ABC D

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division longitudinale Ay B, prenant à la fin Papparencc d'une division transversale C, Z>(Sch.).

(1) On ne connaît qu'un petit nombre de divisions transversales vraies [Epipyxis, Oxyrrhis^ Stylochrysalis et quelques autres Chrysomonadines, et enfin chez les Bikœcines], On a souvent pris pour transversales des divisions longitudinales dans lesquelles les deux individus, n*étant plus attachés que par leur extrémité inférieure, s'étaient placés sur le prolongement l'un de l'autre ^fig. 483).

PLAGBLLÉS

noyau. Celui-ci s'allonge transversalement et, peu à peu, se divise par un processus qui ressemble à la division directe, mais qui constitue en réalité une mitose plus ou moins simplifiée, car on y a reconnu une striation fibrillaire et les éléments d'un fuseau (*).

Les deux nouveaux noyaux se placent à quelque distance Tun de Tautre dans un plan transversal. Pendant ce temps, une nouvelle bouche se forme à côté de Tancienne, parallèlement à elle et un nouveau flagellum naît à côté du premier par une petite papille qui grandit rapidement. Une nouvelle vésicule pulsatile se forme aussi à côté de Tancienne et Ton a un individu dont tous les organes sont doubles. Bientôt une incision se forme à l'extrémité supérieure entre deux flagellums ; cette fente s'approfondit progressivement et sépare peu à peu les deux individus qui restent unis en dernier lieu par leur extrémité inférieure avant de se séparer tout à fait {•).

(I)Blochmann [94] a récemment observé chez Euglena (fig. 484) un processus de division qui appartient nettement à la

division indirecte, mais diffère de la f»«' **♦•

mitose classique en quelques points importants. Le noyau au repos montre un corps central qui ressemble à un nucléole, mais qui est tout autre chose en réalité et, autour de ce nucléole, un semis de petits grains chromatiques (^), qui sont des chromosomes. Le prétendu nucléole s'allonge en biscuit (C), s'étire, et enfin se divise ; les chromosomes s'allongent et se disposent en deux groupes autour des deux nucléoles filles (F), sans que Ton puisse dire nettement s'ils subissent la division longitudinale ou si, simplement, une moitié d'entre eux se sépare de l'autre moitié; enfin, les deux nucléoles s'écartent (G, H), entraînent chacun un des groupes de chromosomes et flAGELLIA (Type morphologique). Division

la division s'achève ainsi (/). La milosique du noyau (chez £«^/<î;ia)(d'ap.BIochmann).

membrane nucléaire persiste tout

le temps. Le prétendu nucléole, bien qu'il se comporte à peu près comme la chromatine, reste incolore en présence de certains colorants de cette substance qui teignent fortement les chromosomes. Il est donc formé d'une autre matière que la chromatine. En raison de sa situation, Blochmann incline à l'assimiler au fuseau central de Hermann, bien qu'il ne montre pas une structure fibrillaire. Blochmann a aussi observé à côté du noyau un à trois corps qui l'ont fait songer aux centrosomes, mais il faudrait avoir vu leur division pour que cette assimilation fût légitime. On ne sait pas dans quelle mesure ces résultats pourraient être généralisés.

(2) Ce mode de division est le plus général de beaucoup ; mais il souffre quelques exceptions. Tetramitus, Chlamydococcus divisent leur corps de bas en haut. On a parlé d'une division longitudinale du flagellum et de la vésicule, mais cela n'est pas réel. Cependant, ch^z Euglena , la portion de la vésicule appelée réservoir se doublerait, d'après Klkbs, par division.

Division sous un kyste et sporulation (fig. 48o à 487). —Assez souvent, Tani- Fig. '185. mal (fig. 485, A) s'enkyste

avantdescdiviser.liperdson (lagellum {B), s'arrondit, se sécrète un kyste (C. Ays.), et immédiatement se divise par un processus tout semblable à celui de la division àTétat libre (/),£•, F). Aussitôt formés, les deux jeunes sortent du kyste (fig. 486, G), se forment chacun un flagellum et recommencent la vie libre (//). Mais parfois, au lieu de prendre leur liberté, les jeunes (/) s'enkystent euxmêmes (/) et se divisent de nouveau. D'autres fois

hLAGELLïA (Type morphologique).

Division sous un kyste (Sch.).

(fig. 487) l'animal, sous son kyste, se divise successivement, mais coup sur coup plusieurs fois, et donne huit, douze, seize, parfois un beaucoup plus grand nombre de petits globes que l'on pourrait appeler spores et qui,mis en liberté, se munissent d'un flagellum et ac-

Fig. 486.

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division sous un kyste {Suite) (Sch.).

quièrent rapidement les caractères de leurs parents. C'est à une sporu-

Fig. 487.

FLAGELLIA (Type morphologique). Sporulation (Sch.).

lation de ce genre qu'aboutit parfois, comme nous l'avons vu plus haut,

renkysteinent de protection commencé d'abord pour un autre but (*). Conjugaison. — On n*a pas observé ici, comme chez les Ciliés, ainsi que nous le verrons plus tard, un phénomène de dégénérescence, d'épuisement organique produit par la succession indéfinie des générations agames. Mais il est possible que cette dégénérescence se produise sans se manifester par des caractères objectifs bien évidents. Toujours est-il que, de loin en loin, une conjugaison s'intercale dans le cycle évolutif. Deux individus se joignent, se soudent, perdent leur flagellum, prennent un caractère plus ou moins amœboïde et, peu à peu, se fondent l'un dans l'autre. Les noyaux se fusionnent aussi . C'est une conjugaison totale. L'être résultant de la conjugaison s'enkyste et, sous ce kyste, se divise en nombreuses spores d'où naissent autant de petits Flagellés d'aspect ordinaire, mais qui ont eu deux parents au lieu d'un seul (•).

Il s'en faut de beaucoup que les caractères assignés à notre type morphologique soient communs à tout le groupe. C'est une forme moyenne, rien de plus. Le corps peut être entièrement nu ou protégé par des enveloppes, des coques solides ou des capsules, petites logeltes sécrétées par l'animal pour s'abriter. Ceslogettes peuvent être libres ou fixées, sessiles ou pédonculées, isolées ou réunies en colonies de formes variées. L'animal peut aussi former des colonies en restant nu ou en s'associant à ses semblables dans une masse commune de gélatine. La bouche peut être notablement plus compliquée ou ne pas exister du tout. Il y a toujours un flagellum, mais il peut y en avoir deux, trois, quatre, et jusqu'à huit. Ces flagellums peuvent être semblables ou difîérents. Toujours un au moins est dirigé en avant, mais l'autre ou les autres peuvent être dirigés en avant ou en arrière. Enfin, le cytoplasma renferme des chromoplastes chargés de chlorophylle ou de diatomine qui fonctionnent comme chez les plantes, et cela, joint à certaines particularités de reproduction et à la formation de colonies, arrive à constituer des êtres pour lesquels on est fort embarrassé de dire s'ils sont des animaux ou des plantes. Toutes ces variations vont nous occuper maintenant et passer sous nos yeux dans l'étude de la classification (*).

(^) Tous ces modes de division sous kyste peuvent se rencontrer dans la même espèce et il n'est pas abusif de les attribuer à notre type morphologique, mais d'ordinaire il n'en est pas ainsi ou du moins on n'a observé que les uns ou les autres.

(*) Ce n'est guère que chez les Chiamydomonadines et les Volvocines que l'on a observé ces phénomènes. Nous renvoyons pour le détail à ces groupes.

Ici, comme chez les Rhizopodes et les Sporozoaires, les phénomènes intimes de la conjugaison et surtout les relations exactes de la conjugaison avec le cycle évolutif ne sont que très imparfaitement connus comparativement à ce que l'on en sait chez les Ciliés. Il faudrait un autre Maupas pour débrouiller cette importante et difflcile question.

P) Le noyau est toujours unique, mais il arrive fréquemment qu'il y a deux, trois, jusqu'à cinq vésicules pulsatiles au lieu d'une et, au moins quand il n'y en a que deux, on a pu constater qu'elles se contractaient alternalivement ; leur situation

Nous diviserons la classe des Flagellés en cinq sous-classes :

EuFLAGELLjjEy Comprenant les Flagellés proprement dits; SilicoflagellijE^ formes aberrantes parasites des Radiolaires; DinoflagellijE^ formés des Péridiniens et des formes affines; CrsTOFLAGELLi^, qui sont les Noctiluques; Catallactim^ contenantle seul genre Magosphœra,

1**® Sous-Classe

EUFLAGELLÉS. — EUFLAGELLIM

[MoNADiDA (Bûtschli) + EuGLENiNA (Stcin) + Chloromonadina (Klebs) +

Cryptomonadina (Stein) +

Chlamydomonadina (Biitschli) + Volvocina (Ehrenberg)]

Ce sont les Euflagellés, de beaucoup plus nombreux que les autres sous-classes, que représente surtout notre type morphologique. Pour les Dinoflagellés et les Cystoflagellés, nous aurons à le modifier plus ou moins, mais pour les Euflagellés, nous n'avons rien à lui ajouter ni à lui retrancher. Nous pouvons donc passer tout de suite à la classification de ce groupe.

Nous le diviserons en trois ordres :

MoNADiDAy comprenant les Flagellés inférieurs. Ils ont souvent des déformations amœboïdes et parfois même des pseudopodes. Ils n'ont point de bouche, mais seulement un lieu d'élection pour l'ingestion des aliments ;

EuGLENiDAy constituant, au contraire, le type le plus élevé et le plus normal des Flagellés. Ils ont une bouche et un pharynx parfaitement dessinés. La forme du corps est toujours nettement définie malgré les déformations temporaires que lui impriment ses contractions. Enfin, même lorsqu'ils possèdent de la chlorophylle, ils n'en gardent pas moins un caractère franchement animal;

Phytoflagellida^ qui commencent, comme les Monadiday par des formes très inférieures et, en s'élevant en organisation, se rapprochent des végétaux, à la fois par leur structure, leur mode de vie et leur évolution (*).

varie aussi par rapport à celle du noyau, mais ces particularités servent surtout à caractériser les genres, car elles n'ont guère de constance dans les groupes plus élevés. (1) Nos Monadida sont les Monadina de Bûtschli, emendatœ; nos Euglenida sont les Euglenina de Stein, emendatœ ; et nos Phytoflagellida [non Phytomonadina (Blochmann)] comprennent les Chloromonadina (YA^hi) [= Chrysomonadina (Stein, entend, Klebs)], + les Cryptomonadina de Stein, 4- les Chlamydomonadina de Bûtschli, + les Volvocina d*Ehrenberg.

euflagellés : monadides 319

1" Ordre

MONADIDES. — MONADIDA

[MoNADiNEs; — MoNADiNA (Bûtschlî) entend,]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 488)

Il résulte de ce qui précède que nous pouvons, ici encore, définir en quelques mots notre type morphologique en partant de celui décrit pour l'ensemble des Flagellés. Nous n'avons, pour en faire un type moyen de Monadide,qu'à supprimer sa bouche et à rendre moins ferme, plus indécise, sa couche tégumentaire, pour rendre faciles les déformations amiboïdes qui lui sont habituelles.

Chez les Monadides, le nombre des fouets varie et il semblerait que ce caractère très saillant dût être le meilleur guide dans la classification.

Cela n'est pas tout à fait exact car, ^^^

dans des genres très voisins, on peut trouver ou non, à côté du fouet principal, un ou deux fouets accessoires généralement plus petits, mais parfois aussi grands que lui. Au contraire, ceux qui ont plus de trois fouets sont toujours éloignés des précédents par de nombreux caractères.

D'autre part, il existe toute une série de formes où Tun des fouets accessoires devient beaucoup plus grand

que le fouet principal, se dirige en bas MoyAoïoA. Type morphologique (Sch.). et s'adapte à des usages spéciaux.

Cela nous autorise à distinguer dans Tordre dos Monadides trois sous-ordres :

OligomastigiDjE^ ayant un fouet principal accompagné ou non de un ou deux fouets accessoires plus petits ou tout au plus égaux au fouet principal;

HeteromastigiDjE, ayant, outre le fouet principal, un ou doux grands fouets accessoires dirigés en bas;

PolymastigidjE, ayant plus de trois fouets.

320 les flagellés

1®' Sous-Ordre OLIGOMASTIGIDES. — OLIGOMASTIGID^

Sans décrire pour eux de type morphologique, nous les diviserons en deux tribus :

AcRASPEDiNA saus collerctte ; et Craspedina munis d'une collerette (').

