HAN CHERE VAR AGCELTLIA

[FLaGezLares, — FLAGELLATA (Ehrenberg), — Masricoraor4 (Bütschli)]

Structure.

Conformation générale. — Notre Flagellé est un petit être microscopique, unicellulaire. Son corps est ovoïde et formé d'une masse de cytoplasma contenant un noyau et une vésicule pulsatile. À une de ses extrémités, il est muni d'un prolongement filiforme, le flagellum. Ce flagellum est antérieur dans la progression et détermine par conséquent l'orientation longitudinale de l'animal. Nous appellerons donc supérieure l'extrémité flagellifère. Au-dessous du flagellum est une petite dépression infundibuliforme qui est le pharynx et dont l’orifice d'entrée est la bouche. La bouche détermine la face ventrale et complète l'orientation morphologique. C'est à cela que se réduit l’énumération des organes de l'animal. Celui-ci est donc très simple.

Reprenons maintenant ces diverses parties pour les examiner avec plus de détail.

Cytoplasma. — Le cytoplasme offre un aspect très homogène. En dehors des microsomes et si l’on met de côté les inclusions qui sont des parties surajoulées, on ne lui reconnaît aucune structure bien définie et c'est à peine si on retrouve en lui de vagues indices de ces structures réticulée ou alvéolaire qui, ailleurs, ont donné lieu à tant de discussions. On peut lui distinguer cependant deux parties, une centrale, l'endoplasme, presque fluide et une périphérique, FLAGRIES l'ectoplasme formant avec la membrane un (Type morphologique) (Sch.). mince revètement tégumentaire. Mais l’ectoplasme passe en dedans à l’endoplasme par une transition graduelle et

Fig. 468.

c'est un peu théoriquement que l’on désigne sous le nom de membrane sa couche périphérique plus dense et plus homogène. L'ectoplasme paraît n'être lui-même qu'un cytoplasma semblable à l'endoplasme, mais de structure plus ferme (").

Dans l’ectoplasme il n'y a pas de parties incluses ou différenciées. Dans l’endoplasme se montrent au contraire diverses inclusions, qui sont des produits d’assimilation ou de désassimilation plus ou moins avancés se présentant, les premiers sous la forme de grains de paramylon (*), parfois de globules graisseux, les derniers sous celle de grains d'excrétion. On trouve, en outre, dans l’ectoplasme des substances alimentaires non encore digérées, contenues ou non dans des vacuoles.

Pharynx. — L'infundibulum désigné sous le nom de pharynx n'est qu'un simple enfoncement très superficiel. La couche tégumentaire tout entière est déprimée à son niveau mais, au fond, elle est interrompue et là se trouve une place où le cytoplasma est mou et facile à traverser pour les aliments. Il n'y a pas d’anus mais, sans doute, un point de moindre résistance à l'extrémité inférieure, car c’est en ce point que toujours les résidus alimentaires sont expulsés, sans laisser d’ailleurs après eux aucune trace de leur passage.

Flagellum. — Le flagellum est un appendice filiforme, plus long que le corps, en forme de cône extrêmement allongé. Il s'insère en bas à la face dorsale de la dépression pharyngienne. Sa base non renflée ne mesure qu'une fraction de y et, de là, il va en s’effilant progressivement jusqu à la pointe (*).

Vésicule pulsatile. — La vésicule pulsatile est située tout contre l'ectoplasme; elle n'a pas de pore excréteur permanent, mais se met momentanément en rapport avec l'extérieur, à chaque systole, par une communication qui se referme aussitôt. Elle n'a pas de membrane propre; elle est entourée d’un cercle de petites vésicules formatrices dont nous verrons bientôt le fonctionnement.

Noyau. — Le noyau est bien rond, vésiculeux, pourvu d'une membrane nette malgré sa minceur, et d’un nucléole. L'espace annulaire entre le nucléole et la membrane semble homogène comme s’il était formé

() L’ectoplasme et même la membrane sont des parties différenciées du cytoplasme. Il en faut bien distinguer les enveloppes adhérentes au corps et les capsules situées à distance de lui et qui ne sont que des produits de sécrétion (V. p. 12 et suiv.). Ces productions sont en quelque sorte des parties surajoutées que nous n’avons pas Cru devoir attribuer à notre type morphologique et qui seront décrites avec les genres.

() Isomère de l’amidon, mais ne bleuissant pas par l'iode et plus résistant aux divers réactifs, le paramylon se présente d'ordinaire sous la forme de bâtonnets courts, à structure stratifiée comme l’amidon. On ne le rencontre pas, tant s’en faut, chez toutes les CHRÈCES. Il en est de même des autres inclusions.

(*) Quelques auteurs assurent qu'il se termine par une extrémité tronquée et qu'il est de même largeur dans toute sa longueur. Cela est peut-être vrai chez certains genres, mais n’est certainement pas général,

seulement de suc nucléaire, mais on arrive parfois à distinguer en lui un réseau délicat.

Physiologie.

Mouvements. — L'animal habite dans l’eau où il se meut avec activité et presque sans repos. Outre les mouvements actifs dus à l’action des parties contractiles, il existe ici, comme l’a montré Preirrer dans de remarquables expériences, des déplacements passifs dus à une attraction chimiotactique de ces êtres par les diverses substances. Cette attraction est élective, plus ou moins forte, positive ou négative selon les substances employées. Les mouvements actifs sont de deux sortes. Les uns sont dus à des contractions de son corps, les autres à l’action du flagellum.

