères et que ses variations constituent le principal critérium dans la distinction des groupes grands et petits.
Nous distinguerons trois sous-ordres dans l’ordre des Imperforés :
GROMIDES, à coquille continue, chitineuse ;
MizioLipes, à coquille continue, calcaire; et
ARÉNACÉS, à coquille discontinue, formée de grains de sable.
À propos de chacun d'eux, nous exposerons l'importante question de l'accroissement de la coquille, qui diffère selon sa constitution physique et chimique.
Miliolides et des Perforés au sujet desquels elle se pose le plus nettement (V. p. 118).
(2) La coquille, par son opacité, oppose de sérieuses difficultés à l'étude de l'organisation intérieure, On peut la dissoudre par les réactifs, mais l'animal ne peut plus être observé vivant. La présence du noyau peut être aisément constatée après la mort. On s’est assuré ainsi qu'il y en avait toujours au moins un et souvent plusieurs, ou même un grand nombre. Quant à la vésicule pulsatile, on n’a pu s'assurer de sa présence que chez les formes à coquille mince et transparente, mais pour les autres, on reste dans l'ignorance à son sujet. Chez les premières, on a souvent constaté l’existence de plusieurs vésicules, mais chez les formes à coquille opaque on ne sait rien de leur existence.
La division du noyau est, ici encore, fort embarrassante à définir. La plupart des observations anciennes signalent une simple division directe. Dans certains cas, on
TT
IMPERFORÉS : GROMIDES 109
4% Sous-ORDRE GROMIDES. — GROMIDÆ [GromIprA (Claparède et Lachmann)]
Ce type ne diffère de celui que nous avons esquissé pour l'ensemble des Imperforés en rien de ce qui concerne la forme de la coquille ou la constitution du corps. Nous le caractériserons d'un mot en disant que sa coquille est mince, formée d’une membrane chitineuse continue, douée d’une certaine souplesse, et toujours monothalame, c’est-à-dire à une seule loge.
Son accroissement se fait, comme chez Arcella et autres analogues, par intussusception, et doit ètre compris de la manière suivante. Etant un peu élastique elle se laisse distendre, ce qui entraîne un écartement de ses molécules constituantes. Entre les molécules ainsi écarlées, de nouvelles molécules peuvent se déposer par précipitation au sein
Fig. 136.
SR ! é ; GROMIDÆ du liquide qui les baigne. Lorsqu'elles sont (rype morphologique) (Sch.)
formées, elles remplissent les vides produits par la distension. Dès lors il n’y a plus distension et la coquille accrue
aurait une division indirecte plus ou moins réduite. Puis, brusquement, dans un type étudié à fond avec les ressources de la technique moderne, on découvre une mitose typique. En sorte que l’on se demande si les autres genres, étudiés de la même manière, ne fourniraient pas des faits analogues. Mais néanmoins on hésite à généraliser. Ici c'est CHevrakor [ss] qui a découvert cette mitose chez Euglypha. Le noyau au repos comprend une membrane, un nucléole et un réseau chromatique. Le réseau s’épaissit, puis se coupe et l’on observe successivement les phases classiques de spirème, de peloton läche, de peloton segmenté, l'orientation des chromosomes, la division longitudinale et la disparition progressive du nucléole. À ce moment, se montrent deux centrosomes, venus on ne sait d’où, aux deux pôles du noyau, avec leurs asters; les anses jumelles se séparent, se portent aux deux pôles, le noyau s’allonge en biscuit, se coupe, les deux centrosomes disparaissent, et les deux noyaux filles repassent à l’état de repos. La membrane nucléaire persiste pendant toule la durée du phénomène.
En ce qui concerne la division de l'animal, ajoutons que souvent, surtout quand la division est longitudinale, les deux jeunes abandonnent la coquille ancienne et s'en forment chacun une nouvelle. Quand elle est transversale, on a vu l'individu situé au fond sortir et laisser à l’autre la libre possession de la coquille ancienne.
Les prétendus corps reproducteurs signalés chez divers types ne sont, ainsi que l'a montré Raumecer [93], que des pelotes fécales que l'animal n’a pu éliminer à cause de leur volume et qu'il a isolées en les entourant d’une membrane.
Dans quelques cas très rares (Ayalopus), on a observé la conjugaison de zoospores
occupe sans effort la même étendue qu'auparavant sous cet effort (*). Elle est donc susceptible d’une extension nouvelle et le phénomène recommence.
È GENRES
Nous pouvons, dans ces (rromides, distinguer trois groupes, ayant pour chefs de file : l'un Euglypha, forme de tran-
Fig. 137.
sition entre les lobés et He ÿ > les réticulés, l’autre Gro- “Se ee mia, franchement réti- SQ SEVRES
culé, avec une seule Pseudopodes L LA. ANA
bouche, le troisième Di-
plophrys, à deux bou- re ches diamétralement op-
posées.