Ire Tribu ACRASPÉ DINES. — ACRASPEDINA

TYPE MORPHOLOGIQUE

11 est inutile de nous étendre longuement sur la description du type

morphologique de ce groupe. Nous aurions à répéter à peu près tout ce que nous avons dit du type général des Flagellés. 11 ne diffère de ce dernier qu'en deux points, les téguments et la bouche, et, quand nous les aurons fait connaître, il sera sufGsamment décrit. Les téguments ont toujours la même constitution typique, mais leurs caractères physiques sont différents. La membrane est à peine indiquée et n'a aucune fermeté, et l'ectoplasme se distingue, lui aussi, par une mollesse particulière. 11 en résulte que le . corps se prête à des déformations amœboïdes plus ou moins étendues après lesquelles il reprend naturellement sa forme primitive : il est métabolique,

La bouche n'existe pas, en tant du moins que dépression infundibuliforme préformée. 11 y a seulement un lieu d'élection pour rentrée des aliments et ce lieu est situé à la base du flagellum. D'ordinaire, à cette place on ne remarque rien de particulier, surtout si l'animal n'est pas affamé. Mais si le fouet, dans son mouvement, projette vers elle une particule alimentaire, celle-ci pénètre immédiatement dans le cytoplasme et est aussitôt englobée en même temps qu'une petite masse d'eau qui forme autour d'elle une vacuole alimentaire.

(1) Ces Craspedina correspondent aux Craspedomonadina de Stein et aux Choanoflagellata de Kent.

OLIG()MASltGID.E : A CHASPEDLSA .

Type morphologique (Sch.).

N., noyau ; Tct vésicule pulsatilc.

ACRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.).

Absorption d'une proie.

Af particule alimontaire arrivant à la yacuole d'attente ; B Qi C, la particule est engloutie dans la vacuole et la saillie de la paroi du corps disparaît; D et E, une nouvelle vacuole d'attente se reforme.

MONADIDES: OLIGOMASTIGIDES 321

Si ranimai, depuis quelque temps, n'a pas capturé de nourriture, on voit se former au lieu

d'élection une vacuole, ^ ^^- •

parfois si volumineuse qu'elle forme une gibbosité très saillante (fig.

490,-4). C'estune vacuole alimentaire, mais vide, attendant un aliment.

Dès qu'un globule assimilable vient à être projeté contre sa mince paroi, en un clin d'œil celle-ci s'ouvre, se referme sur lui et, s'enfonçant dans le corps (5), l'entraîne dans la profondeur (C), tandis qu'une nouvelle vacuole d'attente (Z), E) vient prendre sa place à la base du flagellum. Ajoutons que la vésicule pulsatile occupe ici la partie supérieure du corps, tandis que le noyau est à la partie inférieure.

L'animal vit dans les infusions et les eaux croupissantes où abondent les Bactéries qui forment sa principale nourriture.

GENRES

Mastigamœba (F.-E. Schulze)(fig.491).Ce Flagellé se présente, quand il nage, sous un aspect très ordinaire, très normal pour un animal de cette classe. Il a un seul fouet, et son corps piriforme a un contour parfaitement lisse et régulier. On remarque seulement qu'il ne capture point d'aliments. Puis, à un moment donné, on le voit ralentir sa marche, se déformer irrégulièrement, pousser de vrais pseudopodes irréguliers, ramifiés et se mettre à ramper absolument comme un Amibe. Non seulement il ressemble à un Amibe par sa forme, mais il agit comme lui, saisit des particules alimentaires avec ses pseudopodes et les englobe en même temps qu'une petite quantité d'eau formant vacuole alimentaire autour de la particule ingérée. En un mot c'est un Amibe, sauf le flagellum qui persiste, quoique inerte, pendant cette métamorphose. Puis, au bout de quelque temps, il rentre ses pseudopodes, reprend sa forme régulière et se lance à la nage avec son fouet. C'est là sa vie : alternativement Rhizopode pour ramper et manger, Flagellé pour nager, il forme entre ces deux classes un lien des plus curieux (Atteint 0,1. Eau douce) (*).

(^) Gela devient plus évident encore si l'on pense à certains Foraminifères qui ont un vrai pseudopode, comme Podostoma filigerum qui peut-ôtre môme serait mieux à sa place ici. Ce Mastigamœha a un beau noyau vésiculeux en haut, une vésicule pulsatile en bas. On ne connaît pas sa reproduction.

Fig. 491.

Maatigamœba (Sch.).

LES FLAGELLES

Fig. 492.

Dimastigamœba (Blochmann) (fig. 492) est un genre voisin qui se distingue principalement par la présence de deux flagellums à peu près égaux dont Tun est souvent dirigé en arrière (*).

Dimorpha (Gruber, entend. Blochmann) (fig. 493) se distingue des précédents par le fait que, sous sa forme Rhizopode,iI revêt l'aspect d'un Héliozoaire et fait nettement le passage à ce groupe. Les pseudopodes non seulement sont rayonnants, très fins, bien détachés du corps, mais possèdent un filament axial qui se prolonge jusqu*à un petit corps qui occupe, au centre du noyau, la position d'un nucléole.

Les deux fouets sont permanents, même pendant l'état Héliozoaire, et se continuent aussi jusqu'au même point à l'intérieur du noyau. Pendant l'état Flagellé, on peut encore distinguer dans le corps des stries radiaires qui indiquent la persistance des filaments axiaux des pseudopodes. Les deux fouets sont toujours dirigés en haut. Il y a plusieurs vésicules contractiles (Eau douce).

Mastigophrys (Frenzel) peut être défini : un Ciliophys (V. p. 163) qui posséderait un flagellum unique, permanent, situé entre des pseudopodes ciliophrydiformes, permanents aussi. Il est entouré d'une mince couche gélatineuse protectrice. La présence de ce fouet permanent nous oblige, malgré ses caractères d'Héliozoaire, à faire de cet être un Flagellé (•).

Tripanosoma (Gruby) (fig. 494). Sa forme est d'ordinaire celle d'une languette un peu épaisse, souvent arquée en croissant. Mais, en raison de sa mobilité, il est difficile de la

Dimastigamœba (d'ap. Klcbs).

Dimorpha (d'ap. Blochmann).

Fig. 494

[1) L'animal se nourrit aussi pendant la marche à la manière d'une Monade [ voir plus bas) et, pendant le repos, devient tout à fait amœboïde et se comporte comme un Mastigamœba. Il se divise comme l'Amibe à l'état de repos ou longitudinalement à l'état libre, et parfois se multiplie sous un kyste.

Il fait passage aux Heteromastigidœ par son second fouet dirigé Tripanosoma en bas. (»"*• Lankester).

Ces deux genres constituent la famille des BhizomastioinjE [/?At5oma5^«^mfl (Bulschli)] à laquelle BCtschli adjoint, à titre d'appendice, le curieux genre Mastigophrys (V. plus loin).

(2) Sans ce caractère il appartiendrait aux Héliozoaires avec lesquels il a de grandes affinités. Au contraire, nous avons laissé parmi les Héliozoaires les genres Ciliophrys et Actinomonas qui n*ont ce fouet que temporairement (V. p. 162).

Fig. 495.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES 323

préciser. Le long de Tun des bords (le convexe s'il y en a un) règne une haute membrane ondulante qui se termine en haut par un flagellum. Ce flagellum peut disparaître par moments ainsi que la membrane et ranimai deviendrait alors amœboïde, mais la chose n'est pas absolument certaine [Jusqu'à 80 fx. Parasite dans le sang de divers Vertébrés (Batraciens, Poissons, Tortues), et dans le tube digestif de divers Invertébrés (Ostrea, Tapes (sur la tige cristalline], Pontobdella, Pyxicola] ou Vertébrés (Poule, Oie, Canard, dans le cœcum). Cercomonas (Dujardin) (fig. 495) a la forme d un ovoïde pointu aux deux bouts. L'extrémité supérieure porte le flagellum, l'inférieure se prolonge en un long appendice caudal. Ici, tout redevient conforme à notre type morphologique en ce qui concerne la bouche et la capture des aliments; mais il reste une trace sensible du caractère amœboïde des formes précédentes dans le prolongement caudal et les parties voisines. Celles-ci prennent à certains moments {B) le caractère de vrais pseudopodes. Cependant ce n'est là, ni une nécessité pour l'animal, ni même une condition habituelle. C'est seulement au moment de la conjugaison qu'on le voit développer beaucoup cette partie amœboïde et s'en servir pour se souder à son conjoint (60 fi. Infusions d'eau douce et tube digestif de l'Homme, peut-être plus spécialement dans certaines diarrhées, mais seulement dans les points où la réaction est alcaline) (*).

(^) Genres voisins :

Herpetomonas (Kent) (fig. 496), est dépourvu de prolongement caudal, à Fig. 496.

l'extrémité inférieure du corps, il est encore amœboïde, mais sensible- ^

ment moins ; sa forme est très allongée ; Ancyromonas (Kent) (fig. 497), ^^^ Fig. 498.

a les mêmes caractères, mais ^' ' / Fig. 499.

est piriforme (6 (i. Mer) ; Oikomonas (Kent) (fig. 498), est de

même, mais presque sphé- ^ \^

rique et peut se fixer par j

son extrémité inférieure étirée en filaments (4 à 16 [x. Ancyromonas

Eau stagnante et infusions); (^. sigmoides) Thylacomonas (Gheviakof) n'est (d'ap. Kent).

plus du tout amœboïde et a ^=^t=J^

son fouet implanté sur le côté latéral d'une ' *

légère excavation dont le fond n'est point oikomonas

une bouche (22 [i. Eau stagnante) ; (o. termo)

Phyllomonas (Klebs) (fig. 499) se distingue des X'^- Kent).

précédents par sa forme singulière qui peut - a a *

se comparer aune feuille triangulaire, à demi ployée et par son flagellum mséré et

dirigé en arrière par rapport au sens de la progression (6 à7 [x. Eau stagnante). Ces êtres forment la famille des Cemcomonadin^ [Cercomonadina (Kent, emend.]].

Cercomonas (C. crassicauda) (d'ap.

Stein).

Phyllomonas (d'ap. Kent).

Herpetomonas (H, musc a" domesticx)

(d'ap. Kent).

Fig. 501.

Codonœca

(C. costaia) (d'ap.

Clark).

Codonœca (J. Clark) (fig. 500) peut être comparé à un Oikomonas qui se serait sécrété une logette gélatineuse, en forme d'urne élégante, fixée par un pédoncule, et assez large pour que son corps ne la remplisse pas entièrement (14 |x. Mer et eau douce) (*).

Bicosœca (J. Clark) (fig. 501) présente un caractère nouveau : c'est un prolongement aplati de l'extrémité supérieure, auquel on a donné le nom depéristome. Le flagellum part de la base du péristome et l'ingestion des aliments a lieu entre la base du flagellum et celle du péristome, ou à la face de celui-ci qui regarde le flagellum. L'animal se sécrète une capsule transparente, de forme ovoïde, juste suffisante pour le contenir. Il est fixé dans sa capsule par un pédoncule qui traverse celle-ci et se fixe au sol ; il peut resserrer l'entrée de sa capsule Bicosœca

lorsque, eff'rayé, il se rétracte à son intérieur (j5./ac««/ri«){d'ap.sieiii) (12 à 15 [X. Mer et eau douce) (•) .

Proteriodendron (Stein) (fig. 502) est un Bicosœca à pig. 502.

péristome beaucoup plus développé et qui forme des colonies résultant de ce que les jeunes restent fixés par leur pédoncule soit au pédoncule de leurs parents, soit à la paroi largement évasée de leur capsule (•).

Monas (Ehrenberg, emend.) (fig. 503) nous ramène à une forme sans capsule et très voisine à' Oikomonas par exemple ; mais il s'en dis-

Fig. 503.

(^) Cette forme est fort Fig. 504.

incomplètement décrite.

Platytheca (Stein) (flg. 504) semble devoir prendre place auprès d'elle bien* que son flagellum court et immobile n'ait guère le caractère de celui d'un Flagellé.

Ces deux genres forment la famille des Codoxœcixjs [Codonœcida (Kent)]. j (^) Genre voisin : !

Hedrœophysa (Kent), à capsule sessile. -^

(3) Ces trois genres forment la famille des Bikœcinjù Proteriodendron

[Bikœcina (Stein)]. ^p. peUolatum) (d'ap. Stein).

Platytheca (P. micropora)

(Stein).

Monas (Scb.).

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

Fig. 505.

tingue par la présence d'un ou deux petits fouets accessoires à la base du fouet principal (30 (x. Eau douce et peut-être mer) (*).

Le genre libre Monas, est le chef de file d'une petite série de formes qui ont un fouet accessoire, mais sécrètent un pédoncule par lequel ils se fixent et s'associent en colonies (fig. 503). Le fouet accessoire est inséré au pied du fouet principal et, au côté opposé de celui-ci, le corps se prolonge en une sorte de rostre assez accusé. Le lieu d'ingestion est à côté du fouet accessoire.