Les contractions consistent en rétraction du corps qui, en même temps, s’arrondit, se ramasse sur lui-même, ou en élongations avec amincissement corrélatif. Quand ces deux mouvements se succèdent régulièrement et que l'animal repose sur le sol, il en résulte une sorte de reptation analogue à celle du Ver de terre, mais cela est exceptionnel et ne dure jamais longtemps. D'autres fois, le mouvement consiste en inflexions latérales, plus ou moins brusques, plus ou moins accentuées dont l'animal use pour changer sa direction quand il rencontre un obstacle ou parfois sans motif apparent. Enfin, des contractions irrégulières peuvent produire des modifications temporaires très accusées de la forme générale du corps. C’est ce qu'on appelle le métabolisme ("). Le siège de ces contractions est évidemment le cytoplasme et très probablement l’ectoplasme, mais il n’y a point là de fibrilles musculoïdes différenciées, de myonèmes comparables à ceux que nous rencontrerons chez les Infusoires (?).

Tous ces mouvements jouent un bien moins grand rôle dans la vie de l'animal que ceux de la seconde catégorie qui sont dus à l’activité du flagellum. Le flagellum, avons-nous vu, est situé en avant pendant la progression; il /ire donc le corps à lui, à l'inverse de la queue du

() On sait que métabolisme signifie aussi mouvement nutritif d’assimilation et de désassimilation. Le mot a ici une acception tout autre.

(2) C’est sans doute un effet de la contractilité générale du protoplasme ou peutêtre de quelque différenciation commençante moins avancée que celle qui engendre les myonèmes et impossible à reconnaître avec nos moyens actuels d'investigation.

KAVKINE [86] a cependant décrit chez les Euglènes des fibrilles longitudinales el d’autres circulaires limitées à la partie supérieure du corps, et qui auraient pour siège l'ectoplasme ; mais leur nature, sinon leur existence, reste sujette à discussion, et en tout cas on n’a rien trouvé de semblable chez des formes plus contractiles encore que l'Euglène. Quant à certaines stries en relief qui ornent extérieurement la cuticule de diverses espèces, elles n’ont certainement rien de commun avec la contractilité du

corps.

spermatozoïde ou de celle de l’'Anguille (fig. 470) qui est en arrière, et pousse le corps devant lui. C’est là un fait général chez les Flagellés et nettement caractéristique de ces animaux (*).

Il résulte de là que le mouvement du flagellum doit être autre que celui de la queue de l’Anguille, et il semble qu'au lieu de s’accomplir dans un plan il dessine une hélice, mais on ne sait rien de précis sur Les particularités de ce mouvement. L'animal tourne sur un axe en même temps qu'il progresse en avant (*).

Bürseuu croit avoir trouvé l'explication de ce mouvement et raisonne ainsi. Supposons que le flagellum prenne la forme d'une hélice allongée, comme l'indique la figure 469, et que cette hélice se mette à tourner dans le sens des aiguilles d’une montre. En tout point tel que o la pression sur l’eau fera naître une force ob normale au flagellum, et

que l’on pourra décomposer en deux autres, l’une LS ig. 469.

à D Fe

en avant, l’autre horizontale oc déterminant sa rotation autour de son axe. Il est à remarquer que cette rotation est en sens inverse à celle du flagellum. Si l'animal faisait tourner son hélice en sens inverse, il reculerait. S'illadisposait en hélice sénestre, il y aurait également progression en avant pour un certain sens de la rotation et recul pour le sens inverse. — Tout cela est fort bien, mais Bütschli ne remarque pas QUE Cnposantes de la le mouvement qu'il décrit suppose un toree D agencement quise rencontre dans nos point o par la rotainstruments de mécanique, mais jamais EU es chez les êtres vivants. Pour que le

corps etle flagellum puissent tourner indéfiniment en sens contraire autour du point p, il faudrait que le mode d'union entre eux fût celui d’une épingle qui a

verticale oa déterminant la progression de l'animal Un te |

Fig. 470.

() I n’y a d’exceptions que les deux suivantes : celle d'Oxyrrhis qui nage le flagellum en arrière et celle de Nephroselmis qui, étant A B plus large que long, se déplace dans le sens de son grand axe géo- Ondulations de métrique et, par suite, perpendiculairement à son axe morphologique. l’Anguille pen- Tous les Flagellés peuvent aussi nager à reculons, mais c'est là un dant sa pro- mouvement accidentel et exceptionnel qui s'explique d’ailleurs sans gression (Sch.). Gifficulté par un changement dans le sens de la rotation. Les Choano- Les flèches indi= fagellés, quand par hasard ils nagent, vont aussi à reculons; ils ÿ quent le sens »

ilot sont obligés par la présence de leur collerette. al he dés Eh Aneuille godille avec sa queue, c'est-à-dire qu'elle nee place. à cet organe des “ondulations situées dans un plan. Le mouvement résulte de ce que la longueur de ces ondulations va en décroissant de la tête à la queue (fig. 470, 4). L'Anguille peut aussi reculer en renversant le sens des ondulations, c’est-à-dire en les disposant de manière que les plus grandes soient terminales (B). Il ne semble pas qu'il en soit ainsi chez le Flagellé et un tel mouvement n'expliquerait pas la rotation de l’animal autour de son axe.

été de nt É R

percé une feuille de carton et peut tourner librement dans son trou, son union avec la carte étant assurée par la tête qui ne peut traverser le trou.

