F1G.449 ET

Structure.

Notre Hémosporidie(*) est un petit être mesurant 10 à15 p. de longueur, logé dans l’intérieur d’une hématie de quelque Reptile ou Amphibien. On peut le définir comme une petite Grégarine monocysüdée dont

Fig. 449.

HÆMOSPORIDÆ (Type morphologique) (Sch.).

A, pénétration du sporozoïte dans une cellule de l'hôte; B et €, accroissement intracellulaire du parasite; D, le parasite pendant sa vie libre; E, nouvelle pénétration du parasite dans une cellule; F et G, enkvstement et division; /7, kyste contenant les sporozoïtes.

la structure se serait quelque peu simplifiée en même temps que sa taille se réduisait. Il est en forme d'ovoïde allongé. Un ectoplasmetrès mince forme,avecla minime membrane protoplasmique dont on ne peut guère le discerner, l'enveloppe tégumentaire de la cellule dans laquelle on aperçoit cependant une différenciation fibrillaire longitudinale qui représente, sous une forme simplifiée, la couche à myonèmes des

Grégarines. L'endoplasme est, comme chez celles-ci, garni de granulations plasmatiques, amyloïdes, graisseuses, matériaux de réserve de l'alimentation, et contient un noyau formé d'une mince membrane, et d'un contenu clair entourant une partie centrale chromatique.

(*) Ici encore, nous emploierons parfois dans le langage courant ce terme en place d’'Hémospo-. ridide, I1 désignerait un genre typique Æemosporidium qui d’ailleurs n’existe pas.

BRACHYCYSTIDES : HÉMOSPORIDES 289 Physiologie.

Nutrition. — Le petit parasite se nourrit de la substance du globule

et grossit à ses dépens. Il n'avait guère que 5 w quand il est entré dans la cellule (A : c) et atteint jusqu’à 15 y quand il est adulte. Aussi le globule est-il profondément atteint dans sa nulrition : il se décolore, son noyau, relégué à la périphérie, se déforme, se fragmente, le cytoplasme s’épuise et, à la fin, il n’est plus représenté que par ses couches superficielles condensées en une enveloppe flétrie qui contient le parasite avec le (ou les) reste du noyau.

Enkystement. Formation des sporozoïtes. — (Quand il est mür, le parasite s'enkyste, c'est-à-dire se sécrète une mince cuticule, et entre en sporulation. Pour cela, son noyau se divise par milose (F), successivement plusieurs fois, et donne de petits noyaux qui se portent à la périphérie (G), se partagent le plasma formalif,et forment avec celui-ci de petites masses cellulaires nues qui s'individualisent peu à peu et finalement se transforment en autant de sporozoïtes distincts (4) laissant un reliquat de plasma nutritif inutilisé. Il y a des kystes à macrosporozoîtes et à microsporozoiles.

Les choses, on le voit, ont beaucoup d’analogie avec ce qui se passe chez la Coccidie Pfeifferia. Ces sporozoïtes qui mesurent seulement quelques & sont mis en liberté par la destruction finale du globule à laquelle ils contribuent par leurs mouvements saccadés. Libres dans le plasma sanguin, ils se répandent entre les globules (a), les attaquent, les perçent et pénètrent dans leur intérieur (A) où ils n'ont plus qu'à grossir pour recommencer la mème série de phénomènes.

Vie à l’état libre. — Leur cycle évolutif cependant ne se réduit pas tout à fait à ce qui précède. Leurs mouvements sont ordinairement peu actifs dans le globule et se réduisent à quelques secousses de loin en loin. Mais parfois, plus énergiques ou mieux dirigés, 1ls permettent aux sporozoïles, surtout quand ceux-ci sont adultes, de sortir du globule (D) et de s’agiter dans le plasma sanguin avec une énergie plus grande, jusqu'à ce qu’ils attaquent un autre globule pour se loger de nouveau à son intérieur (£).

Conjugaison (fig. 450). — Parfois, lorsque le parasite est devenu libre, il s’unit à un de ses convénères et se soude à son extrémité postérieure par la partie correspondante (a). Puis les deux De De AC conjoints, se rabattant l'un vers l'autre (b), arrivent à se placer côte à côte et, la soudure RE PR A envahissant de bas en haut (c), finissent par se ‘Conjugaison (Sch.). fusionner complètement en un individu unique (d) qui ne diffère des aulres que par son épaisseur plus grande. La conjonction s’étend aux noyaux qui se fusionnent l'un dans l’autre. Il y a

286 LES SPOROZOAIRES

donc là une vraie conjugaison totale. Cette conjugaison peut aussi avoir lieu entre individus intraglobulaires s'ils se rencontrent dans le mème globule. Malheureusement, pas plus ici que chez les Grégarines, on ne sait rien de son influence sur le cycle évolutif.

GENRES

Ils sont bien peu nombreux, puisque l’ordre n’en contient en tout que trois qui, étant tous très conformes au type morphologique ci-dessus, pourront être caractérisés en quelques mots,

Drepanidium (R. Lankester) (fig. 451, À), est de taille très petite, ne dépassant pas les trois quarts de celle du globule, auquel il ne parait guère nuire (Chez les Grenouilles (Rana esculenta) et chez quelques oiseaux).

Karyolysus (Labbé) (fig. 451, B) atteint la longueur du globule malgré l'hypertrophie que celui-ci subit sous son influence, et finit par le détruire (Chez les Lézards [Lacerta]).

Danilevskya (Labbé) (fig. 451, C) est de taille très grande, double de celle du globule, dans lequel À BP ü il est ployé en deux pour pouvoir y loger et 4, prepañidium. B, Karyolysus. exerce sur celui-ci une action mécanique no- “im Labbé. cive, mais insuffisante pour le détruire. Pas de distinction entre microsporozoïtes et macrosporozoïtes; pas de conjugaison (Grenouille et divers Reptiles : Lacertiens, Ophidiens et Chéloniens.)

Distribution des Hémosporidides. — Les Hémosporidies ont pour hôte les Reptiles et les Oiseaux. Aucune n’a été trouvée, ni chez les Mammifères ni chez les Poissons, ni chez les Invertébrés.

