FIG. 399 ET

Nous plaçons ici, en appendice à la classe des Rhizopodes, un être à affinités indécises que R. Herrwie [77], qui l’a découvert, rattachait aux Amibes faute de lui trouver une place meilleure, et dont H. For [s3] qui l’a le mieux étudié, faisait, parmi les Rhizopodes, un groupe intermédiaire aux Héliozoaires et aux Radiolaires et de valeur égale, c’està-dire, pour lui un ordre, pour nous une sous-classe. Cet être est le

Sticholonche (R. Hertwig) comprenant une seule espèce, S. Zanclea (R. Hertwig). C'est un animal pélagique (Méditerranée) qui mesure \ Pas environ: 0 [l-, est À | formé d'une masse protoplasmique enfermée dans une coquille (£) et émettant des sortes de pseudopodes (pspd.); il renferme un organe spécial, le corps réniforme (c. ren.) qui contient lui-même un globule central (g.)et, à côté des corps réniformes, des produëtions énigmatiques interpré- E \ tées, sans raisons suf- AP ÿ) g IA fisantes, comme corps | #44) F1 reproducteurs. 2,0 | |

La forme générale

est une sorte d'ovoïde comprimé de manière Sticholonche Zanclea. Coupe transversale (Sch.).

Fig. 399.

c.ren., corps réniforme; psdp., pseudopodes ; r., spicules ; t., coquille.

à produire, parallèlement au grand axe, un bord que nous appellerons dorsal et, opposée à ce bord, une face ventrale très bombée.

Le corps protoplasmique est revêtu d'une coquille formée d'un (feutrage de tubes très fins ({) enchevêtrés ensemble. Sur ce feutrage, sont insérés par bouquets, de longs spicules creux (r) de taille si variée qu'il n'y en a pas deux semblables dans chaque bouquet. Le tout est formé

252 LES RHIZOPOPES

d'une substance organique, pie ou moins semblable à la chitine, légèrement minéralisée par un Un carbonate terreux.

La masse protoplasmique ne présente rien autre chose de particulier que de très nombreux globules pâles.

Le corps réniforme a plutôt la forme d’un haricot que celle d'un rein. Il est orienté parallèlement au grand axe de l'animal, plus rapproché du bord dorsal de celui-ci, et tournant vers ce bord dorsal sa convexité. Il est entouré d'une membrane mince et contient, noyé dans un plasma d'apparence homogène, un globule chromatique (g.) qui contient luimême une granulation cen-

4 | trale.

Le corps réniforme est Slichol % agitts $ r icholonche AGE, Coupe sagittale (Sch.) enveloppé dans une coque c«ren., corps réniforme ; g., globule chromatique; , : ee . psdp., pseudopodes ; r., Sapicules: t., coquille. epaIsse formée de petits

prismes radiaires serrés les uns contre les autres. Ces prismes ne sont pas tous égaux. Le long du bord convexe du haricot, il y en a quatre rangées parallèles à ce bord, qui sont plus grandes que les autres.

Sur ces quatre rangées, s'insèrent quatre rangées longitudinales, verticales et légèrement divergentes de pseudopodes. Ces pseudopodes (pspd.) sont assez gros, pointus au bout, presque immobiles, peu anastomosables ou même probablement pas du tout (').

On ne sait rien des fonctions de ces organes ni de la manière dont l'animal se nourrit (*).

(1) On les voit parfois battre ensemble du même mouvement que les avirons d'une trirême, mais c’est quand l'animal, qui est d’une délicatesse extrême, est rétracté dans sa coquille et plus ou moins détérioré. Ce sont des mouvements agoniques, sans doute communiqués par le corps à ces appendices.

D’après KoRoTNEr ils auraient un filament axile comme ceux des Héliozoaires et ce filament se prolongerait dans la paroi du corps réniforme et peut-être jusqu’à son centre.