D'autre part, si l’on admet que le flagellum décrit un mouvement de rotation, non autour de son axe à lui, mais autour de l'axe prolongé du corps, comme lorsque le bras tournant autour de l'épaule décrit un cône qui a celle-ci pour sommet (fig. 471), alors ce mouvement sera conciliable avec la constitution de l'organisme, mais il ne produira pas l’entrainement du corps.

Le mouvement d'entraînement déterminé par une hélice (à axe vertical, je suppose) résulte, en effet, de ce que les différents segments de la courbe se meuvent obliquement dans l’eau et déterminent par conséquent une poussée oblique dont la réaction a une composante verticale. Si cette hélice pouvait tourner à la manière de celles de nos bateaux, cette obliquité serait en tous les points ascendante par Fig. 471. rapport à la direction du mouvement rotatoire et la composante verticale de la réaction serait aussi partout ascendante. Mais si l'hélice est animée d’un mouvement comparable à celui du bras autour de l'épaule (fig. 471), cette obliquité conserve, pour chaque segment de la courbe, la même direction absolue à toutes les phases du mouvement, tandis que la direction absolue du mouvement est de sens inverse pendant les deux moitiés d’un même tour; il en résulte que, pendant une moitié de chaque tour, l’obliquité des segments de la courbe D est ascendante par rapport à la direction du mouve- rotation vraie. Le

: : ) So dos de la main est ment rotatoire, Landis que pendant l’autre moitié, cette eo nee obliquité est descendante. Par suite, chaque segment haut: de l’hélice entraîne l’animal en haut pendant une moitié de sa révolution et en bas pendant l’autre moitié, et ces deux actions Pen s annulent.

ne Il nous semble que la seule explication possible de la progression du Flagellé, consiste à admettre que l’animal fait tournoyer son flagellum de ce mouvement conique non rotatoire (fig. 472) que nous avons comparé à celui du bras autour de l'épaule, que ce mouvement fait tourner en sens inverse le système entier formé par le flagellum et par le corps autour de l'axe vertical de celui-ci, et que le flagellum, contourné une fois pour

Mouvement toutes en hélice, par suite de ce mouvement de rotatranslation coni- {1On vraie, se visse en quelque sorte dans l’eau et entraîne que du flagellum : le corps à sa suite.

Eu Pour donner une image de ce mouvement, nous supposerons un acrobate qui, se tenant sur la pointe d’un pied, décrirait au-dessus de sa tète un mouvement conique rapide avec un de ses bras

(fig. #73). Si l'air était un milieu assez résistant, il imprimerait par

cela seul à tout son corps un mouvement de pirouette continu et de sens inverse sur la pointe de son pied. Si la main du bras qui s’agite ainsi tenait une hélice, celleci, entrainée dans cette seconde rotation, lui imprimerait une force ascensionnelle qui pourrait l'enlever s’il était, comme le Flagellé, plongé dans un milieu de densité presque égale à la sienne, qui rendrait son poids presque nul (*).

(1) Sans prétendre fournir la démonstration mathématique complète de ces assertions, nous pouvons leur donner ici un peu plus de précision.

Etablissons bien d'abord la différence des deux mouvements que nous distinguons. Dans le mouvement de tournoiement du bras, si le dos de la main est tourné, je suppose vers le ciel (fig. 471), il gardera cette orientation, à quelques degrés près, pendant toute la durée du mouvement, tandis que si le bras tournait à la manière d’une hélice de navire, la face dorsale regarderait successivement en haut, en arrière, en bas, en avant, etc., et la face palmaire tournée

Fig. 473.

Image destinée à faire comprendre le mouvement du Flagellé.

vers l’axe regarderait toujours cet axe, mouvement qui, nous le répétons, est im-

Fig. 474.

Schéma de la rotation conique et de la translation conique.

possible chez les êtres organisés. Transportons ces notions chez le Flagellé armé de son flagellum (fig. 474). Si cet appendice {af) est linéaire et rectiligne il n’y aura aucune différence frappante entre les deux sortes de mouvements. Dans l’un comme dans l’autre, il se trouvera, après un demi-tour, en af’ symétrique de af par rapport à ax. Mais si af porte, d’un côté, un appendice mn incliné sur af vers ax dans le plan afx, dans le mouvement rotatoire vrai réalisé dans nos machines, amn tournera autour de af en même temps qu'autour de ax, car il est lié au rayon vecteur xm et, après un demi-tour, »n aura la position mn! symétrique de mn par rapport à ax; au contraire, dans le mouvement comparé à celui du bras de l’homme, amn tournera autour de ax sans tourner autour de af, mn restera toujourstourné du même côté de l’espace et, après un demi-tour, aura la position mn' symétrique de mn par rapport à af. Pour les distinguer brièvement, nous appellerons ces deux sortes de mouve-

ments : la première, rotation conique, la seconde, translation conique. Et nous allons maintenant montrer que la transla-

tion conique d'un flagellum héliçoïdal ne saurait produire un entrainement du sys-

tème dans la direction verticale, tandis / br / qu'une rotation conique de ce même flagellum produirait cet entraînement. m

Les différents points du flagellum décrivant des cercles horizontaux, il faut, Réactions déterminées par le mouvement d'une pour que ce mouvement puisse donner droite horizontale ou verticale. naissance à des composantes verticales, qu'il renferme des segments non horizontaux et formant avec la direction de la vitesse,

c'est-à-dire avec les tangentes à la trajectoire un angle >0 et 90°, car un segment

Alimentation. — Le courant d'eau que détermine l’animal avec son flagellum pendant sa progression est dirigé vers la base du flagellum,

mn horizontal (fig. 475, à gauche) ou vertical (fig. 475, à droite) ne donnerait lieu qu’à des réactions (r) horizontales.