La colonie résulte toujours de la division d'un individu qui est lui-même fixé par un pédoncule (^) a - B c D i

et, en se divisant, se fend Formation de la colonie chez un Monadîen colonial (Sch.).

de haut en bas jusqu'à la

naissance de celui-ci (B et C). Les deux individus ainsi formés allongent leur pédoncule (Z)) et ainsi s'écartent l'un de l'autre, puis se divisent (£"), et ainsi de suite. On comprend que, suivant les rapports de vitesse de la division et de l'allongement des pédoncules, les colonies prendront des formes variées. Ces formes permettent de distinguer trois genres : Dendromonas (Stein) (fig. 306), qui forme des arbuscules régulièrement dichotomiques sur lesquels les individus sont situés côte à côte, tous à la même hauteur

,.« « - . Fig. 506. Fig. 507.

(iSfjL. Eau douce). * *

Anthophysa (Bory de Saint- Vincent) (fig. 307), qui forme des capitules sphériques

(1) La Monade peut se déformer par des bosselures amœboïdes, mais cela ne va pas jusqu'à former des pseudopodes.

Quelquefois, cependant, elle peut émettre un filament par lequel elle se fixe, et ce filament ne peut guère être interprété que comme un long pseudopode filiforme. Il existe, ici et chez quelques autres genres, une petite ligne brillante située sous la base du fouet et que Ton appelle la bandelette buccale. Franzé a montré que ce n*est là qu'une rangée de grains d'amidon représentant morpbologique-

Dendromonas (Scb.). Anthophysa {A. vegetans) (im. Kent).

Fig. 508.

Fig. 60».

de cinquante à soixante individus sessiles au sommet de longs pédoncules dichotomiques dont les parties anciennes sont colorées en brun par de Toxyde de fer (30 [i. Eau douce); et

Cephalothamnium (Stein) (fig. 508), qui forme des groupes d'importance différente d'individus sessiles au sommet de pédoncules raides et courts ramifiés une ou deux fois seulement (20 (X. Eau douce) (*).

Supposons un Monas chez lequel le fouet accessoire serait devenu égal au fouet principal, à tel point qu'on ne saurait l'en distinguer, ce sera

Amphimonas (Dujardin) (fig. 509) qui, en outre, est fixé par un pédoncule dont il peut se détacher à l'occasion pour nager librement (12 |x. Mer et eau douce) (•).

Imaginons maintenant que des Amphimonas sécrètent une substance gélatineuse capable de se solidifier autour d'eux de manière à les réunir en colonies et nous obtiendrons une petite série de genres, faciles à distinguer d'ailleurs par la forme que prend cette sécrétion en se modifiant. Chez

Spongomonas (Stein) (fig. 510), c'est une masse gélatineuse commune dans laquelle les individus sont englués côte à côte, ne laissant sortir que leurs deux fouets (*) ^Atteint lO^m. Eau douce). Chez

Cephalothamnium (d'ap. Kent).

Amphimonas (i m. Kent).

Spongomonas (S. discus) (im. Stein).

ment le stigma des Flagellés colorés, mais qui n*a ici aucun rôle dans la perception de la lumière ou de la chaleur. Genres voisins :

8terromonas (Kent), qui est un peu douteux, et Arhabdomonas (Fisch), qui n'a qu'un fouet accessoire.

(1) Ces trois genres forment la famille bien naturelle des DEXPROMoyADiNjE [Dendromonadina (Stein)].

(*) Il y a de plus cette difîérence que la vacuole nutritive peut se former en n'importe quel point du corps. Comme Monasy Amphimonas est un peu amœbolde. Les deux fouets sont parfois assez écartés Tun de l'autre. Le genre Dinomonas (Kcnt)n'esl peut-être pas très bien ici à sa place, car il paraît avoir une bouche préformée bien que non visible lorsqu'elle ne fonctionne pas.

Ce genre forme, avec Amphimonas, la famille des Amphimoxadlv^ [Amphimona-

dina (Kent)]. Mais on lui adjoint d'ordinaire diverses formes, Pseudospora et autres

que nous avons mises avec Ciliophrys ci Actinomonas parmi les Héliozoaires (V. p. 163).

[^] Cette masse peut d'ailleurs revêtir les formes les plus diverses : sphérique,

discoïde, cylindrique ou lobée de façons diverses.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

C/âdomonas (Stein) (fi^. 511), elle forme de petits tubes ramifiés et les individus sont logés au bout des branches où ils peuvent s'enfoncer plus ou moins ou sortir presque entièrement au dehors (75 [l. Eau douce). Chez

% "^Ip'^'N

Cladomonas (C. fruticuiosa) (im. Stein).

Rhipidodendron {R, splendidum) (im. Steio).

Rhipidodendron (Stein) (fig. 512), ce sont aussi des tubes, mais disposés côte à côte de manière à former une sorte d'éventail découpé (Eau douce, La colonie atteint jusqu'à 3"»"» de haut) (*).

2e Tribu

CRASPÉDINES. — CRASPEDINA

vel CHOANO-FLAGELLÉS. — CHOANO-FLAGELLINA

[Craspedomonadina (Stein); — Choanoflagellata (Kent);

Cylicomastiges (Butschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 514 A 520)

En tout ce qui concerne la constitution générale du corps, le Choano-flagellé est semblable au Flagellé ordinaire représenté par le type morphologique précédent. Bien qu'il n'y ait pas de mouvements amœboïdes, les téguments sont si délicats qu'il est à peine permis de parler d'ectoplasme et de membrane ; il n'y a guère qu'un léger raffermissement

(^) C'est avec doute que Ton place ici le genre Diplomita

Diplomita (Kent) (fig. 513) que l'on peut définir : un individu de Spon- (im. Kent). gomonas vivant isolé dans une loge de Bicosseca avec un pédoncule •**«m stigma. comme celui-ci (13 fji. Eau douce).

Ces genres forment la famille des Spoxgomoxadix^ [Spongomonodina (Stein)].

progressif de la surface du corps; le noyau est petit et situé en haut sous le flagellum; la vésicule pulsatile, souvent double, occupe au contraire

Fig. 514. Fig. 515.

CRASPEDINA (Type morphologp'quc) (Sch.). CnASPEDINA (Type morphologique) (Sch.).

c* collerette dilatée. e., collerette contractée.

la région inférieure; en bas, le corps se prolonge en un pédoncule fixé à quelque support et qui est formé, non par une sécrétion, mais par une substance protoplasmique plus ou moins modifiée.

Mais ce sont là des particularités secondaires, de même nature que celles qui caractérisaient simplement les genres dans le groupe précédent. Ce qui donne aux Ghoano-flagellés un caractère à part et permet d*en faire une tribu '(*), c'est un appareil singulier dont est munie l'extrémité supérieure de leur corps ; on l'appelle la collerette (c). Que Ton se figure une sorte de cône tronqué dont la grande base tournée en haut est libre, tandis que la petite base s'insère à l'extrémité supérieure du corps, sur une ligne circulaire, à quelque distance au-dessous du flagellum. Ce dernier est naturellement contenu dans la collerette,

[^) BiJTscHLi en fait comme Kent un ordre, ce qui nous paraît exagéré et Klbbs une simple famille ce qui nous semble insufOsant.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

mais il la dépasse de beaucoup, car il est deux ou trois fois plus long que le jcorps, tandis que la collerette n'atteintque tout au plus la hauteurde celui-ci. La collerette est extrêmement mince et transparente; elle n'est pas une sécrétion inerte, mais une émanation protoplasmique du corps. Elle est mobile, non entraînée, comme le croyait Kent, dans un mouvement tourbillonnaire, mais souvent animée d'un frémissement vibratoire et capable de s'étendre, de s'élargir (fig. 514, c) ou, au contraire, de se contracter et de se réduire à un petit tube conique (fig. 515, c) dont la partie étroite est tournée en haut. Elle peut môme, dans certaines conditions, rentrer entièrement dans le corps, comme un pseudopode, mais c'est là un fait exceptionnel qui ne se produit qu'à de rares intervalles (dans l'enkystement ou dans certains cas de division) et non '^ cRAsPEDfyA à chaque instant et à volonté, comme la rétrac-

V (Type morphologique), ^iou. L'animal fait tourbillonner Teau avec son \ r en8ion es a iments f^y^j ^j détermine uu couraut d'eau ascendant qui \ entraîne les particules situées au-dessous de la

collerette et les précipite contre la face externe de cet organe où elles se collent et sont peu à peu entraînées vers le bas (fig. 516). Là, se trouve une grosse vacuole d'attente (v.), vide par conséquent, qui semble faire incessamment le tour du corps un peu au-dessous de l'insertion de la collerette (c). La particule alimentaire (p.) arrive nécessairement à la rencontrer et dès qu'elle l'a touchée, d'un mouvement brusque, elle est engloutie. La vacuole plonge alors et, devenue simple vacuole alimentaire, entraîne la particule dans la profondeur du corps où elle est digérée, tandis qu'une nouvelle vacuole d'attente prend sa place à la base de la collerette. La sortie des résidus de la digestion se ferait par l'extrémité supérieure, à l'intérieur de la collerette (*).

La division lo7igitudinale {Rg, 518), chez notre

(^) Kent croyait que les particules entraînées dans le prétendu mouvement tourbillonnaire de la collerette montaient d*abord sur la face externe, puis descendaient à la face interne pour être absorbées par un point de la partie du corps renfermé à son intérieur. Mais les observations nouvelles ont démenti celte interprétation.

Il y avait aussi une interprétation particulière de Entz, sur la nature vraie de la vésicule d'attente et nous n'en aurions peut-être pas parlé si tout récemment elle n'avait été reprise par Franzb [94], et il n'est pas impossible que cette nouvelle manière de voir les choses soit la vraie et se substitue finalement à celle que nous avons

CHÀSPEDINA

(Type morphologique).

Collerette en oublie (Sch.).

Choano-flagellé, est quelque peu modifiée par les particularités de Textrémité supérieure. L'animal commence par résorber son flagellum, puis il se fend à la partie supérieure de son corps, en sorte qu'à un certain moment, il a un corps simple en bas, bifide en haut, avec deux

CnASPEDINA (Type morphologique). Division longitudinale (Sch.). A k Ff sUdes successifs do la division.

collerettes distinctes en bas, fusionnées en haut et ne présentant qu'un seul orifice. Comme les flagellums se sont régénérés à ce moment, on les voit sortir tous les deux par Torifice commun. La division s'achève ensuite d'abord, pour la collerette, puis pour le corps, jusqu'au pédoncule.

La division transversale est moins rare ici que chez les Monadines sans collerette (*) .

exposée. La collerette ne serait pas fermée latéralement comme un vrai cône, mais fendue à la manière d'une oublie ou plutôt d'un cornet de papier (fig. 517), la partie qui double sur l'autre étant intimement appliquée sur celle-ci. A la base, cette partie qui double sur l'autre, au lieu de s'arrêter à l'insertion sur le corps, s'étendrait vers le bas et c'est cette partie située au-dessous de la base d'insertion qui, à demi déroulée, formerait une saillie marginale [h] et donnerait l'illusion de la vacuole d'attente. Cette partie saillante, formant une sorte de cuiller, recueillerait les particules alimentaires amenées sans doute jusqu'à elle par un mouvement gyratoire, et les conduirait par un prolongement de sa partie inférieure jusque vers la partie inférieure du corps où une vacuole alimentaire [p] les recevrait. Cette vacuole aurait souvent été vue, mais méconnue et prise pour une deuxième vésicule pulsatile. L'avenir dira ce qu'il faut croire de ces interprétations.

La sortie des résidus de la digestion se ferait, non pas par l'extrémité supérieure, mais au contraire par un point quelconque de la surface, à l'exception de celui-là.

(^) Elle s'observe chez des formes sans pédoncule. L'individu supérieur garde la collerette ancienne ou parfois la régénère. L'inférieur s'en forme une nouvelle un peu à côté du pôle inférieur.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

Venkystement se produit dans les conditions ordinaires (fîg. 519), après disparition du flagellum et de la collerette. Il aboutit fréquemment à une

Fig. 519.

Fig. 520.

CRASPBDINA (Type morphologique).

Division dans un kyste et sporulation (Sch.).

F, première division dans le kyste, donnant naissance à deux masses cellulaires;

K h L, les deux masses filles continuent à se diviser;

Mf sortie des produits de la division.

sporulation. Le contenu du kyste se divise en nombreux fragments nucléés qui sortent, munis seulement d'un flagellum, puis se fixent, forment leur collerette et n'ont plus alors qu'à grandir (*).

On avait cru observer une conjugaison dans laquelle un individu libre se serait soudé par sa base au flanc d'un individu fixé (fig. 520). Mais, après vérification, il se trouve qu'il n'y a là qu'un fait de division anormale qui cependant s'achève normalement, la ligne de séparation arrivant, à la fin, jusqu'au pédoncule.

