D ES

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 261

puisque rien ne se contracte dans l'animal pendant qu'il se produit. Il s'explique cependant, mais non par une contraction active; il est dû à une sorte de déplacement végétatif que produit la poussée exercée par une sécrétion (').

Voici comment les choses se passent. L’ectoplasme (fig. 403 et 404, ectop.)sécrète une substance liquide (gel.) qui s'accumule au-dessous de la membrane formant ce que nous avons appelé la couche gélatineuse. Nous avons vu, d'autre part, que la euticule est fendue jusqu'au fond des sillons et met là cette substance à nu. Dès lors celle-ci peut s'écouler par ces fentes. Mais elle ne s'épanche pas immédiatement à la surface, elle suit le fond des sillons et n'arrive au dehors que laoùles sillons se terminent, c'est-à-dire à la partie inférieure du corps. Elle est filée en quelque sorte, comme celle qui sort des filières de l’Araignée. Comme cette dernière aussi, elle se solidifie dès qu'elle arrive au dehors. Tous ces fils solidifiés forment une sorte de cylindre, de manchon, dans lequel plonge l’extrémité inférieure du corps. Ce manchon s’accroil sans cesse par l'addition de nouvelles quantités de substance à son extrémité supérieure, il pousse, en quelque sorte, comme une plante, et chasse devant lui le corps de l’animal. Bien entendu, il y a une transition insensible entre la partie solidifiée du manchon que l'animal laisse derrière lui, et la partie molle en voie d’accroissement. La substance se dépense plus vite qu'elle n'est sécrétée, aussi, après un certain parcours, l'animal est obligé de s'arrêter jusqu’à ce qu'elle soit renouvelée. Cela explique pourquoi la couche gélatineuse est tantôt présente, tantôt absente entre la membrane et © l’ectoplasme.

Alimentation. — L'animal se nourrit exclusivement par imbibition, par osmose, du chyle au sein duquel il est plongé et, pas plus que le Ténia, n’a besoin d'organes quelconques pour cela.

Excrétion. — Nous venons d'en décrire une très active, mais on ne sait pas du tout si elle sert à expurger le corps de ses produits de désassimilation ou si cette fonction se produit par exosmose. En tout cas, il n'existe ni appareil

GREGARINIDÆ

; CE . 2 : rex ! (Type morphoexcréteur spécial, ni grains d'excrétion dans l’endo- logique).

A et B, deux

plasme. individus E

Association. — Souvent, deux ou plusieurs Grégarines Clépsidrinaen

état d’associa-

s'unissent à la file, l’une se fixant par son protomérite lon (d'ap. A. à l'extrémité inférieure du deutomérite d’une autre L (fig. 406); s'il y en a une troisième, elle se fixe de même à la suite de la seconde et ainsi de suite (*).

(1) C'est à Caevrakor que l’on doit cette idée ainsi que l'explication suivante. Pour bizarre qu'elle paraisse,il faut bien l'accepter jusqu'à nouvel ordre, car elle repose sur des faits observés et on n’en connaît aucun autre à lui substituer.

(?) Ces associations sont très variables selon les espèces. Certaines Grégarines

9262 LES SPOROZOAIRES

Reproduction. — L'animal se reproduit uniquement par spores. Par une exception remarquable et tout à fait caractéristique de toute la classe dont il est le type, il ne se multiplie pas par division simple. Il doit former des spores et pour cela s'enkyster.

Enkystement et sporulation. — L'animal s’enkyste (fig. 407), non pour résister à des conditions fâcheuses ou se reposer, mais parce qu'il est

arrivé à la phase de son exis- EtHESM tence où il doit se reproduire.

RS [Il s'arrondit, devient immobile et se sécrète, dans le cas le plus complexe, deux enveloppes, une externe, épaisse, transparente et gélatineuse (kys.), l'autre interne, mince et résistante (e), et aussitôt il commence à former ses spores.

Le phénomène de la sporulation est. essentiellement nucléaire et a débuté, sans qu'aucun fait extérieur le manifestät, dès les premiers temps de la vie de l’animal. Il se forme, aux dépens du noyau primilif, et par division mitosique ainsi que l’a montré Wozrers, un grand nombre de noyauxfilles qui se portent à la périphérie (*).