Considérons done dans les deux sortes de mouvements, les réactions développées par un élément »n du flagellum ayant l’obliquité indiquée.

1° Cas de la translation conique (fig. 416 à 478). — Si l’on examine les positions que

Fig. 476.

Fig. 477. Fig. 478.

Détermination des forces développées par un segment »» du flagellum dans le cas de la translation conique.

prend mn pendant un tour complet, on voit que, partant du point O0 où il est dans le plan du papier et fait un angle + avec la génératrice, il décrit sa trajectoire en maintenant l'angle + invariable. Son angle « avec le plan horizontal que dessine la trajectoire de m, diminue de 0 à x où il prend la valeur de a-9 (9 étant l'angle du cône) et augmente de x à 2 r où il reprend la valeur «. Par contre, l'angle w que fait mn avec la direction de la vitesse en chaque point (Direction représentée par mt tangente à la circonférence en ce point) varie de la manière suivante : aux pointsOetr

c'est-à-dire vers la bouche. C’est donc à cet orifice qu'arrivent natu- rellement les particules alimentaires. Mais, en outre de cela, l'animal peut imprimer à son flagellum un mouvement suffisant pour déterminer un courant d'eau alimentaire, sans entrainer le corps lui-même en avant. Cest, en lout cas, le flagellum qui est l'instrument de la capture des

il est de 90, entre 0 et 7 il diminue d’abord, puis augmente, entre x et 2 7 —0 il augmente, puis diminue. Une courbe

Fig. 479. sinusoïdale ayant pour axe la cote 90 degrés donnerait une idée de sa

2x variation (fig. 479 f).

AS Sil'on examine qu'elle est la poussée 2 = — 90° de mn sur l’eau aux différents points

0° | : \ 2 du mouvement (fig. 476, 4717), on voit = qu'en un point quelconque À, elle est £ proportionnelle en grandeur à mn sin. w; d'autre part, sa direction est donnée par une perpendiculaire élevée à mn dans le plan »nt que forme la droite avec la tangente. La réaction peut donc être représentée par cette perpendiculaire, placée si l'on veut au point =, et ayant pour longueur mf—np = mn sin.w. Cette force, étant perpendiculaire à #n, est oblique comme elle par rapport à la verticale; elle a donc une composante verticale. Si l’on élève une verticale en » cette composante sera m9 ayant pour valeur mfcos.f, en appelant $ l'angle de mf avec mv, et l’on aura m9 =— mn sin. w cos. f.

Pour discuter cette formule il nous reste à examiner la variation de l’angle 8 et pour cela il nous faut voir quelles sont les inclinaisons successives que prend la perpendiculaire mf.

Au point 0, cette droite se confond avec la tangente mt et est horizontale; il en est de même en 7. Entre 0 et x elle s'élève peu à peu sur l'horizontale, passe par un maximum vers r/2, puis s’abaisse de nouveau jusqu’à l'horizontale. Entre x et 2 r elle est située au-dessous de l'horizontale, formant avec le plan horizontal mx un angle qui d’abord s’accroit, passe par un maximum vers 37/2 et diminue ensuite pour tomber dans ce plan en 2r—0.

Les valeurs successives de $ et de son cosinus sont donc :

Variation de l'angle w pendant un tour complet.

en 0: B— 90 cos B—0.

de0à zx: B<90>0 cos B>0.

en x: PO cos B—0.

der à2z: B>—90<180 cos B<0.

La variation de 6 peut être aussi figurée par une courbe de la forme de celle que représente la figure 479.

Mais tandis que w passant par toutes les valeurs entre un minimum > 0° et 90 et un maximum >90° et 180°, sin. w a toujours une valeur positive, on voit que cos. 8 est positif de 0 à x et négatif de x à 2 x.

Donc le produit mn sin. w cos. $ sera positif de 0 à x et négatif de x à 27.

Cela veut dire que la composante verticale mv est ascendante pendant un demitour et descendante pendant le reste du tour, qu’elle tend à entraîner le système en haut pendant un demi-tour et en bas pendant le second demi-tour, à défaire pendant celui-ci ce qu'elle a commencé pendant celui-là.

En comparant deux à deux les positions de mn entre 0 et x avec leurs symétriques d’entre x et 2x par rapport, non au centre du cercle, mais au diamètre 0 7, il est facile de voir que, »#n prenant des inclinaisons égales et symétriques de part et d'autre de ce diamètre, les valeurs absolues de sin. w et de cos. 6 sont les mêmes, et que, par suite,

aliments. Ces aliments, généralement fort petits, Bactéries, parcelles quelconques, sont précipités dans le pharynx, trouvent au fond un pro-

les valeurs positives et négatives de mv s’annulent deux à deux. Doncle système n'aura aucun mouvement vertical continu {*.