Enfin, il arrive que l'animal peut quitter son pédoncule et nager quelque temps en liberté pour changer de place et se fixer ailleurs. Or on observe (Type morphologique). qu'en nageant, à l'inverse des autres Flagellés, il Division anormale avance, le cil en arrière (*).

Tous ces caractères sont en somme fort constants dans le groupe

CnASPEDINA

(1) Chez les formes pédon culées le kyste reste adhérent au sommet du pédoncule; chez celles qui ont une capsule, il reste dans la capsule.

(^) Ce n'est là, sans doute, que la régularisation d'un mode de natation que nous avons vu exister chez les autres Flagellés lorsqu'ils veulent reculer devant un obstacle. Ici Tobstacle est permanent, c'est la collerette qui serait extrêmement gênante dans la progression en avant. L'animal cependant conserve à l'état de repos le môme mouvement du flagellum qui le faisait, à l'état libre, progresser à reculons puisque nous avons vu que son courant d'eau alimentaire est dirigé de bas en haut, ce qui implique une réaction sur le corps en sens inverse.

Fig. 521.

Fig. 522.

très naturel des Choano-flagellés. Il n'y a guère de variable que le pédoncule qui peut exister ou manquer, les cupules que la plupart sécrètent autour d'eux pour s'y abriter et la forme des colonies qui résultent, chez le plus grand nombre d'entre eux aussi, d'une séparation incomplète des individus nés de la division.

GENRES

Monosiga (Kent) (fig. 521). C'est exactement notre

type morphologique. Il est donc solitaire, sans

capsule, pédoncule (7 à 8 fx et 35 à 40 (x, y compris

Ja collerette et le pédoncule moyennement développé.

Mer et eau douce.) Codosiga (Kent) (fig. 522) ne diffère du précédent

que parce qu'il forme des colonies où les individus sont groupés par bouquets au sommet de

longs et minces pédoncules (Colonies, 60 [x. Mer et

eau douce) (*).

Hirmidium (Perty) (fig. 523) est formé d'individus

sans pédoncule, réunis côte à

cùte par le flanc en une série

Fig. 523.

Monosiga (im. Kent).

Codosiga (im. Kent).

Fig. 524.

Hirmidium (im. Kent).

longitudinale. La colonie comprend une dizaine d'individus et se meut sous l'action synergique des fouets de ces individus (15 (JL. Mer et eaudouce) (*).

Astrosiga (Kent) ressemble absolument à un bouquet terminal de Codosiga détaché, et peutêtre n'est-il rien autre chose;

Codonocladium (Stein) (fig. 524) peut être défini : une colonie de Codosiga réunis par les extrémités de leurs pédoncules sur un pédoncule commun (Colonie, 50 à 260 (jl. Mer et eau douce).

(2) Quand la colonie devient trop nombreuse, elle se scinde en deux.

Codonocladium (Sch.).

MONADIDES .' OLIGOMASTIGIDES

d'individus sans loge, pédoncules,

Fig. 525.

Fig. 626.

Diplosiga

{D. socialis)

(d'ap. Frenzel).

Protospongia (Sch.).

Sphsarœca (Lauterborn) est formé noyés, sans être unis par leurs pédoncules, dans une substance gélatineuse commune [Colonies, 12 à 200 [jl.

Etangs).

Diplosiga (Frenzel) (fig. 525) se distingue des précédents, auxquels il ressemble sous les autres rapports, par le caractère remarquable d'avoir deux collerettes concentriques (10 fx. Eau douce).

Protospongia (Kent) (fig. 526).

Ce sont encore des individus semblables à ceux de Monosiga^ mais sans pédoncule, et logés par 50 à 60 dans une masse commune d'une substance gélatineuse transparente qu'ils sécrètent (Colonie, 0,1. Eau douce) (■).

Salpingœca (J. Clark) (fig. 527). L'animal ne diffère pas de ceux des genres précédents, mais il possède, en plus, une capsule fixée à quelque support par un pédoncule et dont la forme, variable et le plus souvent très élégante, se laisse ramener à une sorte d'urne renflée en bas avec un goulot rétréci à sa naissance et évasé à sa terminaison. Il ne forme pas de colonies (Environ 30 [t. avec la capsule. Mer et eau douce) (*).

Polyœca (Kent) (fig. 528) est un Salpingœca qui se distingue de celui-ci par le fait qu'il forme des colonies : les jeunes issus de la division se fixant par leur pédoncule aux bords de la capsule des individus anciens (Mer).

Fig. 527.

Salpingœca [S. ampulla) (d'ap. Kent).

Fig. 528.

(^) La colonie est discoïde et les individus, dont le nombre peut atteindre une soixantaine, y sont irrégulièrement distribués et jouis- /

sent d'une certaine mobilité dans la masse. Ils peuvent passer à un /

état amœboïde et rentrer au centre de la colonie pour s'y enkyster et /

sporuler. Ce genre a une certaine célébrité parce qu'il avait été ' donné comme fournissant le passage des Protozoaires aux Spon- Pohjœca

giaires, théorie abandonnée aujourd'hui. (P. dichotoma

\^) Mais les proportions du goulot par rapport à l'urne et sa (d'ap. Kent). forme établissent des différences spécifiques assez importantes. L'animal est d'ordinaire, mais pas toujours, relié au fond de sa capsule par un ligament contractile. Il peut quelquefois se détacher et nager avec sa capsule en pleine

La grande homogénéité de structure de toutes ces formes n'est un peu altérée que par un dernier genre, Fig. 529.

Phalansterium (Cienkovsky) (fig. 529) chez lequel la grande collerette mobile des autres types est remplacée par une étroite collerette tubuliforme fixe et semblable à ce que sont celles des autres genres dans leur état de rétraction maxima.

L'animal forme des colonies discoïdes ou arborescentes, constituées par des tubes gélatineux sécrétés par les individus et soudés entre eux de diverses façons, mais jamais ramifiés

(Colonies, environ 0,13 [l. Eau PhaîansUrium (p. digiiaium) (d'ap. Stein).

douce) (■).

2* Sous-Ordre

HÉTÉROMASTIGIDES. — HETEROMASTIGID^

[BoDONiNA (Bûtschli emend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Revenons au type morphologique des Monadida (V. p. 319). Nous aurons, pour le transformer en type de ce groupe, à lui faire subir les mêmes modifications que pour obtenir le type des Acraspédines. C'est la môme structure du corps, avec un tégument très délicat permettant des déformations presque amœboïdes, la même absence de bouche; le noyau et la vésicule pulsatile sont à la même place, le premier vers la partie inférieure, la seconde vers le haut. Le caractère essentiel réside dans la structure de l'extrémité supérieure et dans les fouets.

eau et Ton a voulu faire de cette forme libre un prétendu genre Lagenœca (Kent).

II se divise dans sa capsule, s'y enkyste, y sporule, en un mot ne s'en sépare jamais. On a observé chez certaines espèces une division transversale dans laquelle l'animal perd sa collerette et son flagellum et sépare de lui un individu amœboïde qui va plus loin se fixer et se transformer en un jeune Salpingœca, tandis que l'autre individu garde la capsule et régénère un flagellum et une collerette.

(1) Quelques auteurs nient l'existence de cette collerette et placent ce genre parmi les Spongomonadines.

MONADIDES : HÉTÉllOMASTIGIDES

Un peu au-dessous du pôle supérieur de ranimai, se trouve une encoche latérale, et du fond de cette encoche naissent deux fouets. L'un {flg. s.) est dirigé en haut, c'est le flagellum ordinaire. L'autre est donc F»g- sao.

le flagellum accessoire ; il est cependant plus gros d'ordinaire que

le principal et s'en distingue surtout ^

en ce qu'il est dirigé vers le bas {flg. t.). L'animal peut se servir de ce fouet accessoire pour se fixer temporairement : l'extrémité de cet appendice s'attachant à un support quelconque. Quand il nage lentement, il se sert seulement de son f^^g ^ fouet principal, l'autre se laissant \ traîner inerte, et ne servant qu'à de ( rares intervalles à changer la direction au moyen de quelques secousses, à la manière d'un gouvernail ;

mais quand il veut se hâter les ^•

deux fouets contribuent également

au mouvement. Parfois aussi, il j

nage sous l'action de son fouet ac- \

cessoire seulement. Il faut donc que le mode d'action de ces deux fouets soit inverse, puisque l'un tire pendant que l'autre pousse. Le mode de capture des proies est aussi très particulier. Le lieu d'élection pour l'absorption des aliments est exclusivement cette partie du corps qui surmonte les fouets à la manière d'un rostre. Là, la surface est glutineuse, molle, différenciée enfin de telle façon que les particules alimentaires qui viennent s'y coller sont retenues et aussitôt dégluties.

La division longitudinale, la sporulation sous un kyste ont été observées ainsi que la conjugaison,

GENRES

flff. •.

HETEROMASTIGIDJE.

Type morphologique (Sch.).

, flagellum supérieur ; n%. 1., flagellum inférieur.

Fig. 531.

Bocfo (Stein) (fig. 531). C'est à peu près notre type morphologique. La partie du corps située audessus des fouets est conformée en rostre et le noyau se trouve à peu près central (20 à 30 (x. Eau douce et parfois mer (*).

(^) Certaines formes peuvent passer à un état amœboïde. Certaines espèces vivent en parasites dans le tube

Bodo {B. edax) (d'ap. Klebs).

a, un individu avec son noyau et sa vésicule pulsatile ;

b, un individu suçant une

proie, p.

Fig. 532.

Phyllomitus (Stein) (fig. 532) a ses deux fouets insérés dans une assez profonde fossette par laquelle a lieu la déglutition des aliments. C'est comme si le rostre de Bodo s'était élargi et excavé (Environ 20 [jl. Eau douce).

Colponema (Stein) peut être considéré comme un Phyllomitus chez lequel un sillon, parti de la fossette buccale, parcourrait toute la face ventrale. Le fouet accessoire est logé dans ce sillon (30 \l. Eau douce).

C'est avec quelque hésitation que nous plaçons ici, avec Klebs, le genre si singulier

Oxyrrhis (Dujardin) (fig. 533) conformé un peu comme Phyllomitus, mais chez lequel l'excavation buccale est très grande et s'enfonce en une sorte de pharynx dans le corps, presque comme chez les Euglè-

Phyllomitus (d'ap. Klebs).

Fig. 533.

Fig. 534.

nés dont il diffère d'ailleurs par ses téguments délicats. Il se meut, le fouet en bas, à la manière d'un Dinoflagellé (30 jx.

Mer) (•).

Trimastix (Kent) (fig. 534). Le corps est piriforme, à extrémité supérieure très effilée. De cette pointe, part le fouet principal dirigé en haut.

Immédiatement au-dessous de celui-ci, naissent deux fouets accessoires, d'égale longueur, un peu plus petits que le fouet principal, et dirigés l'un et l'autre en bas. Le côté droit du corps se développe en une sorte de membrane verticale, saillante en avant, contre laquelle un des deux fouets accessoires se maintient

Oxyrrhis (im. Kent).

Trimastix {T, marina) (im. Kent).

Fig. 536.

digestif de divers animaux (Lacerta, Grillotalpa et sa

larve).

Pleuromonas (Perty) (fig. 535) est un Bodo réniforme

dont les deux fouets sont assez écartés à leur base.

Chez Rhinchomonas (Klebs) [fig. 536], le fouet principal est

remplacé par une sorte de trompe très mobile. L'absorption de la nourriture se fait par la base de cette

trompe, au-dessus du fouet accessoire.

(^) Les genres précédenls, constituant la famille des

BodoninjE [Bodonina (Bûtschli), //e/eromi7if/c3p(Kent)J,

n'ont qu'un seul fouet accessoire.

Les suivants formant celle des Trimastigix^e [Trimastigina (Blochmann)] en ont

deux. Ils se distinguent absolument des Monades à deux fouets accessoires par

le fait qu'ici, ces deux fouets sont dirigés en bas, ce qui oblige à les incorporer aux

Hétéromastigides.

Pleuromonas (d'ap. Fisch).

Rhyncliomonas (d'ûp. Klebs).

MONADIDBS : POLYMASTIGIDBS

accolé. La vésicule pulsatîle est placée très haut, immédiatement au-dessous de la base des fouets (15 [x. Eau de mer croupie) (*)•

Il faut faire une place à part au genre Costia (Leclercq) (fig. 537), chez lequel les trois fouets sont dirigés en bas et logés dans un sillon ventral pendant le repos, tandis que, pendant la natation, tous les trois sont libres et relevés vers le haut (0,3. Mer, eau douce, infusions) (•).

3* Sous-Obdbe

Fîg. 537.

Coêiia

(C necatrix)

(d'ap. Henneguy).