4e Sous-ORDRE

GYMNOSPORIDES. — GYMNOSPORIDÆ [ Gymnosporinies (Labbé)]

Structure.

Le type morphologique résumant en lui les caractères des Gymnosporidies (*) serait une toute petite masse protoplasmique de forme irrégulièrement arrondie, mesurant au plus 3 à 4 de diamètre, vivant en parasites dans les hémalies d’un Vertébré à sang chaud.

Ce parasite a tous les caractères d’une amibe (B), il en a la structure et les mouvements. Il est nu, sauf cette bordure continue qui constitue

(*) Mème observation qu'à la page 284.

BRACHYCYSTIDES : GYMNOSPORIDES 287

la membrane protoplasmique sous sa forme la plus simple; il a un endoplasme légèrement va- :

cuolaire, un ectoplasme où se trouvent de fines granulations,noires ou brunes, résultant de la dégénérescence pigmentaire de l’hémoglobine dont le petit ètre s’est nourri; enfin il contient un noyau volumineux, bien rond, muni d'une fine membrane et

contenant un beau nucléole GYMNOSPORIDÆ. Type morphologique (Sch.).

excentrique noyé dans un “4 Sporozoïte ayant pénétré dans une cellule; 8, mouvements amæboïdes du parasite; C, le parasite se prépare à se diviser;

plasmanucléaire hyalin le ï D, formation des sporozoïtes.

re Less SE

rat x S ap € SOS

Physiologie.

Cette amibe se nourrit par simple osmose dans le milieu essentiellement nutritif où elle est plongée, et le globule, sous son influence, s’anémie et s hypertrophie plus ou moins. Elle exécute des mouvements amiboïdes variés, émettant et rentrant ses pseudopodes. Elle peut se diviser. On la voit aussi parfois se conjuguer avec un autre habitant du même globule. Arrivée à l’état adulte, ce qui ne demande que quelques jours, elle entre en sporulation, mais (el c'est là son caractère le plus remarquable, celui qui a valu son nom au groupe dont elle est le type) sans s'enkyster. Elle s'arrondit, devient immobile (C), mais ne sécrète autour d’elle aucune membrane; son noyau se divise en un certain nombre (indéterminé mais pas très considérable) de petits noyaux, qui se portent à la périphérie, se partagent le cytoplasme et se transforment, enfin, de la manière dont nous avons déjà vu tant d'exemples, en sporozoîtes disposés à la surface d'un petit amas résiduel inutlisé (D). Ces sporozoïtes sortent alors du globule et se répandent dans le plasma sanguin où ils attaquent de nouveaux globules pour se loger à leur intérieur.

GENRES

Hæmamæba (Grassi). La structure et l’évolution de ce genre, au moins sous sa forme ordinaire (/. Laverani de Grassi), sont entièrement con-

formes au type ci-dessus étudié (?).

(:) Laegé voit dans la partie claire une vacuole, le nucléole étant le vrai noyau.

(2) Mais il faut signaler quelques particularités de polymorphisme chez ce parasite qui nous intéresse à un haut degré, parce qu'il est la cause de la malaria de l'homme.

Il a été découvert par LaverAN à qui Grassi l’a dédié.

Sous une de ses formes, il produit la fièvre tierce. Il est alors remarquable par

288 LES SPOROZOAIRES

Un peu différent dans son évolution est

Halteridium (Labbé) qui, constitué au début comme les parasites de la malaria, sauf une forme plus allongée, montre, au moment de la sporulation, la particularité suivante. Son protoplasme s’accumule aux deux pôles et forme deux masses réunies par un isthme étroit. Le noyau s'est, pendant ce Lemps, divisé en deux autres qui ont pris position chacun dans une de ces masses. L'isthme de réunion dégénère et devient plus tard un reliquat résiduel. Quant aux deux masses polaires, elles sporulent l’une et l’autre absolument comme un Ææmamæba ordinaire. La différence est donc en somme assez secondaire (Hématies des Oiseaux) (").

l'état lobé de ses pseudopodes et le petit nombre de ses sporozoiïtes. Sous une autre forme, il produit la fièvre quarte et se distingue alors par des pseudopodes réticulés et des sporozoïtes plus nombreux.

On peut, à bon droit, considérer ces deux formes comme deux variétés distinctes, H. Laverani tertiana et H, L. quartana. L'une et l’autre reproduisent, quand on les injecte expérimentalement, le type de fièvre dont elles portent le nom. Et il n’est pas sans intérêt de remarquer que la variété tertiana complète son cycle en quarantehuit heures et la quartana en soixante-douze heures, c’est-à-dire dans le temps qui sépare deux accès consécutifs.

Mais d'où vient la fièvre quotidienne ? On a pensé pouvoir l’attribuer à une forme qui serait une troisième variété, le {ype en croissant et serait caractérisée par une forme en long ovoïde arqué, et par l’absence de mouvements amæboïdes. Pour le reste, elle ressemblerait aux autres, débutant par une petite amibe mobile et finissant par sporuler après s'être arrondie. Mais, on a beau les injecter, on ne reproduit pas pour cela la fièvre quotidienne et, d'autre part,on les rencontre aussi dans les lypes tierce et quarte. On en est donc réduit à les considérer comme de simples états de dimorphisme des variétés normales tertiana et quartana. Quant à la fièvre quotidienne, elle ne serait peut-être qu'une double tierce ou une triple quarte à accès alternants de deux en deux ou de trois en trois jours. L'observation clinique parle en faveur de cette hypothèse, car il est bien rare que les accès consécutifs de la quotidienne soient identiques entre eux.

Quand on observe le sang hors des vaisseaux, on y trouve des amibes en tout semblables aux Ææmamæba, mais qui émettent trois ou quatre longs flagellums, souvent plus, que l’on voit s’agiter vivement, puis se détacher. LAVERAN croyait que ces flagellums servaient à reproduire le parasite. DaniLevsky voyait en eux des êtres infusoriformes de nature spéciale, Polymitus(Danilevsky). LABBÉ a démontré que ce ne sont que des modifications agoniques des parasites normaux, se produisant sous l'influence de l’asphyxie. On ne les trouve, en effet, jamais dans le sang au moment du premier examen; ils se forment seulement après quelques minutes et parfois sous les yeux de l'observateur. Enfin, on peut retarder leur apparition en retardant ou accélérant la condition asphyxique par l'emploi de la chaleur, ou la hâter par l'addition d’un réducteur comme le pyrogallol.