Euglypha (Dujardin) (fig. 137 à 140) peut servir de forme de transition entre les Amœbiens testacés et les Foraminifères. Les pseudopodes sont en effet d'ordinaire fins, allongés, ramifiés, comme chez ceux-ci, mais anastomosables, à leur base seulement, et fort peu. La coquille (Test) (fig. 1437) a la forme d'un ovoïde dont la petite extrémité serait largement tronquée par l'orifice buccal.
Elle est formée de plaquettes siliceuses arrondies qui, en simbriquant par leurs bords, déterminent Euglypha (Sch.). des dessins hexagonaux. Ces plaquettes sont sécrélées par le protoplasma et déposées à la surface du corps où elles sont soudées par un ciment chitineux (0,1 à 0,2. Eau douce) (*).
Zone alvéoi.
Zone granul.
“… Vesic. puls.
L one hyal.
flagellées, produites par division simultanée de tout le corps mou de l'animal, mais jamais on n’a pu suivre l’évolution du produit de la conjugaison.
() Parfois cependant le phénomène est plus brutal. Il se forme sous la pression du cytoplasma turgescent de petites déchirures de la coquille, qui se réparent par la sécrétion d’un nouveau ciment. Le fait a élé constaté chez Arcella, comparable sous ce rapport aux animaux dont nous nous occupons en ce moment.
(2) Souvent l'orifice buceal est denté et souvent aussi la coquille est ornée, surtout vers le bas, de longues épines. Le royau (Noy.), gros et unique, est au centre de la partie inférieure du corps. Une vésicule pulsatile |Vésic. puls.) se montre un peu plus haut. Le cytoplasma forme trois assises : une supérieure (Zone alvéol.) très vacuolaire d’où partent les pseudopodes, une moyenne granuleuse (Zone granul.} où s'accumulent les aliments et résidus digestifs, et une inférieure (Zone hyal.) périnucléaire, hyaline.
Luglypha présente une particularité rare chez les Foraminifères, c'est celle de
IMPERFORÉS : GROMIDES Le |
L'Euglyphe et les quelques genres secondaires (") qui se rattachent à lui en raison de leurs pseudopodes fins, il est vrai, et aples à se ramifier, mais peu ou point anastomosables, ne sont pas de vrais Fo-
s’enkyster. Pour cela (fig. 138), il commence par fermer sa coquille {c.) au moyen d’un diaphragme d’Algues et de Diatomées agglutinées, puis il se contracte et se réduit à une masse sphérique qui en occupe le fond. Là, il séerète un premier kyste ovoide {ys.) formé de plaques contiguës comme la coquille, puis, après un nouveau retrait, un second kyste sphérique plus petit (b), formé de peits grains arrondis, et suspendu dans le premier par un cordon.
Fig. 140.
Fig. 139.
Fig. 138.
Euglypha.
Division (im. Cheviakof).
a., individu primitif; b., nouvel R me : individu; p., migration des pla- Euglypha. Euglypha. Division (im. Cheviakof). ques allant former la coquille Enkyÿstement (Sch.). e., coquille; p., plaques de la nouvelle coq. du nouvel individu.
La division (fig. 139, 140) a été très bien observée par CHEVIAKOF [ss] et mérite de nous arrêter un instant. Quand l'Euglyphe se prépare à se diviser, elle sécrète d’abord de nombreuses petites plaquettes squelettiques, identiques à celles qui forment sa coquille. Ces plaquettes (p.) se rassemblent dans le protoplasma hyalin périnucléaire, concentriquement autour du noyau. Puis son protoplasma commence à faire hernie à l'orifice buccal où il forme un bouchon (b.) qui grossit progressivement jusqu'à consütuer une masse égale à celle qui remplit la coquille. C'est d’abord le protoplasma alvéolaire qui sort, puis le protoplasma granuleux; la portion hyaline périnueléaire restant dans la coquille. En même temps, les plaquettes squelettiques se rendent toutes dans la masse extérieure, et se disposent à sa périphérie, en une couche continue, formant à celte masse fille, une coquille complète et normale d'Euglyphe. On a alors un être double, formé de deux Euglyphes soudés par la bouche, mais un seul d’entre eux possède un noyau. Ce noyau entre alors en division et donne naissance, par le processus indiqué plus haut (V. p. 109) à un noyau fille qui se porte dans l'individu fille, entrainant avec lui une partie du protoplasma byalin périnucléaire. Les deux individus se séparent alors, forment des pseudopodes et il ne reste aucune trace de ce qui s'était passé.
BLOGHMANN [87] a observé chez les Euglyphes une conjugaison suivie d'enkystement.