(?)} Chez la plupart des individus adultes, on trouve, dans la concavité du corps réniforme, soit de gros globules pâles, soit un corps spécial, le corps spiral, que Fol interprétait comme un spermatophore. KôPPpEN [94] vient de démontrer que ce n’était qu'un Acinète parasite, Amæbophyra Sticholonchæ, à bourgeonnement interne comme

et et ds És, PTE

RHIZOPODES : STICHOLONCHE 253

Les affinités de ce singulier animal sont difficiles à saisir. La coquille ressemble plus à celle d'un Radiolaire qu’à celle de tout autre Protozoaire. Le protoplasma du corps ne présente rien de particulier. Le corps réniforme est-il un noyau et contient-il un nucléole comme le veut For, ou est-il une capsule centrale et le globule qu'il contient est-il un noyau? Il ne ressemble nettement à aucun de ces organes. Plus difficiles encore à interpréter sont la coque de bâtonnets qui entoure le corps réniforme et les rapports de ces bâtonnets avec les singuliers pseudopodes.

[n'y a rien à conclure, et l'on ne peut qu'exprimer des réserves en attendant de nouvelles études.

chez Dendrocometes où Tokophrya. La portion interne n’est autre chose que le bourgeou de l'Acinète. Kôppen a vu le jeune parasite pénétrer dans le corps de l'hôte. Rappelons qu'un parasite semblable avait été pris chez les Acanthaires pour le noyau (V. p. 206).

254 LES SPOROZOAIRES

2e CLASSE

SPOROZOAIRES. — SPOROZOARIA ()

[SPoRozo4 (Leuckart)]

Nous avons placé parmi les Rhizopodes tous les êtres qui émettent par la surface nue de leur corps des pseudopodes, prolongements protoplasmiques dans lesquels le protoplasma superficiel se déplace, en sorte que ce n’est pas toujours la même substance qui forme à chaque instant le même point de la surface du corps. Les êtres que nous allons étudier maintenant se caractérisent au contraire par leur corps dépourvu d’appendices el muni d'une paroi fixe dont les éléments ne se mélangent pas entre eux. En outre, tous sont parasites et se reproduisent par des spores. C'est à ce dernier caractère, que l’on a emprunté leur nom de SPOROZOAIRES.

Le type morphologique sera représenté par un organisme unicellulaire, parasite, de forme arrondie, formé d'une masse cytoplasmique Fig. 401. renfermant un noyau et munie d’une paroi souple, mais fixe et absolument continue, sans bouche, anus, pore excréteur ou orifice quelconque. Il n'y a ni vacuole alimentaire, ni vésicule pulsatile, ni appendice (pseudopode, cil, flagellum). L'animal peut, à l’occasion, se reproduire par division, mais normalement, Sporozoaire (Type morphologique) (Sch.). la reproduction se fait par sporurt a A lation, c'est-à-dire que le protoplasma se divise en un certain nombre de parties, les spores, pourvues chacune d’un noyau issu du noyau primitif et limitées chacune par une membrane protectrice. Mais ces spores ne donnent pas naissance directement à une forme semblable à celle de l'adulte : elles éclosent sous la forme d’un petit organite protoplasmique, nucléé, auquel on a donné le nom de sporozoïte et qui, en grandissant, devient l'animal adulte.

D'après les caractères de ce sporozoïte, on peut diviser les Sporozoaires en deux sous-classes :

(*) Nous exprimons ici tous nos remercîments à M. Labbé dont la compétence en matière de Sporozoaires est bien connue. M. Labbé a rédigé un résumé détaillé et fort bien fait qui nous a servi pour la rédaction et il a bien voulu revoir ensuite l’ensemble du chapitre.

entré ar s

RHABDOGÉNIENS : BRACHYCYSTIDES 259

RHABDOGENIÆ, à sporozoïte de forme définie, généralement arquée ; AMOŒBOGENLÆ, à sporozoïte amæboïde (°).

4e Sous-CLASSE

RHABDOGÉNIENS. — RHABDOGENLÆ

[CrrosroripiEes (Labbé)]

Il se déduit aisément du type général des Sporozoaires, en y ajoutant les caractéristiques indiquées ci-dessus, c’est-à-dire la forme fixe et généralement arquée du sporozoïte qui prend ici le nom de corpuscule falciforme. Les premiers stades de l’évolution se passent toujours dans l’intérieur d’une cellule de l'hôte.