Ces noyaux s'adjoignent chacun une portion du cytoplasma ambiant (fig.407, Det E),et se transforment chacun en une

GREGARINIDÆ (Type morphologique). spore (F 3 sp.). L'animal, dans ABC: ris NA En sporula- lequel depuis quelque lens tion. e, couche interne du kyste; Kkys., couche ex- déjà l ectoplasme et la cloison terne du kyste; rlq., reliquat de segmentation; ont disparu, fondus sans doute sp., spores.

dans le reste du cytoplasme, se présente alors comme une masse sphérique formée d’une couche périphérique de spores et d'une masse centrale (r{q.) qui est le résidu inutilisé.

Fig. 407.

ne s'unissent guère, d’autres forment des groupes de deux, ou des chaînes de plusieurs individus. Presque toujours, la chaîne est simple. Parfois, cependant, elle se bifurque. Certaines de ces associations peuvent se défaire. D'autres sont solides et permanentes, par exemple chez Didymophryes.

(!} Lorsque notre Grégarine était toute petite, représentée par une simple masse

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 263

Maturation des spores, formation des sporozoïtes. — Les spores n'ont pas encore achevé leur évolution.

Chacune sécrète deux membranes (fig. 408), une endospore (endosp.) et une épispore (épisp.)et,sous ces membranes, divise son contenu ordinairement en huit petits corps, régulièrement disposés, les sporozoiîtes (sp.) dont chacun a reçu un huitième du noyau. Il reste cependant un minime résidu inutilisé (rlq.) (").

Tig. 408.

protoplasmique, arrondie et nucléée, et encore contenue tout entière, comme nous le verrons bientôt, dans la cellule épithéliale à laquelle nous l'avons trouvée simplement accrochée par son épimérite, à ce moment, disons-nous, son noyau ne contenait qu'un seul globule chromatique. Ce globule s’est multiplié pendant ses phases d’accroissement et c’est ainsi que nous en avons trouvé un grand nombre dans le

GREGARINIDÆ (Type morphologique).

Maturation des spores (Sch.).

A, B, C, D, E, F, stades successifs de l’évolution = endop., endospore; episp., épispore; rlq., relinoyau de notre animal adulte. quat; sp., sporozoïtes. Pendant et après l'enkystement, ces globules continuent à se multiplier et finissent par être très nombreux.

MARSHALL [93] a qui nous devons ces renseignements a décrit dans la multiplication des globules chromatiques des particularités remarquables (fig. 409), mais dont la signification et même la réalité sont assez douteuses. Lorsque le globule chromatique (il appelle toujours ces globules des nucléoles) unique du début s’est divisé en GREGARINIDÆ (Type morphologique). quatre, c’est un seul des quatre (ou .. AE, stades successifs. . au plus deux) qui donnerait tous Multiplication des globules chromatiques

: TE (im. Marshall).

les suivants par un procédé de formation endogène. Il grossirait et formerait à son intérieur de petites masses qui, sortant de sa cavité, iraient rejoindre celles produites antérieurement. Le rôle de ce nucléole formateur continuerait jusqu'à l'enkystement, mais alors les globules achèveraient de se multiplier par eux-mêmes, par une sorte de bourgeonnement. Alors lenoyau perdrait sa membrane etles globules chromatiques emporteraient chacun une partie de sa substance et émigreraient vers la surface du cytoplasme, où ils se disposeraient en une couche régulière de petits noyaux, contenant chacun un seul globule.

Mais, d'après Wozrers [91] dont l'opinion semble mieux mériter confiance, il n'y aurait, au lieu de tout cela, qu'une multiplication par mitose.