POLYMASTIGIDBS. — POLYMASTIGID^ [PolymastiginjE (Bûtschli, emend. Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il se caractérise uniquement par ses fouets, en nombre supérieur à trois. Les téguments sont délicats comme dans les groupes précédents, mais le noyau est souvent en haut, prenant la place de la vésicule qui se place à la partie inférieure. La position et la direction de ces fouets et les caractères de la bouche se montreront clairement dans les descriptions suivantes.

Nous diviserons ce sous-ordre en quatre tribus : AsTOMiNAy dépourvus de bouche; MoNosTOMiNAy avec une bouche unique; DisTOMiNAy à deux bouches; TRiCHONYMPuiNAy formes aberrantes ayant des caractères de Ciliés.

Fig. 53S.

(1) Genres Toisins :

/)a////i^er/a (Kent] (flg. 538), où il n'y a pas cette membrane et où les deux

fouets accessoires s'insèrent plus latéralement et plus bas; \

Elvireà (Parona).

(*) U y en a un très grand et deux beaucoup plus petits. Le sillon, très dilatable, forme en haut une large excavation superficielle quand il est ouvert. Le noyau est au-dessus de la vésicule.

Le C, necatrix est le Bodo necator de Henneguy (20 à 30 [jl) qui vit ^né sur Pépiderme des alevins de Truite [Trutta], chez lesquels il produit, quand il est abondant, une maladie mortelle.

Dallingeria

(D. Drysdalii)

(d'ap. Dallinger

et Drysdale).

ire Tribu ASÏOMINES. — ASTOMINA [HolomastiginjE (Lauterborn)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est un Polymastigide à nombreux flagellums et sans bouche préformée.

Ce groupe ne renferme qu'un petit nombre de genres placés auparavant en appendice aux Flagellés comme formes incertx sedis et dont un seul est certain, le genre Multicilia,

GENRES

Multicilia (Cienkovsky) (fig. 539) est un petit être incolore, de forme arrondie, ovoïde ou un peu irrégulière et très métabolique, qui porte, répartis sur toute la *^'

surface de son corps, de longs flagellums grêles j

qui s'agitent paresseusement et irrégulièrement, n ( /

sans les fouettements énei'giques et réguliers N^ ^

habituels à ces organes. Cela semble être dû - '"Ot

d'ailleurs à leur longueur et à leur faiblesse plu- ^ ' ^^\

tôt qu'à une différence de nature. Parfois, entre eux, apparaissent de petits pseudopodes courts et obtus. Ce sont ces pseudopodes occasionnels et non les flagellums permanents qui servent à (dap^cienkovsky). capturer la nourriture (consistant en Flagellés

déplus petite taille) qui est absorbée par un point quelconque du corps. Occasionnellement, ces pseudopodes peuvent aussi servir à la reptation. 11 y a un {M. marina) ou plusieurs {M, lacustris) noyaux, tantôt des vésicules pulsatiles {M. lacustris), tantôt point {M. marina). L'animal se reproduit par division (20à30{x. Mer et eau douce] (■).

;^) A ce genre se rattachent un certain nombre de formes douteuses : Haliophrynella (Vejdovsky) que son auteur rapporte aux Héliozoaires, f*k- ^®-

mais dont les longs appendices ressemblent plus à des flagellums .

qu'à des pseudopodes. Biitschli tendrait à y voir peut-être une larve ^ V\. / ^

de Bothriocéphale ; ^Éfe^^

Grassia (Fisch) (fig. 540) qui avait été décrit comme une forme auto- ^^ ^^^^^

nome très semblable à la précédente, s'en distinguerait par des / , ] \.

flagellums plus nombreux et posséderait, outre le noyau, deux

petites vésicules pulsatiles (A peine 5 [x. Parasite dans le tube di- Grassia

gestif delà Grenouille et dans le sang de la Rainette [Uyla]]. (d'ap. Fisch).

Mais ScHUBBRG ^89] a démontré que la forme qui habite l'intestin

n'est autre chose qu'une cellule épithéliale de la paroi digestive détachée et déformée.

Ce genre devra sans doute disparaître. Gela est encore plus certain pour le prétendu Asthmatos (Salisbury) qui vivrait en parasite sur les muqueuses oculaire et respiratoire

des personnes atteintes d'asthme et de coryza des foins et serait la cause de leur

MONADIDES : POLYMASTIGIDES

Fig. 541.

2« Tribu

MONOSTOMINES. — MONOSTOMINA

[Tetramitina (Bùtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 541)

Il peut être défini en quelques mots.

Il suffit de prendre notre type morphologique de Monadide (V.p. 319) et déplacera la partie supérieure delà face ventrale une large dépression peu profonde servant de lieu d'ingestion, puis d'insérer quatre ou six fouets à la partie supérieure de cette dépression.

GENRES

Collodictyon (Carter) (fig. 542) a la

forme d'un ovoïde aplati.

La dépression buccale n'est

pas bien marquée, mais il

y a un sillon vertical assez

accentué sur l'une de ses

faces. Il y a quatre flagel-

lums formant deux paires

symétriques (35 {x. Eau douce).

Tetramitus (Perty) (fig. 543)

n'a pas de sillon ventral, mais la dépression buccale est très

grande. Un des flagel-

lumsestordinairement

dirigé en bas (50 (x. Mer

et eau douce).

Monocercomonas (Grassi)

diffère du précédent

par sa forme effilée en

bas et sa fossette buccale à peine indiquée

(15 (X. Parasite dans l'intestin de divers Insectes

et Reptiles et chez l'Homme dans certaines diarrhées) (*).

Collodictyon {C. sulcalus) (im. Stein).

Fig. 543.

Tetramitus.

{T. deacissns) (d'ap. Klebs).

MONOSTOMINA

(Type morphologique) (Sch.).

b., dépression buccale; fl., flagelluins.

affection. Ce n'est sans doute, comme l'a dit Leidy, que des cellules vibratiles plus ou moins altérées, détachées de l'épithélium nasal. {^) Le genre.

TrlGhomastix (Blochmann) n'en diffère que par des caractères secondaires.

Fig. 544.

Trichomonas (Donné) (fig. 544) a les mêmes caractères et ses trois flagellums ascendants sont normaux, mais le descendant est remplacé par une membrane ondulante ventrale. Le corps se termine ordinairement en pointe vers le bas. Il y a, en outre, une petite lame dorsale [40 fx. Intestin de divers animaux: Rat, Souris, Chat, Cobaye, Canard, Limace, et dans le mucus vaginal de la Femme).

Megastoma (Grassi) a, au contraire, la dépression buccale beaucoup plus grande, bordée de deux ou trois paires de fouets insérés sur les bords et le corps terminé par une queue effilée qui porte une paire de longs fouets [Intestin grêle de l'Homme, du Chat et de la Souris) (*).

Trichomonas (im. Stein).

3® Tribu

DISTOMINES. — DISTOMINA

[DiSTOMATA (Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

La constitution caractéristique des Polymastigidœ^ conservée en tout ce qui concerne les autres i ,

caractères, est modifiée par v le fait que les fouets se sont

séparés en deux groupes ^/ /

symétriques, situés Tun à droite l'autre à gauche, et à chacun desquels est annexée une grande dépression buccale (i.) constituée d'ailleurs .

essentiellement comme la dépression unique de Tetra-

mitus. Il y a quatre cils de i

chaque côté, dont trois as- !

cendants(c.)ou transversaux et un plus grand descendant (c.). Tous s'insèrent à la partie supérieure de la dépression buccale et c'est surtout au-dessous de leur insertion que se fait l'ingestion des aliments.

(1) Genre voisin • OISIoMiyA (Type morphologique) (Sch.).

ai J' /D"j ui-\ -1 *»» • f *•»*•» <l<5p»*«89Îon8 buccales j c, cils ascendants : c'., cils

PolymaStlX (BulSChll) serait un Tncko- descendants ; W., noyau ; V. p., vésicule pulsatile.

monas armé de trichocystes. Mais

la vraie nature de ces prétendus trichocystes n'est, paraît-il, rien moins que certaine.

MONADIDES : POLYMASTIGIDES

Fig. 547.

Fig. 548.

Trigonomonas {T. compressa) (im. Klebs).

Hexamiius (H. inflatus) (im. Klebs)

GENRES

Trigonomonas (Klebs) (fig. 5i6) est notre type morphologique avec une forme triangulaire

et trois fouets seu- \, ^' ^' /

lement à la partie supérieure de chaque bouche (20 ji.

Eau croupie).

Hexâm/fas(Dujardin) (fig.547,548).Pour faire de notre type un Hexamiius^ il faut supposer que les deux bords de

chaque bouche se sont élevés et avancés Tun vers l'autre de manière à dessiner de chaque côté un canal vertical et latéral, fendu le long de son bord externe ; mais, la fente est presque fermée dans la plus grande partie de sa longueur, et largement ouverte à son extrémité inférieure évasée. Les trois fouets supérieurs sont placés hors de la bouche et ne servent qu'à la locomotion; le fouet inférieur plus long et plus fort est au contraire resté engagé dans le canal et sort par son orifice inférieur. C'est lui seul qui, en tournoyant, détermine un courant alimentaire ascendant qui entre dans le canal buccal et y pousse les particules alimentaires qui sont aussitôt absorbées (20 à 30 {i. Eau douce croupie et intestin de quelques Ampbibiens et de rHuttre)(').

Trepomonas (Dujardin) (fig. 549) peut aussi se comprendre aisément malgré sa forme singulière, en partant encore de notre type. Supposons qu'un seul des deux bords de chaque bouche se soit développé en une large expansion aliforme verticale, recourbée vers la bouche. Il en résultera que la bouche, au lieu de regarder latéralement, regardera directement en avant ou en arrière. Or, pour Tune des bouches, la lèvre est formée par le bord dorsal , pour l'autre, par le bord ventral, en sorte que Tune regarde en avant, l'autre en

Hexamiius

fixé par ses cils

inférieurs

(im. Stein).

Fig. 549.

Trepomonas (T. rotans) (im. Klebs).

(1) L'animal nage en tournant sur lui-raôme. Il peut se fixer par Textrémité de ses fouets inférieurs (fig. 548) et se balancer ou tourner sur ce double pédoncule accidentel.

Urophagus (Klebs) est un genre voisin à extrémité inférieure formant une sorte de prolongement bilabié par où les aliments arrivent aux fentes buccales (Eau douce).

arrière, sans qu'on puisse dire cependant où est le ventre et où est le dos puisque, en tournant de 180^ autour de son axe, l'animal ne change pas d'aspect. Vers le milieu de cette *^" '

longue fosse buccale, s'insèrent (dans chacune) trois à quatre flagellums, dont deux ou trois (appelés cils buccaux) assez courts, égaux, descendants, insérés dans la cavité même et un plus grand, inséré près du bord et dirigé vers le bas (20 [x. Eau croupie) (*).

Spironema (Klebs) (fig. 550) offre une disposition analogue, mais les deux bouches sont obtenues par une simple excavation en gouttière de la partie supérieure du corps aux d'eux bords opposés des faces opposées, et les fouets, assez nombreux, sont insérés au bord externe libre de spironema chacune des deux bouches. Le corps, en outre, est effilé en {s.muiiicUiatum) pointe vers le bas (15 à 20 [x. Eaux stagnantes) (*). ^ "P' ® '^'

4e Tribu

TRTCHONYMPIIINES. — TRICHONYMPHINA [Trichonymphwa (Leidy, entend.)]

Nous plaçons ici comme tribu des Polymastigidœ un petit groupe d'êtres dont la position n'est pas „, ... encore définitivement établie, mais qui semblent bien se rattacher ici par leurs affinités principales.

C'est un petit être ovoïde mesurant 20 à 30 {x et vivant en parasite dans le rectum de quelque Orthoptère. Le corps est dépourvu d'appendices mobiles ; de l'extrémité supérieure part une abondante touffe de longs flagellums

(^) Le corps est souvent métabolique, le noyau est vers le haut, la vésicule a une position variable. ^

(2) Le genre TnicHoyrMPiiiNA

Gyromonas (Seligo) paraît voisin du précédent. (^yp^ morphologique) (Sch.).

Assez douteuses sont les affinités de Pteridomonas (Pénard) parfois fixé par un filament inférieur et possédant au haut une sorte d'excavation pharyngienne d'où sort un grand flagellum entouré à sa base d'un cercle de 12 à 18 cils assez développés.

MONADIDES : POLYMASTIGIDES 343

grêles qui s'agitent en ondulant sans énergie. A leur base, se trouve un petit orifice buccal. Le corps est revêtu d'une niembrane. A Tintéricur, dans un cytoplasme sans différenciation en endoplasme et ectoplasme, se trouvent un noyau vésicu-

leux situé assez haut et de *^ ^ ' '^ ^''^'

nombreuses particules alimentaires semblables aux résidus que contient le rectum de leur hôte. On ne connaît pas la reproduction (*).