Cette sous-classe se divise en deux ordres :

Bracurcysrip4, chez lesquels la forme de l'adulte, à l’état de repos, dérive de la sphère;

Dozrcuocysrip4, chez lesquels cette forme dérive d'un ovoïde allongé.

4% ORDRE BRACHYCYSTIDES. — BRACHYCYSTIDA

Il est conforme au type rhabdogénique, en y ajoutant ce caractère de la forme sphérique de l'adulte à l’état de repos.

Les Brachycystides se divisent en quatre sous-ordres :

GREGARINIDEÆ, libres, allongés, mobiles, pourvus de fibrilles contractiles dans l'épaisseur du tégument, et s’enkystant toujours hors du tissu qui leur a donné asile pendant les premières phases de leur existence;

C'occipiÆ, non libres, sans fibrilles contractiles, s'enkystant dans le tissu où ils ont commencé leur évolution;

HzæÆmosPoripiDÆ, libres et s'enkystant dans les globules sanguins;

(GT YMNOSPORIDIDÆ, à vie exclusivement intracellulaire; amæbiformes à l’état adulte et dépourvus d’enveloppe kystique.

() LaBsé divise les Sporozoaires en Cytosporidies correspondant à nos Rhabdogéniens brachycystides et caractérisées par leur habitat intracellulaire au moins au début de leur existence, et Histosporidies comprenant nos Rhabdogéniens dolichocystides et nos Amœæbogéniens, et caractérisées par leur habitat intercellulaire, dans le tissu de l'hôte. Mais les Histosporidies des muscles sont souvent dans la cellule musculaire elle-même, et il nous a semblé avantageux de substituer à cette classification basée sur une caractéristique empruntée aux rapports du parasite avec l'hôte, un groupement fondé sur des caractères anatomiques. Il nous a d’ailleurs aidé luimême à établir la classification adoptée ici.

256 LES SPOROZOAIRES

4 Sous-ORDRE

GRÉGARINIDES. — GREGARINIDÆ

L'animal est un petit être blanchâtre, vermiforme, allongé, mesurant quelques dixièmes de millimètres de long sur une largeur deux ou trois fois moindre, etun peu aplati en outre dans le sens dorso-ventral (fig. 402). Une des extrémités est arrondie, l’autre prolongée en une sorte de col quise termine par un renflement armé de quelques crochets. Ce renflement est fixé dans une des cellules épithéliales de l'intestin et tout le reste du corps pend dans la cavité digestive. Plus tard, quand l'animal sera devenu libre, c’est cette extrémité qui sera en avant dans la progression : elle est donc pour nous supérieure dans la position morphologique. Nous pouvons aussi distinguer, grâce au léger aplatissement, les faces dorsale ou ventrale des bords droit ou gauche, mais rien ne nous permet de dire laquelle des deux faces est dorsale ou ventrale, lequel des bords est gauche ou droit (*).

Structure.

Constitution générale du corps. — L’être tout entier n’est qu’une cellule. Il se compose (fig. 402) d’un cytoplasme, d’une membrane et d’un noyau.

GREGARINID Le noyau (N.) est au centre du corps, un UD mEPROE RS) peu au-dessous du milieu; la membrane revêt Stade céphalin fixé (Sch.). : aire

toute la surface sans présenter d’orifice quel-

col., col; deutom., deutomérite ; Ne ectop., ectoplasma; endop., COnque, bouche, anus ou pore excréteur. D'ailendoplasma; epim., épimérite, I Ft. . l J: . ren l dans la cellule de l'hôte ; m., 1EUPS, Il n'y à ni tube digestif, ni vésicule pulsaon An EU le. Le cytoplasme se divise en deux parties, protomerite. , à : .

l'une centrale, fluide, l'endoplasme (endop.), qui forme la plus grande partie de la masse du corps, l'autre plus ferme,

l'ectoplasme (ectop.), disposé en une mince couche superficielle, sous

(?) La forme de cette partie terminale et des organes fixateurs dont elle est pourvue est une des parties les plus variables dans le corps de l'animal. Elle fournit de bons caractères pour la détermination des genres.