() Voici, rapidement caractérisés, ces genres qui forment, avec Æuglypha, la
raminifères réliculés. On pourrait aussi bien les réunir aux Difflugies. Avec les genres suivants, au contraire, nous abordons les Foraminifères normaux.
Gromia (Dujardin) (fig. 141) possède une petite Fig: 141 coquille chitineuse flexible, ovoïde, etle cytoplasma non seulement la remplit tout entière, mais déborde par l’orifice et forme tout autour d'elle une couche irrégulière. De tous les points de ce revètement protoplasmique extérieur partent des pseudopodes (psdp.) anastomosés en un riche réseau irrégulier; mais c'est surtout en face de la bouche qu'ils sont nombreux et ramifiés {Mer et eau douce) (2):
Des formes assez nombreuses se rattachent à ce type principal et plusieurs s’en distinguent par des caractères assez impor-
famille des £verrruxx [Euglyphina (Bütschli)] : Sphenoderia (Leidy) et Placocysta (Leidy}, qui ne sont guère que des espèces d'£uglypha ; Trinema (Dujardin) (fig. 142), qui peut être défini un Euglypha,dont la bouche serait rejetée de côté (Eau douce); Gromia (G. oviformis) Assulina (Ehrenberg), qui est un £uglypha très aplati à Gm. Dujardin). bouche irrégulièrement dentée. (Eau douce);
Cyphoderia (Schlumberger) (fig. 143), qui est plus allongé et a sa coquille formée de plaquettes chiltineuses plus petites (Eau
douce et mer); Fig. 143.
Discella (Nemec), qui se distingue par une coquille rudimentaire formée de petits : :
disques brillants, indépendants et mobiles, et qui émet des pseudopodes seulement par ses parties nues (Parasite entre { les lamelles branchiales de Ligidium) ;
Paulinella (Lauterborn), lagéniforme, à AC ET coquille formée de cinq rangées ver- 2 “+ ticales de plaquettes siliceuses hexa- (te gonales, à pseudopodes longs et minces non anastomosables (0,2 à 0,3. Eau douce);
Campascus (Leidy), qui est un Cyphoderia dont la coquille serait incrustée de corps étrangers et serail ornée en bas d’appendices spiniformes (Eau douce).
() L'animal ne possède pas de vési-
AP Cyphoderia cule pulsatile. Quand il est jeune, il n’a Trinerma , (C. margaritacea) qu'un noyau, mais les individus âgés en (im. Dujardin). (im. Schulze).
ont jusqu'à une soixantaine.
Plagiophrys (Claparède et Lachmann) a été créé pour les espèces de Gromia sans coquille, si vraiment il en existe ce qui n’est pas bien démontré; ce genre reste done douteux.
IMPERFORÉS : GROMIDES - 113
tants. L'extension du cytoplasma sur toute la face externe de la coquille, en particulier, est spéciale à la Gromie et ne se rencontre pas ailleurs. Hyalopus {(Schaudinn) est un genre créé pour recevoir une espèce du genre
Gromia, G. Dujardinii, qui se distingue des autres par ses pseudopodes entièrement hyalins non anastomosables, par ses courants de granulations, par la présence de certains grains réfringents brunâtres dans le corps et, fait plus intéressant, par la formation de zoospores isogames qui se conjuguent deux à deux (').
Lieberkuhnia(ClaparèdeetLachmann) (fig. 144 et 145) diffère de laGromie par sa coquille ovoïde ou piriforme (c) dont l'ouverture est située dans une dépression latérale de la grosse extrémité qui est plus ou moins quadrilobée. En outre, le protoplasma ne forme pas un revêtement extérieur complet, mais émet un seul gros tronc pseudopodique (0) d’où se détachent de nombreuses ramifications anastomosées en réseau. On ne lui a pas trouvé de vésicule pulsatile (0,4. Eau douce) (*).
1 A7 lig. 144.
Lieberkühnia (L. Wagneri) (d’ap. Claparède et Lachmann).
Microgromia (R. Hertwig) (fig. 146 à 149), forme très petite, est remar-
quable par son mode singulier de reproduction et par les colonies auxquelles elle donne naissance.
(1) ScHAUDINN a pu observer le retrait du corps protoplasmique dans la coquille et le morcellement du corps en petites masses nucléées (sans participation des grains bruns qui tombent au fond) qui se munis-
Fig. 146.
Microgromia (M. soctalis) (im. Hertwig et Lesser).
Lieberkühnia (L. paludosa). sent d’un flagellum etse conjuguent. Mais il n'a Division (im. Cienkoysky). pu observer le sort ultérieur du produit de la v / . .
conjugaison.
2) L'animal se reproduit par division de la manière suivante (fig. 145). Une seconde bouche s'ouvre au fond de la coquille, et par là sort un second tronc pseudopodique