Lophomonas (Stein) (fig. 552) ne

diffère de notre type en rien (t^'^B^aiiaZn) M

d'essentiel. Les flagellums sont (d'ap.'^stdn)" m

insérés sur une petite surface en fer à cheval située au sommet tronqué du corps Leidyoneiia

(0,03. Rectum de i>^ri>/fl«e<a et peut-être Griilotalpa](*). (^.^or./«*<r«5M)(d»ûp.Frenzel). , . , ,, ,r> i\ /n MMo\ Tiv», 1 f f L individu et le détail

Leidyonella (Frenzel) (fig. 553) diffère du préce- de sa cuticule.

dent par son extrémité supérieure prolongée en

un col court, effilé, terminé par un bouton qui donne insertion aux flagellums. Il y a, en outre, une houppe de flagellums semblables à l'extrémité inférieure (0,2 à 0,45. Rectum d'Eutermes)(*), Trichonympha (Leidy) (fig. 554) a l'extrémité supérieure du corps saillante, séparée du reste par un sillon transversal et semblable à une mamelle surmontée de *^" ^ son mamelon. C'est sur cette partie que sont insérés les longs flagellums disposés sur trois // cercles. Une quatrième rangée circulaire, insérée au voisinage de l'extrémité inférieure, repré-

[^) Lorsque l'aDimal devient très adulte, il a une tendance à perdre ses flagellums. L'existence de la bouche n'est pas tout h fait certaine. Cependant elle est bien probable, car on est sûr, par la présence des parcelles alimentaires dans son intérieur, que l'animal avale de la nourriture solide et Ton a souvent cru voir, là et nulle part Trichonympha

ailleurs, un petit orifice. {T. agiUs) (d'ap. Leidy).

Ce que l'on a pris chez quelques genres comme une couche d'alvéoles ectoplasmiques comparable à celle des Infusoires semble être dû à de simples petits bâtonnets renforçant une cuticule plus épaisse. Cela a de l'importance au point de vue des affinités éventuelles de ces êtres avec les Infusoires.

L'habitat est caractéristique pour tout le groupe.

(*) Il y a de part et d'autre du noyau deux masses de protoplasma différencié de nature inconnue.

(^) On voit bien ici le caractère de la cuticule qui a dû en imposer pour une couche alvéolaire.

sente la houppe terminale du genre précédent (0,12. Rectum de Termes). Jœnia (Grassi) ressemblerait plutôt à Lophomonas, mais il en diffère par sa forme allongée, son extrémité supérieure plus largement tronquée, ses flagellums périphériques récumbants et la présence d'une garniture de courtes soies en forme de cils immobiles sur tout le corps [Rectum de Callotermes) (•).

Fig. 555.

Fig. 556.

APPENDICE AUX TRYCHONYMPHINA

Nous placerons ici, en appendice aux Trichonymphines, deux genres que BOtschli place dans leur groupe, mais qui mériteraient aussi bien d'être joints aux Infusoires holotriches comme l'indique Frenzbl [9l]. Ils diffèrent des premiers et de tous les Flagellés par un revêtement ciliaire général vrai, et se rapprochent par là des Ciliés, sauf l'absence d'ectoplasme, de micronucléus et peut-être de bouche. Ils ont exactement l'habitat et les mœurs des Trichonymphides. Voici ces genres :

Pyrsonympha (Leidy) (fig. 555) a la forme d'une pointe allongée; l'extrémité obtuse, tournée vers le bas, porte un petit prolongement caudal et, tout le long d'un des bords, règne une sorte de membrane ondulante. Tout le corps est garni d'un revêtement uniforme de vrais cils assez fins. On n'a pu découvrir de bouche bien que l'animal absorbe certainement de la nourriture solide que l'on retrouve dans son cytoplasme, tout comme chez les Trichonymphines (0,1. Rectum de Termes) (•).

Dinennympha (Leidy), (fig. 556) en diffère par sa jforme rubanée, contournée en spirale et peut-être par un petit bouquet de cils à l'extrémité supérieure (0,4. Rectum de Termes) (*).

Fig. 557.

Pyrsonympha (P. l'crtens) (d'ap. Leidy).

Dinennympha {D. gracilis) (d'ap. Leidy).

(1) Il y a, en outre, au-dessous du noyau, un long processus strié comparable à un faisceau de queues de spermatozoïdes, qui est tout à fait énigmatique.

(^) Parfois, on le rencontre tout à fait dépourvu de cils, mais ce n'est peut-être là qu'un phénomène secondaire comme chez les Trichonymphines vieux.

P) Il faut sans doute ajouter ici quelques formes que Leidy donne comme des jeunes de Trichonympha (fig. 557), mais dont les rela-^ tions de parenté avec ce genre ne sont nullement démontrées et qui ont, comme les deux genres précédents, un revêtement ciliaire général.

Trich onymph a

Forme jeune (?)

(d*ap, Leidy).

BUFLAGELLÉS : EUGLÉNIDE8

Fiff. 558.

afc

2» Ordre

EUGLÉNIDES. - EUGLENIDA

[EuGLENWiNA (BulschH, emeud.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 658 iT 559)

Les Flagellés de cet ordre se distinguent de ceux de Tordre précédent par deux caractères essentiels : 1* leur tégument (mô.) est ferme, solide, bien délimité et, s'il permet encore les changements de forme, du moins s'opposet-il définitivement à toute espèce de mouvement amœboïde(*); 2"* la petite dépression buccale s'est transformée en un profond entonnoir (ph.) bien dessiné, s'ouvrant à l'extrémité supérieure et un peu venlralement, et formé par un refoulement des téguments. Les parois de cet entonnoir ou pharynx ont donc la même structure que la surface externe du corps, mais ' le fond laisse à nu Tendoplasme (6.),

et c'est là que se fait la pénétration des * ' b

aliments. Le flagellum naît un peu au- ^ dessus de ce point, à la face dorsale de l'entonnoir. La vésicule pulsatile (Fc.) se distingue par des connexions particulières. Elle est placée à quelque distance au-dessous de l'orifice interne du pharynx et se montre là entourée d'une couronne de petites vésicules formatrices (F'.). Elle se vide, non au dehors, mais EVGLEyWA dans une vésicule collectrice^ parfois (Type morphologique) (Sch.).

!>., orifice buccal ; !!(., flagellum ; mb., membrane ; H., noyau ; pb., pharynx ; r., réservoir ; T'., vésicules formalriceR : Te, vési-

(*) La structure de ce tégument est d ail- cuie puisatiie. leurs assez mal déterminée. II n'y a pas de

distinction nette entre membrane et ectoplasme, comme si celle-ci s'était confondue avec la couche superficielle de ce dernier, imprégnée de substances non digestibles dans la pepsine et résistant à la putréfaction. Ce n'est cependant point de la cellulose. Au-dessous de cette couche, il n'y a pas d'ectoplasme mou ; c'est directement l'endoplasme qui se rencontre là avec ses caractères ordinaires et sa mobilité très grande. Cependant, chez les formes contractiles, se trouvent, à la face profonde du tégument, des fibrilles, les unes longitudinales, les autres circulaires qui semblent bien être l'agent spécial de la contractilité.

appelée réservoir (r.), qui s'ouvre elle-même à Torifice terminal du pharynx . Il n*y a pas là, sans doute, de conduit permanent, mais une simple communication qui s'établit au moment de la systole par rupture de la mince couche de cytoplasme qui sépare la vésicule du fond du pharynx. Le corps renferme de nombreux grains d'une substance amylacée, le paramylon (fi^. 559), qui se présente sous la forme de Fig. 559. courts bâtonnets à structure stratifiée comme Tamidon. C'est ç-^ e:^ un produit de réserve qui s'accumule quand la nourriture est • 1 y abondante et s'épuise pendant la disette.

EUGLENiDA L'ordrc des Euglénides se divise naturellement en trois

(Type mor- groupcs auxqucls nous préférons donner le nom de tribus Para^yïon. quc cclui de sous-ordrcs pour ne pas attribuer aux différences qui les séparent une valeur exagérée :

AsTASïNAy sans chlorophylle et à pharynx presque fermé au fond ;

EuGLENTNA, avoc chlorophyllc ct à pharynx presque fermé au fond ;

PeraneminAj sans chlorophylle et à pharynx largement ouvert au fond.

ire Tribu

ASTASINES. — ASTA [AsTAsrrDA (Klebs non B

TYPE MORPHOLOGK

Les Aslasines se distinguent du type morphologique des Euglenida par un seul caractère. Leur pharynx conique (ph.) se termine presque en pointe au fond et ce sommet étroit est presque obturé par la base du flagellum {flg,) qui s'insère précisément là. . Il reste cependant un petit espace libre (6.) et cet espace est indispensable pour l'ouverture de la vésicule collectrice, mais il est trop petit pour admettre de la nourriture solide. Il n'est même pas certain qu'il serve à l'introduction de liquides alimentaires (*).

L'animal se nourrit donc par imbibition, par osmose, à travers son

i:\ij

.Jû

(^) Cela est bien probable, cependant, d'après les observations de Kaykine [se]. Peutêtre même l'animal absorbe-t-il de temps à autre quelques minimes particules solides.

ASTASiyA (Type morphologique) (Sch.).

1>., oriflco terminal du pharynx; fls.,flagellum; mb., mcmhrane tcgumentaire ; r., réservoir; V., vésicules formatrices; Te, vésicule pulsatile.

EUGLÉNIDES : ASTASINES

Fig. 563.

Fig. 564.

Distigma

(D. pro-

tens)

(d'ap.

Slein).

Distigma

(D. pro-

teus)

(d'ap.

Stein).

Sphenomo-

nas

{S. teres)

(im. Klebs,

Stein).

Il a comme lui un fouet

Astasia étendu (im. Carter).

tégument, des éléments nutritifs contenus dans les liquides, à la manière d'une racine de plante dans le sol. C'est ce que Ton appelle Valimentalion saprophy tique. Aussi ne peut-il vivre, ou du moins prospérer et se multiplier, que dans les eaux croupissantes riches en substances organiques dissoutes. Il se reproduit par division longitudinale à Félat libre.

GENRES

Astasia (Dujardin) (fig. 561, 562), forme allongée mais très métabolique,

à cuticule finement striée en spirale. Un seul flagellum (0,1 et plus. Eau

douce) (■).

Distigma (Ehrenberg) (fig. 563, 564) diffère du précé- ^'s-^^^'

dent uniquement par la possession d'un fouet ac- \

cessoire , inséré à côté du principal et dirigé

comme lui (fig. 563)

et, le plus souvent,

par la présence de deux

stigma noirs (taches

oculiformes) à l'extrémité supérieure (fig.

Menoidium (Perty) est un

Astasia mais dont la

forme du corps est fixe,

non métabolique, un

peu contournée (40 {x.

Eau douce) (•). Sphenomonas (Stein)

(fig. 565) est un Distigma de forme fixe.

Astasia

contracté

(d'ap.

Carter).

accessoire, parfois deux, très petits (30 {x. Eau douce] (■).

(1) Genres voisins :

Astasiopsis (Bûtschli), Astasioides (Bûtschli) et (p. p),

Cyclidium (Dujardin), ne sont guère que des espèces à' Astasia.

(2) Genre voisin :

Rhabdomonas (Fresenius) n'est qu'une espèce de Menoidium ou peut-être de Sphenomonas.

(3) Il se distingue en outre par la présence de une ou plusieurs carènes longitudinales et, dans l'intérieur du corps, par une grosse masse d'aspect gélatineux dont la signification est inconnue. Le genre

Atractonema (Stein) n'est qu'une espèce du précédent.

2e Tribu EUGLÉNINES. — EUGLENINA

[EUGLENIDA (Klebs), non EUGLENINA (Stein)]. TYPE MORPHOLOGIQUE

Pour la structure du corps et des organes, c'est une Astasine. Mais il y a ici en plus deux organes : des grains de chlorophylle et une tache

pignjentaire oculiforme ou stigma (■).

Les grains de chlorophylle (c) sont fort petits*(2 à 4 [x) et généralement discoïdes ; ils sont logés sous le tégument et ne sont nullement des Algues parasites ou des particules ingérées : ce sont des organes de Tanimal. Normalement, leur structure est la suivante.

Au centre estlej^j/re'wozde, petite masse deprotoplasma différencié, enveloppée d'une couche de paramylum qui prend \ la forme de deux hémisphères creux, formant une sorte de boîte sphérique qui renferme le globule protoplasmique. Tout cela est entouré d'une atmosphère de protoplasma coloré en vert par la chlorophylle. Mais souvent le pyrénoïde manque et le paramylum se forme sous la petite masse de chlorophylle, au contact du cytoplasma sous-jacent. Il y a, en outre, des grains de paramylum libres dans la profondeur du cytoplasma.