Genres voisins :

Proteosoma (Labbé) qui produit une sorte de malaria (Chez les Passereaux);

Dactylosoma (Labbé) et

Cytamæba (Labbé), qui ne semblent pas nuire à leur hôte (Grenouille);

Acystis (Labbé), qui n’habite plus dans les globules, mais dans le cytoplasme ou le noyau de certaines cellules de tissu épithélium intestinal de la Salamandre et du Triton (£).

(} Halteridium évolue en six à sept jours sans paraître gèner beaucoup son hôte. LABBÉ, à qui l'on doit nos meilleures connaissances sur tous ces êtres, considère ces

DOLICHOCYSTIDES : SARCOSPORIDES 289

DOLICHOCYSTIDES. — DOLICHOCYSTIDA

Ce type est représenté par celui des Sarcosporides, seul sous-ordre de cet ordre. Il se caractérise, par opposition avec celui des Brachycystides par sa forme allongée, ovoïde.

SoUs-ORDRE

SARCOSPORIDES. — SARCOSPORIDÆ [Sarcosporipies (Balbiani) ; — PsorosPERMIES (*) DES MUSCLES; PSOROSPERMIES UTRICULEUSES]

Le parasite se rencontre dans le parenchyme musculaire ou conjonctif de quelque Mammifère, sous l'aspect de productions blanchâtres, ovoïdes,

=S [E:) 5 SARCOSPORIDÆ (Type morphologique) (Sch.). Divers stades du cycle évolutif.

A, sporozoïte ou corpuscule réniforme. B,le parasite dans les tissus de l'hôte. C, multiplication du noyau. D et E, formation des spores et des sporozoïtes, F, sporozoïte.

allongées, assez grosses pour être visibles à l'œil nu (2). Chacune est

formée d’une masse de protoplasma granuleux, contenant un noyau el renfermée dans une membrane qui semble ètre une sécrétion plutôt

deux masses comme des spores nues (ou plutôt sporoblastes), et voit là un développement digénique qu'il oppose au développement monogénique d'Hæmamæba. L’assimilation est juste, mais la différence entre les deux développements n’est guère

(*) De rowpa, gale; crépux, semence.

290 LES SPOROZOAIRES

qu'une membrane cellulaire. Peu à peu, cette masse grossit, arrive à mesurer plusieurs millimètres de long sur peut-être un millimètre de large, et bientôt se met à sporuler. Pour cela, le noyau se divise (D), les noyaux filles se partagent le protoplasma, et tout le contenu de la membrane se trouve divisé en sphérules arrondies uninucléées qui sont des sporoblastes ou des spores nues. Dans chacune de celles-ci se forment de nombreux sporozoites (E), appelés ici, d'ordinaire, les corpuscules réniformes (F), en forme de bâtonnets arqués munis chacun d’un noyau central. On n'a pas observé leur mode de formation, mais il n° y a guère à douter qu'ils ne se forment par division du noyau de la spore etde son contenu protoplasmique suivant le procédé habituel. Ces sporozoïtes (A et F) sont très actifs, se ployant en deux sur leur face concave et s'étendant. par des contractions et des détentes énergiques. Malheureusement on ne sail rien de leur évolution ni du mode de propagation du parasite.

GENRES Sarcocystis (R. Lankester) (fig. 454) se distingue par sa forme trapue et l'épaisseur très grande de sa membrane quieststriée RE Se

de lignes radiaires fines et serrées, représentant des pores canaliculaires (3 à 4mm, Musceles de divers animaux domestiques : Bœuf, Mouton, Cheval et surtout Cochon) (2 Miescheria (R. Blanchard) se distingue de Sarcocystis par sa membrane mince et anhiste, sa forme plus allongée et ses sporozoïtes fusiformes (°). Balbiania (R. Blanchard) se distingue par ses kystes dans lesquels la sporulation détermine des alvéoles de deux tailles, les uns larges, à la périphérie, les autres, petits au centre. La sporulation est centri-fuge, les alvéoles du centre étant pleins de sporozoites tandis que ceux de la périphérie sont encore à la phase de protoplasme granuleux (Tissu conjonctif, chez le Kanguroo et chez divers Oiseaux).

plus grande qu'entre Pfeifferia et Klossia chez les Coccidies.

(1) Ces Sarcocystis (S. Miescheri), sont connus aussi sous le nom de Tubes de Rainey, du nom du zoologiste qui les découvrit en 1858. Logés soit dans les fibres des Sarcocystis (d’ap. Manz). muscles, soit entre elles, ils déterminent une myosite interstitielle grave compliquée de symptômes généraux qui semblent dus à la sécrétion de toxines, car l'extrait, injecté à des Lapins, les plonge dans le collapsus. Les symptômes sont analogues à ceux de la trichinose. On n’a jamais observé que le parasite ait atteint l'Homme bien que celui-ei ait, sans doute bien des fois, ingéré les viandes infectées. Les sporozoïtes sont réniformes.

(?) On appelle aussi ces Miescheria, Tubes de Miescher. Ce sont les Sarcosporidies les plus anciennement connues, Mrescner les ayant décrites dans les muscles de la Souris en 1843. On en a rencontré chez l’Otarie |Huer), le Chevreuil, le Mouton et même, semble-t-il, chez l'Homme {BArABAN et Saivr-Remy), dans les cordes vocales.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 291

2e Sous-CLASSE AMŒBOGÉNIENS. — AMŒBOGENLÆ

Le type morphologique de cette sous-classe se confond avec celui de l’ordre unique qui la constitue.

NÉMATOCYSTIDES. — NEMATOCYSTIDA

Le type morphologique, caractérisé comme ordre par sa forme allongée, se confond ici encore avec celui de l'unique sous-ordre qui le constitue.

Sous-ORDRE

MYXOSPORIDES. — MY XOSPORIDÆ [Myxosporipies; — PSUROSPERMIES DES poissons ; — MyrxosroriprA (Bütschli)]

Le Myxosporide n'est plus, comme les parasites de l’ordre précédent, renfermé dans une cellule ou attaché à une cellule dont il est sorti. Il est logé en plein tissu ou libre à la surface interne des cavités naturelles, et son siège est assez variable. IT faut se le représenter comme une grosse amibe, pouvant atteindre gun, visible à l'œil nu sous l'aspect d’une petite tache laiteuse.