En outre, cet aplatissement dorso-ventral n’est pas du tout constant chez tous les genres.

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 257

jacente à la membrane avec laquelle il constitue le fégument. L’ectoplasme tapisse la membrane dans toute son étendue et il forme, en outre, une cloison transversale qui sépare la cellule en deux parties, l’une inférieure contenant le noyau, l'autre supérieure portant le col et son bouton terminal. Mais, comme le segment supérieur ne contient pas de noyau, cette cloison n'a nullement la signification d’une paroi cellulaire; elle n’est qu'une particularité interne de structure sans importance morphologique et le tout n'en reste pas moins une cellule unique. Elle permet de distinguer trois parties utiles à nommer pour les commodités de la description. Ge sont : 1° l’épimérite (épim.) formé par le col avec son bouton terminal; 2 le protomérite (protom.) formé par le reste du segment supérieur; 30 le deutomérite (deutom.) formé par le segment inférieur contenant le noyau. Enfin, à la limite entre les deux couches du cytoplasme, se trouve une couche de fibrilles contractiles où myonèmes (m.) appartenant à l’ectoplasme mais faisant saillie dans l’endoplasme (").

Membrane. — La membrane est formée d'une substance organique, protoélastine ; elle n’est pas un produit de sécrétion, mais une différenclation de la partie superficielle du cyto- Fig. 403. plasma. Elle est assez épaisse et nettement de délimitée par un double contour. Elle est striée longitudinalement (fig. 403, memb.), et cette striation est due à de petits sillons très étroits mais très profonds qui la sectionnent complètement, mettant l'ectoplasme à nu au fond des sillons. Il en résulte qu'elle est for- = mée de lanières étroites placées de champ, nn côte à côte, tout autour de sa surface. Mais (Eee ae cette striation ne s'étend pas à l’épimérite. ectop., rs ess endo- Vers la partie supérieure du corps, lessillons PS; Eee Ce dE mon disparaissent peu à peu et l’épimérite est re- brane. couvert d’une membrane continue et lisse. À l'extrémité inférieure, les lanières se soudent les unes aux autres par leurs extrémités à mesure

(1) Souvent, la cloison n'existe pas et on ne distingue plus alors que l’épimérite et le corps. La présence ou l'absence de cette cloison et par suite d’un protomérite, dont on faisait autrefois un caractère capital consacré par la distinction des Dicystides et des Polycystides, a si peu d'importance que, dans une même espèce, on trouve des individus à cloison et d’autres sans cloison. Tel est le cas, d’après LäGEr, pour £irmocyrtis polymorpha et Clepsidrina Poduræ. Dans les associations de Porospora à trois individus, la cloison du troisième disparait. Il en est de même pour celle du second dans les associations à deux que forme Didymophies. GABRiEL à trouvé dans une Salicoque, Typton spongicola, une Grégarinide qui, jeune, n'a pas de septum et, adulte, en a plusieurs. Enfin, parfois, le noyau peut se trouver inelus dans le protomérite par suite d'une migration tardive arrêtée par la formation précoce de la cloison, et l'animal n’est en rien troublé par cette modification de sa structure.

On a donné d'autres noms à ces diverses parties : on a appelé la membrane

258 LES SPOROZOAIRES

que le diamètre du corps diminue, en sorte que le nombre des sillons et des lanières décroît progressivement jusqu'au pôle. À l'extrémité opposée, la membrane est plus épaisse sur le bouton de l’épimérite et surtout sur les crochets qui garnissent son contour.

Cytoplasma. — L’ectoplasme (fig. 403 et 404, eclop.) forme une couche d'épaisseur assez régulière et notablement plus forte que celle de la membrane. Seul il forme la cloison, seul il pénètre jusqu'au sommet de l’épimérite. Il est formé d'un protoplasmahyalin, homogène, sans granulations, où l’on a cru parfois distinguer un aspect rappelant la structure alvéolaire de Büt-

GREGARINIDÆ : ë (Type morphologique). schli. Il est ferme et suit, sans se déformer, LODE hou toutes les ondulations du corps dans les mou-

(d’ap. Cheviakof).

ectop., ectoplasma; endop., en- vements de celui-ci.