(!) Pour Marsuazz, le globule chromatique qui, iei encore, semble être l'initia-

Fig. 409,

264 LES SPOROZOAIRES

Émission des spores. — Le kyste peut effectuer son évolution sans changer d'hôte; mais le plus souvent, sa maturation et sa déhiscence n'ont lieu qu'au dehors du tube digestif dans l'humidité, ce qui entraîne un changement d'hôte. Lorsque samaturationestachevée, il faut qu'il émette ses spores au dehors. Le plus souvent (fig. 410, A), cela a lieu par simple éclatement de la paroi à matu- FES) Développement du sporozoite, formation de la jeune GREGARINIDÆ (Type morphologique). Grégarine (fig. 411). — Voilà Emission des spores (Sch.). donc les spores müres el A, par éclatement simple; 2, par poemes du pseudokyste (rlg.); mises en hberté (A). Dans C, par sporoductes. kys., paroi du kyste; rlq., reliquat de Sc PE segmentation; sp., spores; 6., Sporoductes. le milieu extérieur, elles ne peuvent souvrir. Il faut pour cela qu'elles soient introduites de nouveau dans le tube digestif d'un individu de l'espèce où habite l'adulte. Elles sont donc avalées avec les aliments et, sous l'influence du suc gastrique, éclatent et mettent les huit sporozoïtes en liberté (B, C). C'est d'abord l'épispore qui se fend (B:e.), puis l'endospore (C': e.) qui s'ouvre à son tour et permet aux sporozoïiles (sp.) de sortir (?). | Ceux-ci (D) se montrent sous la forme d'un petit bâtonnet arqué, légèrement renflé dans sa partie moyenne qui contient le noyau, et terminé en avant par une partie plus étroite, sorte de rostre très mobile. Le sporozoïte est porté avec les aliments au contact de la muqueuse intestinale, il s'ouvre un passage dans une cellule épithéliale au moyen de son rostre avec lequel il fouille énergiquement et pénètre tout entier dans la cellule où il se place entre la surface libre et le noyau (£). Remarquons que ses faibles dimensions (8 ou 10 y de long sur à

Fig. 410.

teur du mouvement, se serait multiplié pour cela par trois divisions directes successives.

(1) D’autres fois (fig. 410), c’est la masse résiduelle centrale appelée pseudokyste (parce qu'elle a l'aspect d’un kyste complet) qui se gonfle et fait éclater l'enveloppe (3). Parfois enfin, il se forme des organes spéciaux de disséminalion, les sporoductes |C). Ces derniers ne se rencontrant que dans Clepsidrina et Gamocystis seront étudiés avec le premier de ces genres. On appelle parfois ces spores des pseudonavicelles et les kystes, kystes à pseudonavicelles.

(2) La forme des spores, leur mode de déhiscence sont très variables, mais partout le phénomène est essentiellement le même.

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 265

peine 1w de large) lui permettent cette effraction sans endommager sérieusement la cellule.

À peine entré, il s'arrondit et apparaît dans la cellule comme une minime sphérule de protoplasma contenant un noyau central. Cette sphérule, se nourrissant aux dépens de la cellule, grossit, s’allonge et finit par faire effraction au dehors du côté de l'intestin (Æ). La partie extracellulaire grandit et grossit rapidement, peu à peu le noyau descend dans son intérieur ((r), la cloison se forme et dessine le protomérite et le deutomérite (1), la partie intracellulaire se transforme en épimérite, tous les détails de structure, membrane striée, myonèmes, doplasmiques se forment peu à peu, les grains chromatiques se multiplient dans le noyau, et l’on a enfin une Grégarine à l'état de céphalin fixé, semblable à celle qui nous a servi de point de départ (77).

granulations en-

GREGARINIDÆ (Type morphologique).

Conjugaison. — Il semble que Développement du sporozoïte

nous ayons tout dit puisque nous

et formation de la jeune Grégarine (Sch.).

A, la spore; B, éclatement de l’épispore (e);

avons fermé le cycle évolutif. Il C, sortie des sporozoïîtes (sp.) par déchire-

reste cependant encore un phéno-

ment de l’endospore(n); D, le sporozoïte (sp) pénétrant dans une cellule de l'hôte; E, le

mène à étudier, celui de la CO nju- sporozoïte après sa pénétration dans la cellule M Il L il loi de l'hôte; F, sortie de la Grégarine; G, la galson. alheureusement 1l est loin Crrégarine reste attachée à la cellule de l'hôte

d'être bien connu.

et son noyau émigre dans sa partie extérieure ; I, le proto- et le deutomérite commencent à

Nous avons vu que notre Gré- s’accuser; /1, le céphalin complètement formé. garine pouvait s'unir à une (ou à

Fig. 412.

GREGARINIDÆ (Type morphologique).