20 Cas de la rotation conique (fig. 480). — Dans ce cas, la construction au point quelconque À est évidemment la même et l’on a encore mv— mn sin.w cos. f$. Mais la variation des angles pendant la rotation est tout autre. Le segment »mn ayant quelque part (comme cela est forcé pour toute hélice) (*), par rapport à la verticale et à la direction de la vitesse donnée par la tangente, la double inclinaison indiquée, conserve pendant la révolution entière cette même inclinaison, puisqu'elle est liée en même temps que la tangente au rayon vecteur xm; en particulier, en aucun point elle ne pourra prendre une direction perpendiculaire à la tangente comme dans le cas X Fig. 480. précédent aux points 0 et x, ni s’incliner au-dessous de l'horizontale comme dans le cas précédent entre zx et 2 x. Il en résulte que cos. 6 est toujours positif, que mv est toujours ascendant et que le système est entraîné vers le haut.

Tout cela d’ailleurs n’est que le développement de cette idée presque évidente a priori qu'une hélice ne saurait avancer sans tourner autour de son axe, qu'elle n’avancera pas en tournant autour d’un autre axe que le sien, si ce mouvement ne comporte aucune rotation continue autour de son axe à elle {ce qui est le cas du mouvement que nous avons appelé translation conique), et qu'enfin elle avancera, quel que soit le mouvement compliqué qu’on lui imprime, si ce mouvement comporte, entre autres éléments, une rotation autour de son axe à elle dans un sens constant, comme Détermination des forces développées par un c'est le cas dans le mouvement que nous segment #7 du flagellum dans le cas de avons qualifié de rotation conique. rotation conique,

Il résulte de là que le seul mouvement qui pourrait entrainer le Flagellé en avant est celui qui est incompatible avec sa structure.

Cependant, le Flagellé se meut, et l’observation montre qu'il avance en tournant et en faisant tournoyer son flagellum. L'analyse objective de son mouvement vrai est à peu près impossible. Posons-nous donc seulement la question suivante : imaginer un

(*) On pourrait croire, à première vue, que le système pourra recevoir une propulsion latérale des composantes horizontales MA ou une rotation autour de l’axe 0 % de la part du couple + mv (en À, fig. 476 et fig. 477) et — mv (en À' fig. 476 et fig. 478). Maïs en considérant une hélice entière au lieu du seul segment #7, on verra qu'à chaque moment et pour chaque segment, ces forces sont détruites par les forces correspondantes déterminées par les segments situés dans le même plan vertical et qui ont au même moment une inclinaison inverse.

(**) C’est le contraire dans le cas de la translation conique. Tout segment »”n de l’hélice représentée par le flagellum au repos à la double inclinaison requise. Tandis que, dans la translation conique, lorsque ce flagellum s'incline et se met à tourner du mouvement indiqué, comme il reste toujours orienté du même côté de l’espace, il passe nécessairement par deux positions où il est perpendiculaire à la tangente qui, elle, regarde successivement tous les azimuths. Dans notre figure 476. nous avons placé ces deux positions diamétralement opposées dans le plan du papier.

toplasma nu et y pénètrent immédiatement. L'ingestion est si rapide que la particule à l'air d'avoir été entraînée dans les profondeurs du corps par un mouvement d'aspiration. Mais il est probable qu'il n’y a pas d'aspiration réelle.

L’endoplasme est animé d’un vague mouvement de cyclose ou plutôt d’oscillations irrégulières quientrainent les particules alimentaires jusqu’à ce qu'elles soient digérées el expulsées à l'extrémité inférieure du corps.

Excrétion. — Celle fonction a pour organe la vésicule pulsatile. De l'eau entre sans cesse dans le corps par osmose, et aussi quelque peu avec les aliments, et est rythmiquement expulsée par la vésicule. En filtrant à lravers le cytoplasme, elle s’est chargée des produits solubles de désassimilation et en débarrasse ainsi l'organisme. Elle peut servir aussi à la respiration, car elle entre chargée d'oxygène et peut dissoudre de l'acide carbonique. Mais cette fonction est certainement accessoire, car le corps du Flagellé est si petit qu'il respire suffisamment par les échanges osmotiques de sa surface, et la vésicule se rencontre aussi chez les formes pourvues de chlorophylle qui consomment intérieurement leur acide carbonique et fabriquent plus d'oxygène qu'il ne leur en faut.

Pour comprendre le jeu de la vésicule, prenons-la au moment où, étant en pleine diastole, elle va se contracter. On aperçoit alors autour d'elle une couronne de petites vésicules formatrices, simples vacuoles dues

mouvement du flagellum possible pour l'animal et capable de l’entraîner en avant.

Ce mouvement existe et il n’est autre que celui de translation conique que nous avons analysé. Nous venons de voir qu’il n’a aucun effet direct d'entraînement : montrons maintenant qu’il a cet effet d’une manière indirecte.

Reportons-nous aux figures 476, en Aou477, e. Nous avons vu que la réaction oblique mfa une composante verticale mv. Mais celle-ci implique une composante horizontale mh située à l'intersection du plan horizontal xmt et du plan fvm déterminé par la résultante et par la première composante choisie. À son tour mh peut être décomposée dans le plan horizontal en deux composantes dont une latérale qui n’a pas d'intérêt dans la question et une »r suivant la tangente, mais en sens inverse de la vitesse mt. Cette dernière force n’est autre chose que la réaction horizontale du mouvement. Elle a}pour effet d’entrainer dans un mouvement de rotation pure autour de ax l'ensemble du système formé par le flagellum et par le corps de l’animal. Il en résulte que le flagellum, en tournoyant d’un mouvement de translation conique autour de ax, prend appui sur le corps et le repousse dans un mouvement de rotation pure de sens inverse dans lequel il est lui-même entrainé.