Structure.

Il a la constitution d'une amibe polynucléée (A), comme nous en avons rencontré parmiles Rhizopodes, B C sauf une différence capitale :

DAME tous les autres Spo- À, l’amibe attachée à un épithélium de lhôte (c); 8, commenrozoaires sans exception, cement de la sporulation ; C, sporulation à un état plus il est dépourvu de vési- avancé, t., tissus de l'hôte.

cule pulsatile. Son corps, tantôt en masse de forme irrégulière, tantôt

MYXOSPORIDÆ (Type morphologique) (Sch.).

292 LES SPOROZOAIRES

plus ou moins découpé en lobes arrondis, se compose du cytoplasme et des noyaux.

Le cytoplasme laisse distinguer une bordure périphérique, l’ectoplasme, dont la surface est différenciée en une mince membrane protoplasiique un peu plus dense que les parties sous-jacentes. L’ectoplasme lui-même est, comme chez les vrais Amibes, formé de protoplasma hyalin où ne pénètrent pas les nombreuses granulations qui donnent à l'endoplasme un aspect beaucoup plus trouble et parfois une couleur caractéristique. Ces granulations endoplasmiques sont des dérivés divers des substances nutritives : on y distingue, entre autres, toujours des goultelettes graisseuses et souvent des cristaux d’hématoïdine dérivant du sang de l'hôte.

Les noyaux sont très nombreux, contenus exclusivement dans l’endoplasme et n'ont rien de particulier dans leur structure. Ces nombreux noyaux semblent rompre par leur multiplicité l'uniformité que présentaient sous ce rapport les types des ordres précédents, toujours uninucléés. Mais ce n’est là qu'une apparence. A l’état jeune, le Myxosporide est binucléé, et si on lui trouve à l’âge adulte plusieurs noyaux, cela lient seulement à ce que la multiplication nucléaire qui est le premier phénomène de la sporulation, au lieu de s’accomplir, comme d’ordinaire, tardivement, rapidement, juste au moment de la formation des spores, se fait ici lentement, successivement et commence de bonne heure, pendant la phase d’accroissement du parasite. Cette multiplication se fait par mitose. Fig. 456.

Physiologie.

Habitat. — C'est chez les Poissons, les Crustacés ou les larves de certains Lépidoptères, qu'on a le plus de chances de rencontrer ce parasite. Il se trouve soit sous l'épiderme ou sous l’épithélium des branchies du Poisson, soit dans sa vessie urinaire ou sa vésicule biliaire, libre à la surface muqueuse, soit dans les canalicules de son rein, soit enfin en plein tissu, au milieu des muscles ou du üssu conjonctif des organes les plus divers.

Nutrition. — Le parasite se nourrit par osmose, el trouve ici tout autour de lui, dans les tissus de son hôte, les matériaux de son alimentation. Il excrète sans vésicule pulsatile, aussi par simple osmose.

Mouvements. — Comme les Amibes, il est doué de MYXOSPORIDE.

) ; (Type morphologique).

mouvements, émet de gros lobes pseudopodiques (Sch.). mousses, parfois même de courts prolongements plus effilés et, par ce moyen, se déplace à la surface de la muqueuse ou dans l'épaisseur du tissu où il vit. Mais ces dépla-

Formation des sporoblastes et des spores.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 203

cements sont surtout actifs quand il est jeune. À mesure qu'il grandit, il devient plus inerte.

Sporulation. — Un caractère essentiel (fig. 455, B et C), c'est que « la sporulation ne représente pas une phase particulière de l’existence, marquant la fin du cycle évolutif, comme cela s’observe chez d’autres Protozoaires. On voit au contraire les corps reproducteurs se former de très bonne heure au sein de l'organisme qui n'en continue pas moins à se mouvoir et à s'accroître ». (Thélohan.)

Un noyau de l’endoplasme s'isole, s'entoure d’une petite quantité de protoplasma (fig. 456). C'est le début d’un sporoblaste. Parfois le protoplasma se craquèle et forme des sporoblastes arrondis qui s’entourent d'une mince membrane; mais, autour de l’ensemble, il ne se forme pas de kyste (fig. 457, À). Les noyaux se multiplient dans chaque sporoblaste (B et C) et donnent une dizaine de noyaux ; le sporoblaste primitif se divise en deux parlies (sporoblastes vrais) qui possèdent chacune trois noyaux (/)). Les noyaux restant constituent un reliquat.

Chaque sporoblaste forme alors une spore.

Celle-ci se divise en trois parties : deux capsules polaires et une masse plasmique (£), dont le noyau se divise de bonne heure (F#) pour donner deux noyaux ordinaires. Une membrane bivalve se forme autour de la spore. La masse plasmique binucléée est la partie essentielle qui, seule, servira à former l’amibe, stade initial du cycle évolutif. Les deux autres novaux s’entourent aussi chacun d'une petite masse de cytoplasme et constituent deux cellules nues qui vont se placer côte à côte au petit bout de l'ovoïde, et là vont se transformer chacune en un petit appareil très curieux qui servira à la dissémination du parasite et que l’on appelle MYXOSPORIDE. capsule polaire (& et H). (Type morphologique) (Seh.). r S Ê Détail de la formation

Les phénomènes de la formation de ces cap- des spores. sules étant les mèmes pour chacune d'elles, nous les décrirons pour une seule. Dans le cytoplasme de la cellule, se creuse une vacuole (F) qui grandit rapidement. Bientôt une pelite saillie protoplasmique se forme dans cette vacuole et grandit à son intérieur (G) ; elle s’énuclée de plus en plus et finit par devenir libre dans la vacuole sous l'aspect d'une petite masse piriforme à queue allongée. La couche de cytoplasme qui limite la vacuole se condense et se transforme en une petite coque ovoïde qui contient la masse piriforme; celle-ci s’allonge beaucoup en se contournant et finit par se transformer (4) en un long filament spiral ramassé sur lui-même en

Fig. 457.