Enkystement de deux individus sans con-

jugaison (Sch.).

a, b, les deux individus ; kys., kyste.

plusieurs) de ses semblables par soudure de son protomérite à l'extrémité du deutomérite de celle-ci. Il arrive parfois que, dans cet état, les deux arrivant ensemble à maturité, se renferment dans un kyste unique qu'elles sécrètent en commun. Pour cela, elles se rabaltent l’une sur l’autre et se trouvent ainsi têtebèche, côte à côte (fig. #12). Mais c'est là un phénomène tout accessoire et qui n’a rien de commun avec une conjugaison. Les deux individus sporulent séparément, sans rien échanger, leur membrane de séparation étant encore intacte dans le kyste quand tous les phénomènes essentiels sont déjà accomplis. Elle

266 LES SPOROZOAIRES

ne disparaît qu'au moment où les spores sont déjà disposées dans chacun d'eux en une couche superficielle autour d’un amas résiduel central. Tout autre est le cas de la véritable conjugaison (fig. 413). Les deux

Fig. 413.

GREGARINIDÆ (Type morphologique). Conjugaison (Sch.). A à K, stades successifs. a, b, les deux individus; rlq., reliquat de segmentation; sp., spores.

individus se placent en opposition (A), c'est-à-dire tète contre tête ou, pour parler plus exactement, se soudent par leurs protomérites en se plaçant sur le prolongement l’un de l’autre ("). lei encore, ils s'enkystent

() A. Scanner [76] dont les beaux travaux sur les Grégarines nous ont appris la

on sue at, jhhéh soudé 2

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 267

en commun (C), mais les phénomènes consécutifs sont tout autres que dansl’enkystement ordinaire. D'après Wozrers [91], dans chaque individu, le noyau sépare d’abord, par mitose, une moitié de sa substance qui se porte vers la surface et est éliminée à la manière d’un globule polaire (1). Le demi-noyau restant se reconstitue, se porte vers celui de l’autre individu (Æ), et s’unit à lui au centre du kyste (F), la paroi de séparation des deux individus s'étant percée pour permettre leur réunion. Le noyau conjugué se divise alors (*) en deux noyaux filles qui repassent chacun de son côté.

Les phénomènes ultérieurs se passent désormais séparément dans les deux moitiés. Ils consistent en une active prolifération mitosique de ces deux noyaux fécondés (G), d'où résultent les nombreux noyaux des spores, qui se portent à la périphérie (7), laissant au centre de chaque individu un reliquat de segmentation abondant. Mais bientôt les spores deviennent trop nombreuses, pour rester à la périphérie; la couche qu'elles forment plonge vers le centre et découpe le reliquat en petites masses entourées chacune d’une couche de spores (J), et toutes ces petites masses se mêlent, en sorte qu'on ne distingue plus celles qui appartiennent à l'un ou à l’autre des individus conjugués (X). Dans chaque spore, le noyau se divise en huit pour former les sporozoiïtes, mais 1ci on ne voit plus de mitose.

C'est donc, en somme, une conjugaison nucléaire où les deux conjoints échangent un demi-noyau sans mêler leurs cytoplasmes.

Malheureusement, tous ces phénomènes intéressants ont été vus par un seul observateur, Wozrers [91] et fort incomplètement. Ils mériteraient confirmation.

En outre, on ne sait rien ici de toutes ces conditions si admirablement élucidées par Maupas chez les Infusoires, relatives à la dégénérescence sénile, à l’appétence sexuelle et au rajeunissement qui pourrait résulter de la conjugaison. Peut-être cette dernière a-t-elle lieu ici assez souvent pour que la première n'ail pas le temps de se produire, ni par conséquent la seconde de se manifester (*).

majeure partie de ce que l’on sait de ces animaux, appelle cela apposition et donne le nom d'opposition à la situation inverse.

Cela pourrait peut-être se soutenir étymologiquement, mais n’est point d’accord avec l’acception usuelle de ces mots.

(!) Toujours par mitose typique, avec disparition de la membrane nucléaire contrairement à ce qui a lieu d'ordinaire chez les Protozoaires.

(?) Ces phénomènes ont été observés par [Worrers] chez Monocystis agilis et M. magna du testicule du Ver de terre. On ne peut dire encore dans quelle mesure il est légitime d'étendre cela aux autres Grégarines. Mais c’est là tout ce que l’on sait sur cette intéressante question.