Dès lors, si le flagellum se trouve, une fois pour toutes, contourné en hélice (hélice conique probablement), cette hélice, en tournant autour de son axe, se déplacera le long de cet axe et entraînera le corps à sa suite. Pour changer le sens de son mouvement et reculer au lieu d'avancer, l'animal n'aurait qu’à changer, soit le sens d'enroulement de l’hélice de son flagellum, soit le sens dans lequel il fait tournoyer cet organe.

Il est à remarquer que, dans ce flagellum héliçoïdal, tous les segments ont précisément cette obliquité que nous avons reconnue nécessaire à »#n pour engendrer les réactions décrites.

Disons enfin pour terminer que notre explication est non seulement possible mais probable, car elle correspond à ce que montre l'observation, savoir : un flagellum contourné en hélice, un mouvement gyratoire de ce flagellum et une rotation totale de l'animal en sens inverse de son flagellum, rotation affirmée par Bütschli lui-même.

à l'accumulation de l’eau qui, filtrant à travers le cytoplasme, vient se rassembler autour de la vésicule pulsatile en gouttelettes indépendantes. Ces gouttelettes sont de simples interstices et n'ont pas de paroi propre. Quand la vésicule principale se contracte, elle force la mince paroi qui la sépare de l'extérieur et écoule au dehors tout son contenu, ne laissant rien d'elle-même. Derrière elle, le cytoplasma ambiant vient occuper, au fur et à mesure qu'elle diminue en se vidant, la place qu'elle laisse libre. Dès que la systole est achevée, les vésicules formatrices qui sont, elles, à ce moment, en pleine diastole se fondent les unes dans les autres et constituent, d'emblée, une nouvelle vésicule pulsatile à la place qu'occupait l'ancienne, mais complètement indépendante de celle-ci. En même temps, l'eau qui continue à suinter vient reformer une nouvelle couronne de vésicules formatrices et la même série des phénomènes recommence indéfiniment.

Les systoles se succèdent rapidement. Il y en a de une à douze par minute, d’où résulte qu'en peu de temps l'organisme est traversé par un volume d’eau égal au sien. C'est donc là une fonction très active, un rinçage énergique et continu de l'organisme. Cette fonction est, comme toutes les autres, activée par la chaleur ; elle. a son maximum vers 40° après quoi elle décline, et de 45 à 60 la mort survient.

Enkystement [fig. 481) — En général le Flagellé ne craint pas l’eau

Fig. 481.

KYS

FLAGELLIA (Type morphologique). Enkystement (Sch.).

À et B, l’animal se contracte et perd son cil; €, il s’entoure d’un kyste (Æys.); D, il sort de son kyste et reprend en E sa forme primitive; F, il se divise; G, les produits de la division sont mis en liberté.

croupie, puisqu'il se nourrit principalement des Bactéries qui y abondent. Cependant, quand la putréfaction devient trop accentuée, il éprouve le besoin de s’abriter contre l’action des gaz qui en résultent. Il en est de même lorsque l’eau se concentre et menace de disparaitre par évaporation. Il mourrait infailliblement s'il se trouvait mis à sec. Dans ces conditions, il se contracte, s’arrondit (2), perd son flagellum et se sécrète

un kyste membraneux et gélatineux (C': ys.) sous lequel il reste à l’état de vie ralentie pendant un temps qui peut être fort long. Au retour des conditions normales, il sort de son kyste (D), reprendsa forme, fabrique un nouveau flagellum et reprend sa vie active (£). Mais souvent il fait autrement et profite de cet enkystement pour remplir une autre fonction qu'il doit accomplir aussi de temps en temps, même quand les conditions restent favorables : il se divise sous son kyste en nombreux petits corps(#) qui se développent rapidement au sortir du kyste en autant de petits Flagellés semblables à leur parent sauf la taille (G&). Nous aurons bientôt à revenir sur ces faits.

Division à l’état libre (fig. 482). — Le Flagellé se reproduit principalement

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division à l'état libre (im. Blochmann).

par division longitudinale, Si l'on met à part les Chlamydomonadines et les Volvocines, qui sont presque des plantes et qui ont un mode spécial de division, on constate que la division est presque universellement longitudinale chezles Flaf 1 gellés (°).

La division longitudinale (fig. 482) commence par le

{) On ne connaît qu'un petit nombre de divisions transversales vraies (Zpipyæis, Oxyrrhis, Stylochrysalis et quelques autres Chrysomonadines, et enfin chez les Zikæcines). On a souvent pris pour transversales des divisions longitudinales dans lesquelles les deux individus, n'étant plus attachés que par leur extrémité inférieure, s'étaient placés sur le prolongement l’un de l’autre (fig. 483).

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division longitudinale À, B, prenant à la fin l'apparence d’une division transversale C, D (Sch.).

Ds 2

FLAGELLÉS a13

noyau. Celui-ci s'allonge transversalement et, peu à peu, se divise par un processus qui ressemble à la division directe, mais qui constitue en réalité une mitose plus ou moins simplifiée, car on y a reconnu une strialion fibrillaire et les éléments d’un fuseau (*).