294 LES SPOROZOAIRES

tire-bouchon, tandis que, en dehors de la coque, le noyau et le reste du cytoplasma forment un petit amas résiduel destiné à disparaître. Les deux capsules polaires ressemblent singulièrement à des nématocystes de Cœlentérés et la ressemblance devient bien plus frappante si l'on songe que leur mode de formation et leur fonctionnement sont très semblables à ceux de ces organes.

La spore mûre mesure environ 10 y de longueur; elle se compose donc, en somme, des parties suivantes : 1° une coque bivalve ; 2° une masse protoplasmique contenant une grosse vacuole (non pulsatile) centrale et deux petits noyaux situés à droite et à gauche de celle-ci; 3° deux capsules polaires constituées comme des nématocystes et situées côte à côte au petit bout de l’ovoïde. Ces spores sont réunies par petits groupes arrondis en sporoblastes munis d'une mince membrane et ces sporoblastes groupés côte à côte occupent, dans les tissus ou à la surface de la muqueuse, la place de la grosse amibe nucléée qui a servi à les former.

Évolution des spores. — Dans les spores müûres et sous l'influence d'excitations spéciales, chimiques ou mécaniques, les capsules polaires décochent leur filament qui sort par un orifice (Balbiani), s'étend sur une longueur dépassant plusieurs fois le diamètre de la spore et, terminé en pointe au bout, reste attaché par la base au sommet de la spore. C'est là évidemment un agent de dissémination. Les spores mises en liberté par la dissociation et l'ouverture des sporoblastes, soit après la mort de la victime quand elles sont en plein tissu, soit avant quand elles sont à la surface des muqueuses ou même peut-être sous-épithéliales, sont portées, sans doute par le hasard, au contact d'un nouvel hôte et s’accrochent à lui par leurs filaments dévaginés. Là, leurs valves s’entr’ouvrent, la masse protoplasmique intérieure sort et, grâce à ses mouvements amœæboïdes, va prendre place au lieu qui lui convient, où elle n'a plus qu'à grandir aux dépens du tissu de l'hôte et à multiplier lentement ses noyaux pour arriver au stade où nous l'avons trouvée en commençant son histoire (*).

La comparaison deviendrait aisée entre cette spore et celle des autres Sporozoaires, et les différences ne porteraient plus que sur des points secondaires si l’on admettait, ce qui semble assez légitime, que les capsules polaires sont les équivalents morphologiques de la masse plasmique de la spore. Masse plasmique et corpuscules polaires seraient les équivalents de trois sporozoïtes, dont deux se seraient transformés en organes spéciaux chargés de favoriser la dissémination du troisième et son arrivée jusqu'au point où il pourra se développer. Ce troisième sporozoïte offre encore cette particularité, c’est qu'il a une forme arrondie et se déplace à la manière d’un Amibe, mais

(!) Cette dernière partie du cycle évolutif n’a guère été observée d’une manière un peu complète mais, d’après ce qu'on en a vu, il n’y a guère place pour une autre évolution.

dn re

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 295

c’est là un point secondaire. Il en est de même du fait que les sporoblastes, au lieu de se transformer en une seule spore, en forment plusieurs à leur intérieur. Envisagé sous ce jour, le cycle évolutif des Myxosporides garde un faciès particulier, mais se laisse ramener cependant au schéma général commun à tous les Sporozoaires (*).

Les Myxosporides constituent un groupe sensiblement moins uniforme que les précédents. Bien des genres diffèrent sensiblement de notre type morphologique. Il n'y a qu'un caractère essentiel : la constitution de la spore avec une ou plusieurs capsules polaires, munies d’un filament dévaginable. Les autres, habitat, forme de l’adulte, nombre des spores du sporoblaste, nombre et forme des capsules polaires, forme des enveloppes de la spore, donnent lieu à des variations étendues que nous allons maintenant examiner en étudiant les genres.

GENRES

Myxidium (Bütschli) (fig. 458) réalise, à très peu de chose près, notre type morphologique. Notons seulement que le sporoblaste forme ordinairement deux spores. Ces spores sont régulièrement fusiformes, avec deux capsules polaires. Il n’y a pas de vacuole

dans la masse plasmique de la spore (Spore 10 à 12 y. Dans divers organes de Syngnathus, Scorpæna, Myxidium (d’ap. Thélohan). Esox, etc.) (Ge

(1) C’est l'opinion de Min@azzini, mais non celle de THÉLOHAN.

2) Myxidium Lieberkühni (Bütschli) vit à la surface de la muqueuse où il forme des taches jaunes. La couleur jaune de l’endoplasme est due à la présence de globules colorés; il y a de nombreux cristaux d’hématoïdine {Vessie urinaire du Brochet [Esox|);

Sphærospora (Thélohan), a des spores sphériques (Rein et ovaire de Gasterosteus);

Sphæromyxa (Thélohan), a des spores allongées, fusiformes, avec une capsule à chaque extrémité ; la masse plasmique est en forme de disque ou de lentille biconvexe (Vésicule biliaire d’un Bufo brésilien);

Myxosoma (Thélohan) a des spores en forme d'ovoïde aplati assez allongé {Spore 12 à 20 y. Branchies de Zeuciscus ; vessie urinaire de Lophius).

Ceratomyxa (Thélohan) (fig. 459), a des spores dont la forme est celle de deux cônes creux un peu recourbés, soudés par leurs bases ; chaque valve est terminée par un prolongement aigu. La masse plasmique se trouve dans un de ces prolongements (Vésicule biliaire de Motella, Crenilabrus, Alosa sardina, Scyllium, Lophius, Mer-

langus). Ceratomyxa Q ; (d’ap. Thélohan).

Leptotheca (Thélohan!, est caractérisé par des spores globu- à, spore normale ; b, spore leuses ayant leur grand axe perpendiculaire au plan de anormale. suture (Rein de Scomber et de Rana).

Tous ces genres constituent la famille des Mrxzprvx | Myxididées [(Thélohan)] ayant pour caractère des spores bi-capsulées à masse plasmique dépourvue de vacuole.