MarsHaLL appelle, comme tant d’autres, conjugaison l'enkystement à deux des Clepsidrines, mais ce n’en est pas une évidemment, puisque les conjoints n'échangent rien.

268 LES SPOROZOAIRES

Enkystement cœlomique.— Il semble que, grâce à cette série de phénomènes évolutifs, la propagation indéfinie de notre Grégarine soit assurée. L'Arthropode qui l'héberge évacue sans cesse des kystes dont les spores sont avalées et donnent de nouveaux kystes et ainsi de suite.

Mais les choses ne sont pas toujours aussi simples.

Cet Arthropode est le plus souvent un Insecte et cet Insecte peut être un de ceux qui ont des métamorphoses profondes, de longue durée, comportant privation absolue d'aliments pendant toute la durée de la nymphose et parfois même destruction histolytique du tube digestif. Les Grégarines ne pourront résister aux conditions nouvelles créées par ces changements, et toutes celles qui n'auront pas quitté l'hôte à l’état de kyste avant la nymphose vont se trouver condamnées à périr. Ces kystes, si leurs spores peuvent attendre l'éclosion de l’énago, auront chance d'être avalés par celui-ci et d'achever leur cycle, mais il faut pour cela que l'Insecte adulte ait le mème régime alimentaire que sa larve.

Entre formes dont le régime est très différent, ces échanges ne sauraient avoir lieu.

Si les spores ne peuvent achever leur évolution que dans le tube digestif de la larve, il faudra donc qu’elles soient assez bien protégées pour attendre l'apparition de la larve de la nouvelle génération. Cela peut avoir lieu dans certains cas, mais la Grégarine a trouvé un moyen bien plus simple de s'adapter à ce nouvel état de choses.

Pendant toute la jeunesse de la larve, elle s’enkyste dans le tube digestif, ses kystes sont expulsés, ses spores avalées et ainsi de suite pendant un bon nombre de générations. Mais, quand approche le moment de la nymphose, un changement se produit dans l’évolution. La jeune Grégarine intracellulaire, au lieu de faire effraction vers la cavité digestive, sort de la cellule du côté opposé et arrive ainsi dans l'épaisseur de la paroi digestive; là, elle grossit, mais sans perdre sa forme sphérique cREGARINIDæ (Type morpholo- (fig. 414) et sans montrer d'autre différen- Kysfes che im, Légen. Ciation que sa membrane, son endoplasma

et son noyau. Il n'y a ni ectoplasma, ni fibrilles, ni épimérite, ni cloison. À mesure qu'elle grossit, elle fait saillie de plus en plus vers la cavité générale et finalement arrive à y tomber et s'y enkyste aussitôt sans perdre sa forme ronde ni passer à l'état de Grégarine libre. Ce kyste sporule ("). I faut que l'Insecte meure pour que ses spores soient mises en liberté par destruction des parois

Fig. 414.

(1) Il y a quelques différences de taille entre les spores de ces kystes et celles des kystes intestinaux, mais elles sont sans importance et s'expliquent suffisamment par l’action directe des conditions nouvelles.

à ET | œ ….

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 269

du corps et puissent infecter d’autres larves en étant avalées par elles avec leurs aliments. Outre les avantages précédemment indiqués, cette modification adaptative de l'évolution a celui de mettre les ailes de l'Insecte adulte au service du parasite pour sa dissémination (*).

Le sous-ordre des Grégarinides se divise en deux tribus:

C'EPHALINA vel PorycysTINA dont le corps a deux ou trois segments, et

AC£PHALINA vel MonocysTiNA dont le corps n'a qu'un seul segment (*).

1re TRr1BU

CÉPHALINES. — CEPHALINA vel

POLYCYSTINES. — POLYCYSTINA [GRÉGARINES INTESTINALES |

Tous, sauf le genre Schneideria sont tricystidés, c'est-à-dire pourvus d’un septum qui divise le corps en un protomérite et un deutomérite et munis d'un épimérite. Ils ne dif- EST fèrent entre eux que par des caractères assez secondaires relatifs surtout à la forme des spores et à celle de l'appareil de fixation de l'épimérite.

GENRES

Porospora (A. Schneider) (fig. 415). C'est la Grégarine géante du homard, Gregarina gigantea de Van Beneden. Son épimérite est lisse, inerme, en forme de petit bouton. Les adultes se trouvent associés deux à deux, le second étant beaucoup plus long que le premier. Les spores, par une

exception unique, sont nues el formées par un nombre Porospora Jeune

(d'ap. Léger).