Les deux nouveaux noyaux se placent à quelque distance l’un de l’autre dans un plan transversal. Pendant ce temps, une nouvelle bouche se forme à côté de l’ancienne, parallèlement à elle et un nouveau flagellum naît à côté du premier par une petite papille qui grandit rapidement. Une nouvelle vésicule pulsatile se forme aussi à côté de l’ancienne et l'on a un individu dont tous les organes sont doubles, Bientôt une incision se forme à l'extrémité supérieure entre deux flagellums; cette fente s'approfondit progressivement et sépare peu à peu les deux individus qui restent unis en dernier lieu par leur extrémité inférieure avant de se séparer tout à fait (*). |

() BLocHMmaNN [94] a récemment observé chez Euglena (fig. 484) un processus de division qui appartient nettement à la division indirecte, mais diffère de la mitose classique en quelques points importants. Lenoyauaurepos montre un corps central qui ressemble à un nucléole, mais qui est tout autre chose en réalilé et, autour de ce nucléole, un semis de petits grains

chromatiques (2), qui sont des chromosomes. Le prétendu nucléole s’allonge en biscuit (C), s'étire, et enfin se divise ; les chromosomes s’allongent et se disposent en deux groupes D E F

autour des deux nucléoles filles (F), sans que l’on puisse dire nettement s'ils subissent la division longitudinale ou si, simplement, une moitié d’entre eux se sépare de l’autre moitié; enfin, les deux nucléoles s'écartent (G, Æ), entraînent chacun un des groupes de chromosomes et FLAGELLIA (Type morphologique). Division

la division s'achève ainsi (7). La mitosique du noyau (chez Euglena) (d'ap. Blochmann). membrane nucléaire persiste tout

le temps. Le prétendu nucléole, bien qu'il se comporte à peu près comme la chromatine, reste incolore en présence de certains colorants de cette substance qui teignent fortement les chromosomes. Il est done formé d’une autre matière que la chromatine. En raison de sa situation, Blochmann ineline à l'assimiler au fuseau central de Hermann, bien qu’il ne montre pas une structure fibrillaire. Blochmann a aussi observé à côté du noyau un à trois corps qui l’ont fait songer aux centrosomes, mais il faudrait avoir vu leur division pour que cette assimilation fût légitime. On ne sait pas dans quelle mesure ces résultats pourraient être généralisés.

() Ge mode de division est le plus général de beaucoup; mais il souffre quelques exceptions. Tetramitus, Chlamydococcus divisent leur corps de bas en haut. On a parlé d'une division longitudinale du flagellum et de la vésicule, mais cela n’est pas réel. Cependant, chez Euglena, la portion de la vésicule appelée réservoir se doublerait, d'après KLeBs, par division.

af Th.

LA

Division sous un kyste et sporulation (fig. 485 à 487). — Assez souvent, l’ani-

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division sous un kyste (Sch.).

(fig. 487) l'animal, sous son kyste, se divise successivement, mais coup sur coup plusieurs fois, etdonne huit,

douze, seize, par-

fois un beaucoup plus grand nombre de petits globes que l'on pourrait appeler spores et qui, mis en liberté, se munissent d'un flagellum et ac-

4920 Kys.

mal (fig. 485, À) s’enkyste avantdesediviser.Il perd son flagellum (B), s’arrondit, se sécrète un kyste (C. kys.), et immédiatement se divise par un processus toutsemblable à celui de la division à l’état libre (D, E, F). Aussitôt formés, les deux jeunes sortent du kyste (fig.486, &), se forment chacun un flagellum et recommencent la vie libre (A). Mais parfois, au lieu de prendre leur liberté, les jeunes (7) s’enkystent euxmêmes (/) et se divisent de nouveau. D’autres fois

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division sous un kyste (Suite) (Sch.).

quièrent rapidement les caractères de leurs parents. C’est à une sporu-

FLAGELLIA (Type morphologique). Sporulation (Sch.).

lation de ce genre qu'aboutit parfois, comme nous l’avons vu plus haut,

l’'enkystement de protection commencé d'abord pour un autre but (*).

Conjugaison. — On n’a pas observé ici, comme chez les Ciliés, ainsi que nous le verrons plus tard, un phénomène de dégénérescence, d’épuisement organique produit par la succession indéfinie des générations agames. Mais il est possible que cette dégénérescence se produise sans se manifester par des caractères objectifs bien évidents. Toujours est-il que, de loin en loin, une conjugaison s’intercale dans le cycle évolutif. Deux individus se joignent, se soudent, perdent leur flagellum, prennent un caractère plus ou moins amæboïde et, peu à peu, se fondent l’un dans l’autre. Les noyaux se fusionnent aussi. C’est une conjugaison totale. L'être résultant de la conjugaison s’enkyste et, sous ce kyste, se divise en nombreuses spores d’où naissent autant de petits Flagellés d'aspect ordinaire, mais qui ont eu deux parents au lieu d’un seul (*).

Il s’en faut de beaucoup que les caractères assignés à notre type morphologique soient communs à tout le groupe. C'est une forme moyenne, rien de plus. Le corps peut être entièrement nu ou protégé par des enveloppes, des coques solides ou des capsules, petites logettes sécrétées par l'animal pour s’abriter. Ces logettes peuvent être libres ou fixées, sessiles ou pédonculées, isolées ou réunies en colonies de formes variées. L'animal peut aussi former des colonies en restant nu ou en s’associant à ses semblables dans une masse commune de gélatine. La bouche peut être notablement plus compliquée ou ne pas exister du tout. Il y a toujours un flagellum, mais il peut y en avoir deux, trois, quatre, et jusqu’à huit. Ces flagellums peuvent être semblables ou différents. Toujours un au moins est dirigé en avant, mais l’autre ou les autres peuvent être dirigés en avant ou en arrière. Enfin, le cytoplasma renferme des chromoplastes chargés de chlorophylle ou de diatomine qui fonctionnent comme chez les plantes, et cela, joint à certaines particularités de reproduction et à la formation de colonies, arrive à constituer des êtres pour lesquels on est fort embarrassé de dire s'ils sont des animaux ou des plantes. Toutes ces variations vont nous occuper maintenant et passer sous nos yeux dans l'étude de la classification (°).