296 LES SPOROZOAIRES

Chloromyxum (Mingazzini) (fig. 460) se distingue par la présence de quatre capsules polaires dans la spore (Spore 6 à 8 y. Vésicule biliaire des Plagiostomes, rein de Syngnatus) (* HET Henneguya (Thélohan) (fig. 461), qui comprend les anciennes Psorospermies de J. Müller, possède une spore dont les valves allongées se prolongent en arrière en une sorte de queue, ce qui lui donne une vague ressemblance avec un spermatozoïde (Spore 10 à 40 . Branchies d'Esox et de Perca, rein et ovaire de Gasterosteus) (2): Myxobolus(Bütschli) possède une spore sans prolongementavec une ou deux capsules polaires FACE FR (Spore 10 à 18 y. Divers organes des Cyprinoïdes) (°). (im. Thélohan). (im. Thélohan). Ces formes ne diffèrent pas essentiellement du type morphologique. Les suivantes s'en distinguent par des spores de très petite taille, avec une seule capsule à l'extrémité. Thelohania (Henneguy) (fig. 462) forme, dans les faisceaux primitifs des muscles de son hôte,desilots elliptiques ou très allongés qui écartent les fibres saines. Thélohan et Henne- DE guy, qui les ont découverts, n’ont pas trouvé de phase amiboïde. Le parasite se montre seulement à l'état de sporoblastes. Les plus jeunes de ces sporoblastes ont chacun un noyau. Ce noyau se multiplie par mitose et donne naissance à huit noyaux qui sont ceux d'autant de spores très petites. Chacune a une capsule polaire avec filament dévaginable. C'est, en somme, un Myxosporide octosporé, unicapsulé, à phase amibe inconnue (Spore 2 à 6 p. Crustacés divers: Palæmon, Crangon, Astacus) (*). Pleistophora (Gurley) ne diffère de T'helohania que par son caractère de Polysporé (Spore 5 y. Muscles de Cottus, Blennius, ete.). a) a

Fig, 460.

Q Fe ;S

() Le nom de ce genre est dù à ce que chez C. Leydigi (Min- b gazzini) des Plagiostomes, l’endoplasme présente une couleur Thelohania. jaune d’or ou jaune brun, due à la présence de globules colorés. Spores

Ce genre forme à lui seul la famille des CazoromyxIN | Chloro- (d'ap. Thélohan). myxidées (Thélohan)].

(2) Le Myxosporide trouvé par Ryder dans Aphrododerus n’est sans doute qu'une espèce du précédent.

&) M. Pfeifferia, une des nombreuses espèces du genre, produit, depuis quelques années, une épidémie très meurtrière sur les Barbus fluviatilis de la Moselle et de quelques rivières d'Allemagne (Pfeiffer, Raïllet). Chez Thymallus vulgaris (Omble Chevalier) ce parasite envahit même le tissu nerveux (nerfs et cerveau) (L. Pfeiffer).

Ces deux genres forment la famille des MrxogoziNz [Myxobolidées (Thélohan)|.

(t) I se peut, comme le pense Thélohan, que la phase amibe libre n'existe pas et que l’amibe issue de la sporese transforme immédiatement en sporoblaste sans phase d’accroissement libre. Les Crustacés atteints sont à demi paralysés ; on les reconnait à leur teinte laiteuse, Dans certaines localités, cette maladie a été très meurtrière pour les Ecrevisses.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 9297

Glugea (Thélohan) (fig. 463) est aussi très semblable, mais il peut avoir une phase plasmique; il vit libre ou forme des tumeurs (Spore 4 à 5 p. Muscles, tissu conjonctif, foie de Gasterosteus, Barbus, Mo- Fig. 463. tella; cœur d’'Alosa sardina; spermatoblastes d’Alcyonella.

Nosema (Nägeli). On faisait, tout récemment encore, du parasite qui produit la pébrine des Vers à soie, le tvpe d’un ordre spécial de Sporozoaires qu’on désignait sous le nom de Microsporibies (Balbiani). Mais, les spores de ces Microsporidies ayant absolument la même constitution que celle de Glugea, on est obligé d'en faire aujourd'hui un simple genre du sous-ordre des Myxosporides, très voisin même de (rlugea. Cela se justifie encore par la considération du cycle évolutif qui se réduit à ceci. Ces spores s'ouvrent dans le tube digestif de la Chenille, émettent leur amibe; ces amibes traversent lentement la muqueuse digestive et se répandent dans tout l’organisme, se logeant principalement dans le tissu conjonctif interstitiel des Gysea. Spore organes. Là elles s'arrêtent, grandissent et finalement se (d’ap.Thélohan). mettent à sporuler. Leur noyau se multiplie et donne des sporoblastes dans chacun desquels se forment des spores en nombre indéfini, très petites, unicorpusculées (*).

(?) Les parasites qui engendrent la maladie des Vers à soie ayant fait perdre à la France plus d'un milliard pendant les quelque vingt à vingt-cinq ans, où elle a le plus exercé ses ravages (surtout vers 1860), il n’est peut-être pas inutile d'ajouter quelques mots d'historique à la description zoologique qui précède. La chenille, bien qu’affaiblie par la maladie, se transforme néanmoins en papillon, mais ces papillons restent rabougris, d'où le nom d'étisie, de maladie des petits qui fut d’abord donné à ce mal inconnu. Malheureusement, quoique malade, le papillon peut pondre et ses œufs infectés, vendus sous le nom de graine, ont servi à propager la maladie. Aussi PAsreur a-t-il indiqué le vrai remède pratique en conseillant de trier la graine et de détruire toute celle qui est atteinte. QUATREFAGES ayant remarqué sur des chenilles malades des taches semblables à des grains de poivre crut à un rapport entre ces taches et la maladie, et donna à celle-ci le nom de pébrine qui lui est resté. Mais il n’y a rien de commun entre ces taches inoffensives et le parasite. Les spores, vraie cause du mal, furent découvertes par les savants italiens CorNaGLra, Paizippr, mais ceux-ci les prirent pour des granulations pathologiques engendrées par la maladie à laquelle ils donnèrent le nom de gattina. C'est BALBIANI, qui reconnut la vraie nature de ces corpuscules de la pébrine et de la maladie corpusculeuse, démontra qu'ils n'étaient que des spores parasites analogues à celles des Sporozoaires et les nomma Psorospermies des Articulés, et plus tard Wicrosporidies, dont il a fait un ordre spécial des Sporozoaires qui a persisté jusqu'aujourd'hui où TaéLoHAN, qui s'était déjà distingué par de remarquables travaux sur cette classe d'animaux, vient de le ramener à un simple genre des Myxosporidies. Quant au nom de Nosema il faut bien le conserver par respect pour la règle de priorité, bien qu'il consacre une erreur de Nägeli qui en faisait un genre de Schizomycètes. Les Nosema de diverses espèces sont très répandus chez les Insectes. On a trouvé aussi chez divers Crustacés el même chez des Reptiles et Batraciens des formes semblables, mais leur identité avec les précédents et même leur nature microsporidienne n’est pas tout à fait démontrée.