OT PA OAe ae Il forme donc avec la membrane un vrai tine; mm., myonèémes; memb., - : 5 membrane. téqument pour l'animal.

L’endoplasme (endop.) est tellement granuleux qu'on ne lui distingue aucune structure. Il ne contient pas de vacuoles. Il semble formé d’une substance homogène presque fluide où flottent, indépendamment des microsomes protoplasmiques, de nombreux globules variés de taille et d'aspect. Quand on les a détruits à l’aide de certains réactifs, on croit lui reconnaître une structure réticulée, mais rien ne prouve que ce ne soit pas là un effet des réactifs.

Les principales de ces inclusions sont réfringentes et montrent, avec les nicols croisés, une croix de polarisation comme l'amidon ('). Elles paraissent formées d’une substance analogue à l’amidon et au glycogène, probablement le zooamylon de Maupas ou paraglycogène de Bütschli. D’autres globules sont de nature graisseuse. Les vns et les autres sont des éléments de réserve, et A une phase de l'évolution des substances alimentaires. On rencontre aussi quelques cristaux d'une substance protéique. Mais on n’a pas trouvé de vrais grains d'excrétion.

La cloison entre le proto- et le deutomérite étant complète, il n’y a aucun passage des globules de l’un dans l’autre, mème dans les contractions les plus énergiques du corps.

épicyte, l'ectoplasme sarcocyte, la couche des myonèmes myocyte, l'endoplasme entocyte. I nous paraît infiniment préférable de conserver les dénominations générales qui sont les mêmes pour tous les groupes et qui montrent immédiatement de quoi il s’agit. Le Hexnecuy a montré, en outre, qu’à la lumière non polarisée ils présentent encore PA brillante qui a une existence réelle puisqu'on peut la colorer avec le violet arlich

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 259

A la limite entre l’ectoplasme et l'endoplasme, appartenant au premier mais faisant saillie dans le second, est une couche fibrillaire formée de myonèmes (fig. 403 et 404, m.) tout à fait semblables à ceux que l’on a étudiés avec plus de détail chez les Infusoires ciliés. Ge sont de longues fibrilles de 1 de large environ, circulaires sur la coupe et striées en échelle, comme si elles étaient formées de disques superposés. Les fibrilles sont logées chacune dans un canalicule d’un diamètre un peu supérieur au leur. Leur disposition générale est circulaire ou peut ètre héliçoïdale, autour du corps de l'animal, mais elles échangent de nombreuses anastomoses obliques, en sorte qu’elles deviennent en réalité un réseau. Vers les extrémités, le réseau se perd et cesse d'exister. Déjà sur le col de l’épimérite on ne le trouve plus. Etant sous-jacent à la cloison, il ne peut la franchir, aussi le système du deutomérite est-il discontinu avec celui du protomérite.

Dans certaines conditions, très fréquentes il est vrai, en particulier toutes les fois que la Grégarine est en marche, on observe, entre l'ectoplasme et la membrane, un étroit interstice occupé par une substance de consistance gélatineuse (gel.) qui est un produit de sécrétion accumulé là avant d'être évacué. Cette sécrétion forme donc au corps une enveloppe complète, c'est His 98: elle et non l’ectoplasme qui est à nu au fond des sillons de la membrane. On ne la trouve d’ailleurs epim que dans les points où ces sillons existent. Quand celte couche gélatineuse paraît absente, on est autorisé à admettre qu'elle existe cependant, réduite à un vernis sans épaisseur. Nous allons voir bientôt | quels sont ses usages.