() Cette double évolution n’est pas l'apanage d’un groupe spécial, elle se rencontre chez certaines espèces de genres à évolution simple et normale, par exemple : Clepsidrina longa, Actinocephalus Tipulæ (l'un et l'autre parasites de Tipula oleracea\), Didymophies gigantea et D. rara (parasites, le premier d'Oryctes nasicornis, le second de Geotrupes stercorarius), enfin chez Æirmocystis polymorpha (parasite de la larve de Zimnobia). Tous ces renseignements et bien d’autres encore dans cet article sont empruntés au beau travail de LÉGER [91], élève de A. SCHNEIDER.

(?} Les termes en Cystides adoptés précédemment sont bien mauvais, puisque les segments du corps des prétendues Tricystides (épimérite, protomérite et deutomérite ne sont que des parties d’une seule et même cellule. C’est pour cela que nous avons proposé ceux de Cephalina et Acephalina. On pourrait aussi appeler les premiers Grégarinides intestinaux et les seconds Grégarinides cælomiques. Chez les premiers, en effet, l’adulte habite toujours l'intestin pendant une partie au moins du cycle évolutif de l'espèce et tous passent par l’état que ScaNeIDER a appelé céphalin. Les seconds au contraire habitent le cœlome et n'ont pas de stade céphalin.

270 LES SPOROZOAIRES

considérable de très petits sporozoïtes disposés comme les rayons d’une sphère (Atteint 16mm de long. Intestin de Æomarus) (°).

Toutes les autres Grégarines ont donc des spores munies de leurs deux membranes. Toutes, sauf indication contraire, habitent le tube digestif des Insectes.

Didymophyes (Stein) (fig. 416) est remarquable par le fait que les individus s'associent par deux et que le second, après avoir plongé et soudé son protomérile entier dans le Fis:#16:. deutomérite du premier, résorbe son septum, en sorte que l'on croirait avoir une Grégarine extraordinaire formée d’un protomérite suivi de deux deutomérites nucléés. Mais ce n'est là qu'une apparence et l'animal est bien moins anormal qu'il ne paraît.

Le kyste se rompt sans appareil spécial.

L'épimérite est réduit à un petit tubercule terminé par une pointe (10w» et plus. Intestin de la larve d’'Oryctes nasicornis) (?).

Clepsidrina (Hammerschmidt) (fig. 417) a aussi un

épimérite inerme en forme de bouton arrondi Cepne ou allongé, et les individus sont, aussi généra- (d’ap.

lement, associés par deux, mais sans disparition A. Schneider). Didymophyes Etat jeune

du septum chez le second.

. RAT Pt (D. gigantea) avant Son caractère principal réside dans un ap- (Jap. Léger). l'association.

pareil spécial servant à la dissémination des

spores. Cet appareil est constitué par des tubes appelés sporoductes, qui mettent la cavité du kyste en relation avec le dehors et par où sortent les spores soudées les unes aux autres en chapelets. Ces spores sont en forme de tonnelet (Intestin de beaucoup d’Insectes et de leurs larves; 0,07 à 1mm)(®).

(!) Parfois l’association comprend un troisième individu plus grand que les autres et dont le septum a disparu. VAN BENEDEN [71] avait cru que cette Grégarine se développait au moyen d'amibes provenant des kystes et qui émettaient de nee pseudopodes, Pseudofilaires, qui se détachaient et se transformaient en jeunes Gréparines

LéGer fait avec ce Porospora une famille caractérisée par des spores nues, sphériques : GrwxosPorINxæ [Gymnosporides (Léger)].

(?) C'est à ce genre que se réduit aujourd’hui la famille des DzpYyoPHYINx [Didyÿmophyida (Stein}] que Stein avait cru beaucoup plus étendue.