298 LES SPOROZOAIRES

Distribution des Myxosporides. — On trouve surtout les Myxosporides chez les Poissons (sauf Amphioxus, les Ganoïdes, les Cyclostomes, et parmi les Téléostéens, les Pleuronectides et les Cycloptérides). Plusieurs espèces différentes peuvent du reste habiter le même organe du même Poisson. Chez les Batraciens, on les a trouvés chez plusieurs Anoures et chez les Tritons (rein et vésicule biliaire). Parmi les Invertébrés, elles se rencontrent chez les Crustacés (Palæmon, Crangon, Astacus, Carcinus), chez les Vers (Vaïs), chez les Bryozoaires (A/cyonella). Enfin, les Microsporidies, que nous avons vu n'être qu'une partie des Myxosporides, se trouvent chez tous les Articulés et aussi dans les muscles des Grenouilles, des Tortues et des Lézards (Danilevsky et Pfeiffer).

En appendice aux Sporozoaires, nous devons passer en revue un certain nombre de petits groupes à affinités indécises ou insuffisamment connus.

Tubes parasites des Articulés. — Il n’y a dans ce groupe qu'un seul genre :

Amæbidium (Cienkovsky) (fig. 464), que nous devons décrire en lui-même puisqu'il constitue

l'unique genre du groupe. Il ne contient même qu'une espèce (A. parasiticum). He

C'est au début un simple petit bâtonnet uninucléé (a), muni d'une paroi et fixé par une de ses extrémités sur les membres ou les branchies de quelque Entomostracé d'eau douce ou d'une larve aquatique d’Insecte, voire même sur le pédoncule d'une Vorticelle. Ce bâtonnet grandit, s’allonge en un tube, sa paroi devient plus forte et assez semblable à celle d’une cellule végétale, bien qu’elle n'ait pas les réactions de la cellulose et son noyau se multiplie et donne de nombreux noyaux filles étagés dans le tube en une file unique (b, c, d). En cet état le tube peut atteindre jusqu'à un / demi-millimètre de long. Bientôt son pro- il toplasma se divise en autant de portions qu'il y a de noyaux et forme ainsi autant a b de sporoblastes fusiformes disposés en hélice très allongée (d). Dans chacun de Amæbidium (Sch.). Son cycle évolutif. ces corps fusiformes [c'est le nom sous lequel on les désigne d'ordinaire) se forment, par division du noyau et du cytoplasme, un petit nombre d’amibes nucléées, mais nues et sans vésicule pulsatile, qui sortent par un trou qu’elles percent dans la paroi du tube et se disséminent par les mouvements de leurs pseudopodes {e). Mais au bout de quelques heures, ces amibes, sans s'être nourries ni accrues, s'arrêtent (/), s’arrondissent, s’enkystent (g) et sporulent. Tantôt la membrane est mince et l’'enkystement est de courte durée, tantôt elle est épaisse et l'enkystement est long; mais cela ne change rien à la suite de

l'évolution. Dans chacune se forment, par division du noyau et du cytoplasme, cinq à six sporozoites (k) en forme de bâtonnets arqués, nus et munis d’un noyau. Ces sporozoites se fixent non loin du tube mère ou parfois sur lui et se développent en nouveaux tubes par formation d'une membrane, accroissement et multiplication de leurs noyaux.

N'était la phase amibe et si les kystes se formaient directement dans les sporoblastes fusiformes, il serait aisé de rainener cette évolution à celle d’un Sporozoaire, car les kystes seraient alors de simples spores formant des sporozoïites à leur intérieur. On peut admettre cette assimilation et considérer l’amibe comme un état spécial de la spore devenue mobile à un moment donné par adaptation, pour les besoins de la dissémination de l’espèce.

Cette nécessité est rendue évidente par la considération de ce qui se passe en hiver où le cyele évolutif est abrégé par la suppression de l’amibe et du kyste. Les corps fusiformes sortent alors directement du tube et se développent directement en nouveaux tubes, représentant ainsi le sporoblaste, la spore et le sporozoïte condensés en un seul et même objet. Mais alors, faute d'être assez mobiles, ils se fixent toujours sur le tube maternel ou tout près de lui. Néanmoins, ces assimilations sont toujours un peu théoriques et on ne peut rien objecter de bien positif à Cienkovsky et à quelques autres qui placent Amæbidium parmi les Algues ou les Champignons inférieurs. Le développement de ces singuliers parasites comporte bien d’autres variations. Parfois, dans le cycle d'été, chaque corps fusiforme se transforme directement en une seule amibe ou même les amibes se forment directement dans le tube sans passer par l’état de corps fusiformes. Il arrive aussi que les corps fusiformes sortent du tube avant de former les amibes à leur intérieur. Les causes de ces variations nous sont complétement inconnues.

Moniez fait d'Amæbidium, une Algue, une Palmallacée répondant à Raphidium polymorphum (Fresenius). Cette opinion est assez vraisemblable. Il ne paraît done pas indiqué de créer pour lui un groupe entier de Sporozoaires comme l'ont fait quelques auteurs (£xosporides, Perrier).

Amœæbosporidies (Aimé Schneider). — Ce groupe n’a qu’un genre :

Ophryocystis (Aimé Schneider) (fig. 465), sorte d'amibe polynucléée singulière rattachée avec doute par A. SCHNEIDER, qui l’a découvert et décrit, aux Myxosporides. Mais il n’a pas leur spore caractéristique. Il n’a Fig. 465. aucun caractère des Infusoires, mais les phénomènes nucléaires de la conjugaison présentent un étonnant parallélisme avec ceux de la conjugaison de ces animaux.