Noyau. — Le noyau (fig. 405, N.) n'offre rien de par- °°"? ticulier. Ilestgros, arrondi et formé d'un réseau limité . par une membrane et renfermant des grains chromatiques plus gros, que l’on appelle nucléoles sans pouvoir affirmer s'ils correspondent bien aux nucléoles vrais de la cellule typique.

protom

GREGARINIDÆ (Type morphologique)

Formation du spora-

= = din par décapita- Physiologie. tion (Sch.).

à L . : « deutom., deutomérite ;

Habitat. — Notre Grégarine habite en parasite le ‘épi épimérite dans

tube digestif de quelque Articulé où elle est fixée, mne cellule de l'hôte; ; Fe é N., noyau; protom., comme nous l'avons vu, par les crochets de son épimé- protomérite. rite, dans une cellule épithéliale de l’intestin (*). Décapitation. — La première fonclion qu'elle ait à accomplir est de conquérir sa liberté. Pour cela, elle se décapite (fig. 405), laissant son

(!) Dans certaines espèces de nombreux individus se groupent en masses plus ou moins volumineuses (Grex, gregis) d'où le nom donné au genre le plus ancien et à l'ordre.

260 LES SPOROZOAIRES

épimérite (épim.) dans la cellule épithéliale, et tombe dans la cavité intestinale. La plaie résultant de cette décapitation laisse échapper quelques granules d’endoplasme mais, très rapidement, se cicatrise et l'animal, réduit à son protomérite et à son deutomérite, commence sa vie libre. On le désigne alors sous le nom de sporadin. La phase où il était muni de son “épimérite était le céphalin (").

On trouve pendant quelque temps un petit épaississement de la membrane au niveau de la cicatrice, mais cela disparaît assez vite et il ne reste aucune trace de l’épimérite disparu.

Mouvements. — La Grégarine est un animal assez inerte. Placée dans le chyle de l'hôte, dont elle fait sa nourriture, elle n'a aucun besoin de pourvoir à la recherche de ses aliments. Elle n’a qu'à éviter d’être entrainée au dehors avec les résidus de la digestion. Elle est cependant capable de mouvements et ceux-ci sont de trois sortes. Les uns sont des contractions péristaltiques, produites par un étranglement transversal qui se propage le long du corps. Les autres sont des inflexions brusques et assez énergiques dans un sens quelconque; souvent, elles alternent régulièrement de la face dorsale à la ventrale et inversement, produisant ce qu'on a appelé le mouvement de ressac. Le troisième est un glissement en avant, très lent et quise produit d'une manière insensible sans aucune déformation ni contraction d’une partie quelconque; ce mouvement, dans lequel l'animal met plusieurs minutes à parcourir un millimètre, rappelle celui des Planaires glissant, le pied en haut, à la surface de l’eau, mais ici il n'y à pas, comme chez la Planaire, de cils vibratiles pour le déterminer.

Les mouvements de la première espèce s'expliquent à merveille par les fibrilles contractiles dont la disposition annulaire est exactement ce qu'elle doit être pour les produire

Les seconds sont un peu moins aisés à comprendre. Des myonèmes longitudinaux seraient mieux disposés pour les engendrer. On a plusieurs fois cru trouver une couche de fibrilles dirigées en long, mais décidément il n’en existe pas. Ces inflexions peuvent cependant se comprendre comme résultat de contractions locales du système des myonèmes. Grâce aux anastomoses, ce système forme un réseau et si, en un point, les mailles du réseau se rétrécissent, le corps doit s ‘infléchir derce coté (?).

Le (roisième mouvement semble au contraire tout à fait inexplicable,

() Dans quelques cas, le céphalin se dégage de la cellule épithéliale sans y laisser sa tête. Il se promène alors quelque temps à l’état de céphalin, mais bientôt, brusquement, son épimérite se détache et il passe à l’état de sporadin. Cela montre que la décapitalion, dans le premier cas, n’élait pas du tout un traumatisme produit par les efforts de l'animal pour dégager sa têle. C’est un phénomène normal qui se produit au moment où un certain état de maturité est atteint.

2) Cependant il reste là quelque chose d'inexpliqué, car celle inflexion aurait pour limite la réduction du côté contracté à une surface plane, or i’animal peut s’incurver en croissant.