(!} Tous ces modes de division sous kyste peuvent se rencontrer dans la même espèce et il n’est pas abusif de les attribuer à notre type morphologique, mais d'ordinaire il n’en est pas ainsi ou du moins on n'a observé que les uns ou les autres.

(?) Ge n’est guère que chez les Chlamydomonadines et les Volvocines que l'on a observé ces phénomènes. Nous renvoyons pour le détail à ces groupes.

Ici, comme chez les Rhizopodes et les Sporozoaires, les phénomènes intimes de la conjugaison et surtout les relations exactes de la conjugaison avec le cycle évolutif ne sont que très imparfaitement connus comparativement à ce que l’on en sait chez les Ciliés. Il faudrait un autre Maupas pour débrouiller cette importante et difficile question.

(3) Le noyau est toujours unique, mais il arrive fréquemment qu'il y a deux, trois, jusqu'à cinq vésicules pulsatiles au lieu d’une et, au moins quand il n’y en a que deux, on a pu constater qu'elles se contractaient alternativement; leur situation

318 LES FLAGELLÉS Nous diviserons la classe des FLAGELLÉS en cinq sous-classes :

EÉUrLAGELLIÆ, comprenant les Flagellés proprement dits; S'ILICOFLAGELLIÆ, formes aberrantes parasites des Radiolaires ; DINorLAGELLIÆ, formés des Péridiniens et des formes affines ; CYSTOFLAGELLIZÆ, qui sont les Noctiluques;

C'ATALLACTIÆ, contenant le seul genre Magosphæra.

17e" Sous-CrASSE

EUFLAGELLÉS) = £EUFLAGELLIÆ

[Monapin4 (Bütschli) + ÆuczeniNA (Stein) + CaLOoROMONADINA (Klebs) + CRYPTOMONADINA (Stein) + C'HLAMYDOMONADINA (Bütschli) + VozrociNA (Ehrenberg)]

Ce sont les Euflagellés, de beaucoup plus nombreux que les autres sous-classes, que représente surtout notre type morphologique. Pour les Dinoflagellés et les Cystoflagellés, nous aurons à le modifier plus ou moins, mais pour les Euflagellés, nous n'avons rien à lui ajouter ni à lui retrancher. Nous pouvons donc passer tout de suite à la classification de ce groupe.

Nous le diviserons en trois ordres :

Monw4D1D4, comprenant les Flagellés inférieurs. Ils ont souvent des déformations amœæboïdes et parfois mème des pseudopodes. Ils n'ont point de bouche, mais seulement un lieu d'élection pour l'ingestion des aliments ;

EUGLENIDA, constituant, au contraire, le type le plus élevé et le plus normal des Flagellés. Ils ont une bouche et un pharynx parfaitement dessinés. La forme du corps est toujours nettement définie malgré les déformations temporaires que lui impriment ses contractions. Enfin, mème lorsqu'ils possèdent de la chlorophylle, ils n'en gardent pas moins un Caractère franchement animal;

PHYTOFLAGELLIDA, qui commencent, comme les Monadida, par des formes très inférieures et, en s’élevant en organisation, se rapprochent des végétaux, à la fois par leur structure, leur mode de vie et leur évolution (").

varie aussi par rapport à celle du noyau, mais ces particularités servent surtout à caractériser les genres, car elles n’ont guère de constance dans les groupes plus élevés.

(1) Nos Monadida sont les Monadina de Bütschli, emendatæ; nos Euglenida sont les Euglenina de Stein, emendatæ ; et nos Phytoflagellida [non Phytomonadina (Blochmann)] comprennent les Chloromonadina (Klebs) [ — Chrysomonadina (Stein, emend. Klebs) |, + les Cryptomonadina de Stein, + les Chlamydomonadina de Bütschli, + les Volvocina d'Ehrenberg.

EUFLAGELLÉS : MONADIDES 319 1% ORDRE MONADIDES. — MONADIDA

[Monanines; — Mon4aniNA (Bütschli) emend.]

I! résulte de ce qui précède que nous pouvons, ici encore, définir en

quelques mots notre type morphologique en partant de celui décrit pour l’ensemble des Flagellés. Nous n'avons, pour en faire un type moyen de Monadide, qu'à supprimer sa bouche et à rendre moins ferme, plus indécise, sa couche tégumentaire, pour rendre faciles les déformations amiboïdes qui lui sont habituelles.

Chez les Monadides, le nombre des fouets varie et il semblerait que ce caractère très saillant dût être le meilleur guide dans la classification.

Cela n'est pas tout à fait exact car, dans des genres très voisins, on peut trouver ou non, à côté du fouet principal, un ou deux fouets accessoires généralement plus petits, mais parfois aussi grands que lui. Au contraire, ceux qui ont plus de trois fouets sont toujours éloignés des précédents par de nombreux caractères.

D'autre part, il existe toute une série de formes où l’un des fouets accessoires devient beaucoup plus grand que le fouet principal, se dirige en bas et s'adapte à des usages spéciaux.

Fig. 488,