Le stigma {stig., fig. 567) a l'aspect d'un gros granule rouge situé contre la paroi de la vésicule collectrice. Il est formé d'une masse de protoplasma réticulé dont les mailles sont occupées chacune par un globule d'une substance rouge, oléagineuse. Au centre de cette masse, se trouve un gros grain sphérique de paramylum formant lentille, et un petit nombre d'autres grains semblables, mais plus petits, sont evglemna situés plus superficiellement ou même tout à fait à la sur- (Type morface, dans une disposition régulière. C'est bien là du para- ^^su^m^^^

(ira. Franzé).

(^) Certaines Astasines (p. ex. Distigma] ont bien une tache pigmentaire comparable au stigma, mais par exception, tandis qu'ici le stigma est la régie.

EUGLENINA (Type morphologique) (Sch.).

b., bouche ; c, grains de chlorophylle; flS*» flagcUum ; mb., membrane ; H., noyau ; pli., pharynx ; r., réservoir; «tiff., stigma; T., vt'sicules formatrices; Vc, vésicule pulsatile.

Fig. 567.

EUGLÉNIDES : EUGLÉNINES 349

mylum car, lorsqu'il est soumis au j^ne, ranimai consomme ses cristallins en même temps que ses autres réserves. Par son stigma Tanimal sent la chaleur et reconnaît la lumière qu'il recherche avidement.

La chlorophylle fonctionne ici comme chez les plantes, décomposant l'acide carbonique de Tair, rejetant Toxygène et fixant le carbone pour former du paramylum qui est consommé au fur et à mesure des besoins. Il en résulte que l'animal se nourrit à la manière des plantes. C'est ce que l'on appelle V alimentation holophytique. Sans doute il peut absorber comme les Astasines des liquides nutritifs par la peau ou peut-être par le pharynx, mais c'est là un mode secondaire, accessoire ou accidentel. Dans une eau croupie et mal éclairée, il peut vivre longtemps de cette manière, mais il jaunit, s'étiole et ne peut se reproduire activement (*).

11 jouit aussi d'une autre propriété que n'ont pas les Astasines, c'est celle de sécréter autour de lui une substance gélatineuse sous laquelle il peut s'arrondir et se mettre à l'abri après avoir perdu son flagellum. C'est une sorte d'enkystement rudimentaire dont il use toutes les fois que les conditions deviennent trop défavorables. Au retour des conditions normales, il sort de sa gélatine et reforme son flagellum. C'est toujours à l'état de repos sous sa gélatine qu'il se reproduit par division longitudinale, et c'est là une nouvelle différence qui le distingue des Astasines. Cela ne l'empêche pas de former à l'occasion de véritables kystes.

GENRES

Fig. 568.

Euglena (Ehrenbei^) (fig. 568) est notre type morphologique avec une forme très métabolique allongée, ordinairement ovoïde, effilée en bas, tronquée obliquement en haut et en avant (100 jx. Eau douce] (•).

[^) Il faut bien que les Euglénines puissent absorber par la peau ou autrement quelques substances albumineuses, car ce n'est pas leur chlorophylle qui peut leur fournir Tazote dont elles ont besoin pour leur croissance. Ce qui le prouve, en outre, c'est la formation, bien observée par Kavkine [se], de grains de paramylum indépendamment des corps chlorophylliens chez les Astasines. Il y a quelques rares espèces et variétés de ce groupe qui sont incolores comme les Astasines. Ew^lena

(*) Les stries sous-tégumentaires sont bien visibles, les unes Ion- (d'ap. Kent), gitudinales, les autres obliques. L'animai rejette facilement son flagellum et le reforme. Il y a quelques variétés incolores. Chez beaucoup d'espèces, le fouet tombe facilement.

Il arrive fréquemment que les Euglènes s'enkystent et se divisent sous leur kyste. Les deux produits de la division, au lieu de quitter le kyste et de se transformer en Euglènes flagellées, s'enkystent, se divisent dans le kyste maternel, et la chose continue ainsi pendant plusieurs générations et donne lieu à de nombreux systèmes de kystes emboîtés, tous contenus dans le kyste maternel primitif. Celui-ci se dilate progressivement au fur et à mesure de la multiplication des kystes contenus, se géliGe partiellement et se soude à ses voisins. Il résulte de là des nappes plus ou moins étendues flottant à la surface de l'eau ou gisant au fond.

Co/ac/um (Ehrenberg) (fig. 569) est uni Euglène qui, après avoir erré librement avec une constitu- * r

ment avec une constitution normale (a), rejette son flagellum (è), se fixe par Textrémité céphalique sur quelque Copépode ou Rotifère, et sécrète un pédoncule gélatineux, gros et court (c) et une enveloppe de la même substance.

En se divisant en long {c etd), elle forme de petites colonies (50 à

Fig. 569.

Fig. 570.

Colacium (im. Stein).

f, un individu en liberté; 6^ chute du flagellum et fixation par le pôle buccal ; c et d, formation du pédoncule et division.

Eulreptia (E. viridis) (d'ap. Kent).

Fig. 571.

Fig. 572.

Fig. 573.

Aacoglena

(A. ttaginicola)

(d'ap. Stein).

Fig. 574.

Tracheloînonas (im. Kent).

Fig. 575.

Phacus

(im. Franzé,

Stein).

^^ ^v.*xt,vo v/uiuiiius [iju a 60 [X. Eau douce). ' " '

E^treptia (Perty) (fig. 570), est une Euglène à deux fiagellums (50 jx. Eau douce).

Ascoglena (Stem) (fig. 571), est une Euglène abritée dans une petite capsule

lixee brunâtre, qu'elle a sécré-

tée (40 [1. Eau douce).

Trachelomonas (Ehrenberg) (fig.

572) a aussi une capsule, mais

libre et ornée le plus souvent de

sculptures ou d'épines. Le fouet

est trois à quatre fois aussi long

que le corps (20 à 30 (i. Mer et Eau

douce).

Phactis (Nilzsch) (fig. 573). Le corps

esticipiriforme, aplati, prolongé

en bas en une queue effilée, et

plus ou moins asymétrique et tordu sur son axe. La membrane est forte et la forme fixe, non métabolique.

La bouche est rejetée un peu dor- ^

salement (10 [i. Eau douce) (*).

Cryptoglena (Ehrenberg) (fig. 574)

est non métabolique, ovoïde, et

a, sur les flancs, une paire de

valves, d'une substance solide,

sécrétée et appliquée immédiatement au corps. Sa chlorophylle

forme deux rubans longitudinaux

symétriques (chrmp.) (30 (x. Eau

douce).

[^) D'ordinaire le paramylum forme une ou deux fortes masses de formes diverses.

Lepocinclis (Perty) (fig. 575J est voisin.

Cryptoglena

(im. Klebs, Stein).

clirmp., chromo-

plastes; •£!«.,

stiginu ; H., noyau;

Vc, vésicule pul-

satile.

Lepocinclis (im. Frauzé, Butschli).

Fig. 576.

EUGLÉNIDES : PÉRANÉMINES 351

Xanthodiscus (Chcviakof) a son corps chlorophyllien formant une seule masse excavée et un gros pyrénoïde unique tout au haut (Eau douce, Australie).

3e Tribu

PÉRANÉMINES. — FERANEMINA

[Peranemjna (Klebs) non Peranemina (Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 576)

L'animal est incolore comme une Astasine, mais son alimentation est animale au lieu d'être saprophytique. Il se nourrit de particules solides, qu'il introduit dans son cytoplasma par le moyen de son flagellum {(Ig-)' Pour cela, son pharynx {ph.) est percé, au fond, d'un orifice suffisamment large mettant le cytoplasma à nu (6).

En outre, le pharynx est fendu longitudinalement, en sorte que son orifice d'entrée n'est pas un trou rond comme chez les précédents, mais une fente verticale. Le flagellum est inséré, non au fond, mais sur la paroi dorsale de cette gouttière. Enfin, il existe une sorte d'appareil pharyngien (c) formé de deux baguettes d'une substance protéique solidifiée qui convergent l'une vers l'autre ou même se continuent l'une avec l'autre, disposées, en somme, comme les deux branches d'un diapason. Cet appareil, pris longtemps pour un œsophage, est plongé dans le cytoplasma et remonte vers le haut dans la direction de la bouche pour venir faire saillie dans le pharynx en avant ou à côté de son orifice d'ingestion. 11 peut s'avancer vers le dehors et doit aider probablement à l'ingestion des particules solides dont l'animal se nourrit.

Malgré cette alimentation animale, il se forme du paramylon comme chez les Euglénines et Astasines,

GENRES Le corps peut être de forme fixe ou métabolique; il peut y avoir deux fouets ou un seul. La combinaison de ces caractères deux à deux

P An AN EN ISA (Type morphologique) (Sch.).

b, orifice terminal du pharynx; c, appareil pharyngien ; !!(., flagellum ; H., noyau ; pli., pharynx; r., réservoir; Te, vacuole collectrice; V., vacuoles fonnalricos.

Fig. 577.

Fig. 578.

Fig. 57».

Eiiglenopsis

(E. uorax)

(d'ap. Klebs).

Peranema (im. Klebs, Batschli).

Fig. 580.

Urceolua

(U. cyclostomus)

(im. Klebs).

nous donne quatre caractéristiques qui permettent un groupement

rationnel des genres : ceux qui sont métaboliques montrent une striation

en hélice.

1^ Corps métabolique,

un seul flagellum :

Euglenoplis (Klebs) (fig. 577)

a une forme en fuseau,

le pharynx fendu latéralement et point d'appareil

pharyngien (20-30 {x. Eaux

riches en matières végétales

macérées) ; Peranema (Dujardin) (fig.

578), au contraire, a un

appareil pharyngien bien

développé ; il possède

aussi un anus fixe [80 (x.

Eau douce) ; Urceolus (Merechkovsky) (fig. 579) a le pharynx non fendu et très évasé

en haut (50 {x. Eau douce) (*).

2o Corps métabo lique, deux flagellums : Heteronema (Dujardin) (fig. 580) a le corps

allongé, fusiforme ou globuleux, pas

d'appareil pharyngien, le pharynx fendu

verticalement et donnant insertion à

deux fouets, un supérieur ascendant, gros

et fort, et un inséré un peu plus bas, descendant et beaucoup plus petit (40-50 (i.

Eau douce et mer) ; Zygoselmis (Dujardin) est ovoïde à grosse

extrémité inférieure (0,1. Eau douce) ; Dinema (Perty) (fig. 581) a la forme d'un

boudin. Son pharynx est longuement

fendu ventralement et possède un appareil pharyngien. Le fouet ascendant

s'insère un peu latéralement. Un peu audessous de lui, est un fouet descendant

beaucoup plus gros et plus long, qui se

courbe en U pour sortir du pharynx et

dont la racine pénètre assez profondément dans le cytoplasme (80 fx. Eau douce

stagnante (*).

Heteronema

(U. acits)

(im. Stcin,

Klebs).

Dinema

{D. griseolum)

(im. Klebs).

(1) Ces genres constituent la famille des Peraubuin^ [Peranemina (Klebs)].

(2) Ces genres forment la famille des UETEBoyEMiJsrji [Heteronemina (Klebs)].

EUGLÉNiDES : PÉRANÉMINES

Fig. 582.

Fig. 584.

Scytomonaa

(im. Stein,

Klebs).

Petalomonaa

{P. Steiniî)

(d'ap. Klebs).

Anisonema

(im. Klebs,

Stein).

3** Corps de forme fixe y un seul fouet :

Petalomonas (Stein) (fig. 582) a son fouet inséré latéralement dans le pharynx. Le corps porte des carènes ou des lobes qui lui donnent une forme bizarre. Le noyau est placé à la même hauteur que la vésicule Fig. 583.

pulsatile (20-30 {x. Eau douce).

Scytomonas (Stein) (fig. 583) a, au contraire, une forme régulière ovoïde. Il est très petit et se nourrit de Bactéries qu'il semble aspirer (5 à 6 (1. Eau douce) (*).

4<> Corps de forme ordinairement fixe^ deux fouets :

Anisonema (Dujardin) (fig. 584) est caractérisé par la présence, sur la face ventrale, d'un sillon vertical assez profond. 11 n'y a pas, à proprement parler, de pharynx ou, du moins, celui-ci n'est que la partie supérieure du sillon précédent. Les deux fouets s'y insèrent à côté de l'orifice d'ingestion. 11 ne parait pas y avoir d'appareil pharyngien. Des deux fouets, le plus petit est ascendant, le plus grand est descendant et inséré au-dessous de l'autre (15 jx. Eau douce et peut-être aussi mer) (•).

Marsupiogaster (Gheviakof), avec ses deux fouets implantés au bord droit du péristome, nous semble devoir prendre place ici (Eau douce).

Tropidoscyphus (Stein) (fig. 585) est remarquable par huit fortes carènes longitudinales qui ornent son corps.