(5) Voici comment se forment ces sporoductes d'après les entre de SCHNEIDER [76] et de Bürsconu (fig. 418). Au lieu de rester à la surface de l’amas résiduel du kyste (4), les spores se rassemblent au centre où elles forment une masse transparente [2 : sp.) , laissant entre elles et la paroi du kyste une zone de protoplasma granuleux (B: 1); en même temps, une troisième membrane très mince se forme contre la paroi interne du kyste. Dans la zone granuleuse périphérique, se dessinent six à huit trainées rayonnantes (2: e)et, dans l’axe de chacune d'elles, se forme un tube qui se met tout aussitôt en rapport avec la nouvelle membrane sans que l’on puisse affirmer qu’il émane d'elle. Ce tube achève de se dessiner et bientôt on constate qu'il s'appuie par sa base élargie (C : d) sur cette membrane, puis pré-

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES Di

Anthocephalus (Schneider) se distingue des précédents par son épimérite

sente une partie courte, assez large, et se termine enfin par une partie cylindrique plus

étroite quise perd dans l’amas central de spores. Evidemment, mais sans qu’on voie le processus, la paroi du kyste s'ouvre à un moment à sa base, car on voit brusquement les sporoductes se dévaginer (2:

spd.) et arriver loin au dehors de la membrane gélatineuse du kyste (£:

spd.). Gette dévagination a lieu, sans doute, par l’effet d’une pression croissante du liquide intérieur, et cette même pression pousse les chapelets de spores dans la lumière des sporoductes etles fait arriver au dehors (£ : sp.).

A la Clepsidrine se rattachent les genres suivants :

Gamocystis (Schneider), forme sans septum (pseudomonocystidée), où l’on rencontre encore des sporoductes.

Mais c’est la seule, ces organes ne se retrouvant nulle part ailleurs (Intestin de Blatta et des larves d'Ephemera) ;

Conorhynchus (Greeff), remarquable par les vacuoles de l’'endoplasme (Intestin d’£chiurus) ;

Eirmocystis (Léger), chez lequel on trouve, dans une espèce, des individus sans septum associés à d’autres qui

Fig. 418.

GREGARINIDÆ (Type morphologique).

Formation des sporoductes chez Clepsidrina (Sch.).

A, les spores sont situées sous l'enveloppe kystique; B, les spores se sont rassemblées au centre et l’ébauche des sporoductes commence à se montrer; C, formation des sporoductes; D, dévagination des sporoductes; E, émission des spores. aæ, b, çe, base élargie des sporoductes ; e, ébauche du sporoducte; f, couche du protoplasma granuleux ; sp., Spores; spd., sporoductes.

sont tricystidés (Intestin de Grillotalpa et des larves de Tipula et de Limnobia);

Hyalospora (Schneïder) rare (Intestin des Thysanoures) ; Euspora (Schneider) (Intestin des Melolonthines). Les genres précédents forment habituellement des associations tandis que les suivants sont toujours solitaires :

Cnemidospora (Schneider) ;

Stenocephalus (Schneider) (Intestin de Zulus); Sphærocystis (Léger) (fig. 419), pseudomonocystidé, c’est-à-dire dépourvu de septum (Intestin de la larve de Cyphon pallidus).

Fig. 419.

Sphærocystis

Tous ces genres forment la famille des Czersiprrvixæ |Clepsidri- (S. sémplex)

nides (Léger)].

(d'ap. Léger).

272 LES SPOROZOAIRES

en forme d’urne, orné de fortes côtes, et par ses spores attachées par l'équateur pour former leurs chapelets (').

Dactylophora (Léger) (fig. 421) a un épimérite réduit à de courtes digitations disposées irrégulièrement autour d’un protomérite dilaté au sommet. Son kyste s'ouvre en deux valves égales par la poussée d’un pseudokyste latéral (fig. 420) (0,7 à 0,8. Tube digestif de Cryptops) (*). Kyste dont le = reliquat de seg- Stylorhynchus (Schneider) (fig. 422, 423) a un mentation(pseuépimérite en forme de renflement inerme au A9yste) forme bout d’un long col. Son kyste s'ouvre sous misphère (im. la pression d’un pseudokyste central et ler) donne issue à des spores colorées, ovoïdes, attachées en chapelets par leurs pôles, el s’ouvrant longitudinalement suivant un demi-méridien, comme un porte-monnaie. Lophorynchus (Schneider) diffère des précédents par l'épimérite armé d'une double couronne de pointes, mais il se rattache à eux par le caractère de ses spores et de son kyste (*).

Pogonites (Léger) (fig. 424) est remarquable par son épimérite en forme de bouton autour duquels’insèrent de longs filaments disposés en cercle. Les in-

Fig. 420. Fig. 421.