Cet Ophryocystis comprend deux espèces qui vivent en parasite, l’une dans les tubes de Malpighi de Blaps, l'autre chez Akis. C'est une amibe mesurant 10 à 15 , sans vésicule pulsatile, mais polynueléée, le nombre de ses noyaux pouvant atteindre une dizaine. Elle a des pseudopodes irréguliers, longs, déchiquetés, mais que l’on ne voit jamais remuer, peut-être par … Ophryocystis suite de l’action du liquide artificiel où l’on est obligé d’exami- (4 ap- A. Schneider). ner l'animal. Cette amibe polynucléée se divise-t-elle en autant d’amibes qu'elle a de noyaux? On n’a pu l’observer, mais toujours est-il que ce sont exclusivement des individus plus petits et uninucléés qui servent de point de départ aux stades ultérieurs de l’évolution. Ces amibes à noyau unique s'associent ets’enkystent par deux, sous denombreuses enveloppes communes superposées. Le kyste présente une ligne de déhiscence équatoriale. Leurs noyaux, en se multipliant, par division en donnent chacun trois. De ces trois noyaux, deux sont repoussés et seront éliminés avec une forte quantité de plasma résiduel. Les deux restants, appartenant chacun à l'un des conjoints, se fusionnent (accomplissant ainsi le phénomène essentiel d’une conjugaison nucléaire qui devient totale par le fait que les deux cytoplasmes se fusionnent aussi) en une spore unique flanquée de deux amas résiduels binucléés destinés à disparaitre. Le noyau conjugué se divise alors en deux, puis quatre, puis sans doute huit qui devien-

300 LES SPOROZOAIRES

nent les centres de formation d'autant de sporozoïites. Le reste de l’évolution n’est pas connu, mais se laisse aisément deviner si du moins il ne présente pas d'imprévu. Sans doute chaque sporozoïte mis en liberté se transforme en une amibe. Serumsporidies (Pfeiffer). — Ce petit groupe comprend le seul genre : Serumsporidium (Pfeiffer) dans lequel Pfeiffer a réuni de petits parasites, connus depuis Leydig, du sang sans globules de divers Invertébrés inférieurs, principalement des Entomostracés et peut-être quelques Radiolaires, Dinoflagellés et Infusoires. Ce sont des amibes uninucléées dont la taille varie de 4 ou 5 à 40 ou 50 y, qui circulent dans le sang ou flottent dans le liquide cavitaire immobile. Arrivées à maturité, elles s’enkystent séparément et divisent leur contenu en petites masses nues uninucléées qui sont mises en liberté et se transforment chacune en une petite amibe.

Ces petits êtres ont des affinités évidentes avec les Gymnosporidies de Labbé, mais aussi avec les Chytridinées qui sont des Champignons.

Amœæbiens de Sagitta. — Il semble bien qu'il faille rapporter aux Sporozoaires et non aux Rhizopodes deux Amœæbiens que Grassi a décrits sous les noms de Amæba (A. Chætognathi et A. pigmentifera). Ge sont de petits Amibes nucléés, à cytoplasma très chargé de granulations. Ils vivent dans le liquide cavitaire de leur hôte. Parfois ils s'unissent comme pour une conjugaison. En tout cas ils s'enkystent et sous ce kyste se divisent en nombreuses spores que la destruction du kyste met en liberté.

Parasites de la Vaccine, de la Variole, de la Varicelle, de l'Herpès zoster. — Prgirrer à trouvé dans le sang des malades alteints de ces maladies infectieuses des amibes qu'il croit être la cause de la maladie et qu'il faudrait sans doute rapporter aux Sporozoaires, bien qu'on ne sache rien de leur développement. Cependant certaines de ces amibes se montrent avec flagellum.

Parasites de la fièvre du Texas. — Suirx a trouvé dans les hématies des Chevaux atteints de ce mal une amibe voisine de celle de la malaria, dont il a fait le genre

Babesia (Smith). On ne connaît pas la sporulation. La maladie serait transmise d'un animal à l’autre par les Zxodes.

Parasites de l’hémoglobinurie des bestiaux. — Cette maladie des bestiaux de Roumanie serait produite d’après BaBes par un Diplocoque, appelé

Pirosoma (Smith){P. bigeminum), logé dans les hémalies. On ne connaît pas la sporulation.

Parasites du molluscum contagiosum (fig. 466). — On observe chez les Oiseaux, les Pigeons surtout, une infection spéciale de l’éphithélium consistant dans une hypertrophie de la couche de Malpighi de l’épiderme. Chaque cellule de cette couche contient un corps qui, d’après les recherches de Pretrrer, semble bien être un parasite sporozoaire. MiNGazzINI à même trouvé de ces stades moruliformes de sporulation qui sont si caractéristiques chez ces êtres. NeisseR a étendu ces résultats au molluscum de l'Homme. C’est surtout des Gymnosporidies qu'il faudrait rapprocher ces parasites.

Parasites de la psorospermose folliculaire végétante ou maladie de Darier. — Dans les deux ou trois cas où cette affection a été observée (toujours chez l'Homme, les cellules de la couche de Malpighi des follicules malades présentaient des formations étrangères très analogues à celles du molluscum.

Parasites de la maladie de Paget. — C’est une affection du mamelon que WickHam etdivers auteurs anglais rapportent à une Coccidie.

Parasites trouvés dans certaines thoracentèses. — Dans le produit d'une ponetion de la cavité pleurale KünsrLer et Pirres ont trouvé de nombreuses spores contenant dix à vingt corpuscules falciformes accompagnés d’un reliquat. C’étaient là certainement des Sporozoaires, mais il est impossible de se prononcer sur leurs affinités spéciales, le reste du développement n'ayant pu être observé.

Parasites de certaines cirrhoses. — Ponvissozky a décrit sous le nom de

Karyophagus (Podwissozky) (Æ. hominis) un prétendu parasite nucléaire des cellules hépatiques qui semble bien n'être qu'une vacuolarisation pathologique de leur noyau.

Fig. 466.

Parasite du Molluscum contagiosum (d’'ap.

Mingazzini).