Dactylophora D.robusta (d’ap. Léger).

Fig. 423.

Stylorhynchus (d’ap. Schneider)

() Il est à citer comme étant la seule Grégarine vivant chez un Arachnide, Palangium.Il forme à lui seul la famille des ANTHOCEPHALINÆ [Anthocéphalides (Léger)]. Léger nous écritqu'il est d'avis de

Pogonites E

supprimer cette famille et de Stylorhynchus. AREAS la rattacher aux Actinocé- Spores (d’ap. A. Schneider). RE ds

c A, épimérite; B, spore.

phalines.

(*) Genres voisins, n’en différant que par des caractères secondaires: Echinocephalus (A. Schneider), Pterocephalus (A. Schneider), Trichorhynchus (A. Schneider).

Rhopalonia (Léger).

Tous ont pour hôtes des Myriapodes chilopodes et constituent la famille très naturelle des DacrrroruorINx |Dactylophorides (Léger)]. (5) Genres très voisins de Stylorhynchus :

Cystocephalus (Léger) — Spherocephalus (Léger) — Oocephalus (Léger). Ils ont tous pour hôtes des Insectes carnassiers de la famille des Ténébrionines et forment, avec Stylorhynchus et Lophorhynchus, la famille des SrYLoRHYNCHINæ [Stylorhynchides (Léger)].

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 279

dividus vivent solitaires et donnent des kystes qui s’ouvrent par simple rupture sous l'effort du liquide central, sans appareil spécial disposé à cet effet. Les spores sont terminées en cône aux deux extrémités et munies de pointes (0,1. Parasite dans les larves des Æydrophilinæ) (").

Supposons un Corycella, mais avec un col plus long et des spores en croissant, tout le reste étant semblable nous aurons

Menospora (Léger) (fig. 425) (0,6 à 0,7. Intestin des larves d’Agrion);

Hoplorynchus (Schneider) est un genre voisin DÉRÉCEe du précédent (?).

Supposons enfin qu'avec des caractères semblables encore de déhiscence du 4 .

kyste, de vie isolée sans associations, mais | avec des formes d’épimérites variables, on a Se les spores soient naviculaires, c’est-à-dire a ( rs ovoïdes à extrémités pointues, nous aurons

Actinocephalus (Schneider) (fig. 426), chef d'une série qui termine celle des Polycystines (*).

Fig. 425.

(}) Avec ces mêmes caractères du kyste et des spores, supprimons les filaments

de l’épicyte et nous aurons le genre :

icanthospora (Léger) (0,3 à 0,4. Intestin de la larve des Cystelinæ).

Remplaçons ces filaments par une couronne de crochets, recourbés en arrière et insérés au sommet de l’épimérite, et nous aurons les genres :

zorycella (Lèger) (fig. 427) (0,3. Intestin de la larve de Gyrinus);

Incyrophora (Léger) (Atteint près de 2mm, Intestin de

Carabus, Silpha, Dytiscus).

yncystis (Schneider) se rattache aussi aux précédents.

Fig. 427.

Fig. 428.

Corycella

Ces cinq genres réunis constituent la famille des (C. armata) Stephanophora ACANTHOSPORINÆ HAcanthosporides (Léger)]. (d’'ap. Léger). (S.radiosa)

() Ces deux genres constituent la famille des (d'ap. Léger). MzxosroriNx| Menosporides|Léger)]|. Fig. 430.

(*) Cette série se compose des Fig. 429.

genres suivants :

{mphorella (Léger) et,

Fig. 431 ileocephalus (Schneider) qui ont l’épimérite en simple bouton sessile et A inerme ; Asterophora ne" f Re : (4. elegans). * Pscocephalus (Léger), où le bouton est Connection oo PAST précédé d'un renflement basilaire ; te (A. mucronata (P. ornata)

tephanophora (Léger) (fig. 428), où il for- (d'ap. Léger). (d’ap. Léger). (d’ap. Léger). me une couronne ornée de côtes;

isterophora (Léger) (fig. 429 et 430), où s'ajoute à la couronne précédente un prolongement conique central ;

hialis (Léger) (fig. 451), où il a la forme d’une cupule à bords dentés;

AL LES SPOROZOAIRES