Enfos/phon (Dujardin , emend. Stein) (fig. 586) a le pharynx représenté par un large enfoncement termino- ventral, dans lequel fait saillie un appareil pharyngien protractile, et où s'insèrent les deux fouets dont l'inférieur est un peu plus grand et un peu rejeté de côté (20 à 30 [x. Mer et eau douce) (*).

Fig. 585.

Fig. 586.

Tropidoscyphus (d'ap. Stein).

Eniosiphon (im. Klebs, Kent).

\}) Ces deux genres forment la famille des PETALOMONADiy^ [Petalomonadina (Bûlschli)]. [*) Klebs distingue un sous-genre Metanema (Klebs) qui a tous les caractères d' Anisonema, mais dont le corps métabolique comme chez Heteronemina, et dont les deux fouets sont subégaux. l^) Ces genres constituent la famille des ÂNi^soyEuiN^ [Anisonemina (Klebs)J.

est

3» Ordre

PHYTOFLAGELLIDES. — PIIYTOFLAGELLIDA

[non Phytomonadinà (Blochmann)]

Les représentants de cet ordre pour lequel il n'est guère aisé de constituer un type morphologique ont pour caractère commun une alimentation holophytique, identique à celle des végétaux colorés, en particulier des Algues, en suite de quoi la bouche et le pharynx disparaissent et ranimai se trouve ramené à une constitution très semblable à celle de certaines zoospores. Les formes les plus avancées de ce groupe arrivent à ressembler à tel point à des plantes qu'on les place souvent parmi les végétaux.

Nous diviserons Tordre immédiatement en quatre tribus :

1® CuLOROMONADiNA, à corps uu, possédaut de la chlorophylle et pourvus d'une bouche et d'un pharynx ne servant pas à l'alimentation ;

2o CuROMOMONADiNA, à corps UU, possédant deux lames chromoplastiques jaunes, sans bouche ni pharynx;

3** Chlamydomonadina, à corps enfermé dans une capsule ferme, possédant de la chlorophylle, sans bouche, ni pharynx;

4** VoLvociNA, à corps enfermé dans une substance gélatineuse commune à de nombreux individus formant une colonie, possédant de la chlorophylle, sans bouche ni pharynx.

Ire Tribu

GHLOROMONADINES. — CHLOROMONADINA

[Chloromonadina (Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 687)

L'animal a un peu l'aspect d'une Euglène. Il en a la forme générale et la couleur verte, due comme chez elle à une couche de petits grains de chlorophylle disposés sur la surface du corps. Mais, au lieu du tégu* ment solide et d'un dessin ferme de celle-ci (c), il a un péripiaste épais (ectop.)^ réfringent, homogène et très délicat, recouvert d'une très mince pellicule membraneuse. Aussi est-il très métabolique et même un peu amœboïde. Il n'a pas non plus les stries contractiles ni le stigma que l'on remarquait chez l'Euglène. Mais la différence capitale consiste dans la constitution de l'extrémité supérieure. En place du profond entonnoir pharyngien, on ne trouve qu'une petite dépression (b.) dans laquelle s'insèrent deux flagellums subégaux {flg. s. et flg. i,) et, du fond de la dépression, part un canal qui représente peut-être morphologiquement le pharynx des Euglènes, mais qui n'est actuellement que le canal excréteur d'une vaste vésicule collectrice par laquelle s'écoulent au dehors les produits de la vésicule pulsalile (Fc), située un peu plus

PHYTOFLAGELLIDES : CHROMOMONADINES 355

haut et entourée de sa couronne habituelle de petites vésicules formatrices (v.).

Plus bas que la vésicule, se trouve ^'»- ^"•

le noyau (N.). L'animal se reproduit par division sous une enveloppe de gélatine après perte des flagellums et rétraction du corps, comme TEuglène.

Cœlomonas (Stein) (fig. 588). Ce serait exactement notre type morphologique si le fouet n'était unique (60 (x. Eau douce). Mais chez -^^^^

Vacuolaria (Cienkovsky), au contraire, il y a bien les deux fouets, le second un peu plus petit et

ramenélelong ^«•^«- ^'«•-^'•

du corps (•).

Raphidomonas ^

(Stein) (fig.

589), se distingue de Cœlomonas uniquement par

une COnstitu- CHLOROMONADINA (Typemorpholog.)(Sch.)

tion plus fer- l*** dépression buccale; c, grains de chloro-

ma, *%o«.1»«%^« x> f phylle; ectop., cctoplasma; «ndop., endo-

me,parlapOS- Cœlomonas plasma; ilg.l., flagelluminférieurTil». •.,

session éven- (C- grandis) fiap/iutomonas flageUum supérieur ; H., noyau ; Te, vésicule

j^ndop

tuelled'undeu-

(im. Stein). (im. Stein). pnlsatile ; ir.» vésicules formatrices.

xième fouet, et la présence singulière de trichocystes dans l'ectoplasme. C'est le seul Flagellé qui en possède (50 [x. Eau douce).

2e Tribu

CHROMOMONADINES. — CHROMOMONADINA

[Chromomonadina (Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 590)

Ici, les téguments ont la même constitution délicate et homogène que chez lesChloromonadines, mais la bouche et le pharynx ont entièrement disparu. 11 n'y a ni solution de continuité des téguments, ni môme

(^) Mais Klebs pense que ces deux genres n'en font qu'un et que Stein n'a pas tu le second fouet. Vacuolaria ne forme ni amidon, ni paramylum, mais de la graisse. C'est la forme que prennent, d'après Klebs, ses réserves alimentaires.

Fig. 590.

top'

d'invagioation en cul-de-sac. Les flagellums {flg^), au nombre de deux, égaux, s'insèrent simplement à la surface du corps. L'animal ne prend

aucune nourriture solide venant du dehors (*). 11 se nourrit à la manière des plantes au moyen de deux larges lames chromoplastiques {chrmp.) situées symétriquement à droite et à gauche sous la surface. Mais ces deux lames sont teintées non en vert, mais en jaune plus ou moins rabattu de brun par une substance, le chrysochrome (Klebs), voisine de la diatomine, et qui contient, peut-être de la chlorophylle masquée par une teinte additionnelle, car en la traitant par l'alcool on la fait virer au vert comme si Talcool dissolvant d'abord la couleur étrangère faisait apparaître la chlorophylle. Ces lames chromoplastiques ne contiennent pas de pyrénoîdes et la substance qu'elles élaborent au contact du cytoplasma n'est ni l'amidon ni le paramylum, mais une substance d'aspect graisseux et de nature protéique soluble dans l'eau, la leucosine (Klebs), qui se retrouve aussi chez les Hydrurées et les Phaeosporées, et forme souvent dans le corps des accumulations considérables.

Accolé à l'une de ces lames, près de l'extrémité supérieure, est un stigma rouge (slig.).

Le noyau (N.) est gros, vésiculeux, très pâle.

La vésicule pulsatile (Vx.) simple ou multiple (1 à 5) est tantôt en haut tantôt en bas.

L'animal se reproduit par division longitudinale à l'état libre ou sous une enveloppe gélatineuse, et forme aussi, à l'occasion, des kystes de protection.

GENRES Nous rencontrons d'abord deux genres notablement aberrants par rapport au type morphologique qui précède.

CHROMOMONADINA (Type morphologique) (Sch.). clinup., chromoplastes ; «ndop., endoplasma ; ectop.,ectopla8ma; !!(., flagellums; H., noyau ; «tlf., stigma ; T.o.t vésicule pulsatile.

(M Parfois, cependant, il absorbe quelques Bacléries, à la manière des Monades, au moyen d'une vacuole qui se forme vers rextrémilé supérieure.

PHYT0FLA6ELLIDES : CHROMOMONADINES

Fig. 591.

Cryptomonaê (d'ap. Stein).

Cryptomonas (Ehrenberg) (fig. 591), en effet, possède un vaste infundibulum où s'insèrent les deux cils; il en part un tube qui plonge dans le corps et dessine un large pharynx, mais qui n'a peut-être pas la signification fonctionnelle de cet organe (30 (x. Mer et eau douce).

Chilomonas (Ehrenberg) se distingue du précédent par l'absence de plaques chromoplastiques et par une alimentation saprophy tique. Chose remarquable, il n'en forme pas moins de l'amidon (30 |x. Infusions).

Cyathomonas (Fromentel, emend. Kent) présente le même caractère d'absence de chromoplastes, mais son alimentation est animale (25 (x. Eau douce) (*).

Les suivants sont au contraire conformes au type. Ils se divisent en trois groupes selon que leur corps est nu ou protégé par une capsule ou une membrane adhérente au corps.

La première série de genres comprend ceux qui sont nus :

Chrysamœba (Klebs) (fig. 592) est aux Chromomonadines ce que sont aux Acraspédines les Mastigamibes. Quand il nage, il est conforme à notre type morphologique sauf qu'il ne porte qu'un flagellum. Son corps nu est de forme ovoïde et régulière. Mais par moment il s'arrête et se transforme en une amibe à vrais pseudopodes longs et fins, rayonnants(12àl5fx.Eaudouce)(*).

Chromulina (Cienkovsky)(fig.593) n'est plus amœboïde que par places, surtout à l'extrémité inférieure; il est nu aussi et n'a également qu'un Qagellum (5 à 40 |x. Eau douce) (•).

Fig. 593.

Fig. 592.

Chrysamœba C. radians (d'ap. Klebs).

Chromulina (d ap. Klebs).

(^) Ces trois genres forment à eux seuls la famille des Crtptomonadin^ [Cr^ptomonadina (Bùtschli, emend. Klebs)]. D'après Dangeard, le pharynx ne serait pas infundibuliforme, mais formerait une simple gouttière ouverte en avant et tapissée au fond de petits bâtonnets d'une substance plasmatique. Les genres suivants de cette tribu constituent la famille beaucoup plus nombreuse des Chrysonoxadin^ [Chrysomonadina (Stein, emend. Klebs)] divisés, par leur auteur, en trois groupes : les nuda, nus ou enveloppés seulement, pendant l'état de repos, d'une couche de gélatine; les loricata, abrités en tout temps dans une capsule mince et ferme, plus large que leur corps, et les membranata protégés par une enveloppe étroitement collée au corps.

(^) Cependant, même dans cet état, il ne prendrait aucune nourrilure solide, mais la chose est niée par certains auteurs. Ses lames de chrysochrome sont au nombre de deux à trois; il a deux à trois vésicules pulsatiles petites et une plus grande, et pas de stigma.

l^) Par une exception rare dans ce groupe, il absorbe aussi de la nourriture solide, en particulier des Diatomées. Dans l'état de repos, il se recouvre de gélatine. Il n'a parfois qu*une seule lame de chrysochrome.

Ochromonas (Vyssotzki) (fig. 594) a encore des mouvements amœboïdes, parfois aussi une seule lame de chrysochrome, mais possède deux flagellums (15 à 20 IX. Eau douce) (*).

Fig. 595.

Fig. 594.

Fig. 596.

Ochromonas (d'ap.Klebs).

Stylochry salis

{S. parasitica)

(d'ap. Slein).

Chrysococcus {C. rnfescens) (d'ap.Klebs).

Dinobryon

{D. sertuîaria)

(im. Klebs, Stein).

Stylochrysalis (Stein) F^g- 595. Fig. 597.

(flg. 595) a aussi deux cils, mais n'est plus amœboïde et est fixé par un pédoncule gélatineux.

Il n'a pas de stigma (9 [X. Eau douce, fixés sur des Eudorina],

Les genres suivants ont le corps protégé par une capsule:

Chrysococcus (Klebs)

(fig. 596) représente notre type morphologique, mais avec une forme arrondie et un seul fouet. Sa capsule est une épaisse coque sphérique ne laissant qu'un petit orifice pour la sortie du fouet (3 à 10 p.) (•).

Dinobryon (Ehrenberg) (fig. 597) a, au contraire, deux

fouets, dont un très petit. Il est piriforme et se sécrète une capsule de forme analogue à la sienne, où il est très au large et fixé seulement au fond par l'extrémité effilée de son corps. Il nage librement en pleine eau, emportant sa capsule. Souvent les jeunes se fixent au bord interne de la capsule des parents et il en résulte des colonies arborescentes libres nageantes (0,1. Eau douce, au large dans les étangs) (').

Enfin, dans cette dernière série de genres, l'animal est protégé, non par une capsule, mais par une membrane adhérente au corps.

Hymenomonas (Stein) (fig. 598) représente aussi notre type morphologique, sauf qu'il a deux fouets et pas de stigma; son enveloppe Fig.598.

est épaisse, molle, de couleur brunâtre [15 à 25 (i. Eau douce) (*).

[1] Il prend aussi de la nourriture solide.

(2) Il se divise dans sa coque et le jeune sort nu.

(3) La partie inférieure du corps contient une masse accumulée de leucosine. Il s'enkyste à l'occasion dans sa loge sous une épaisse coque siliceuse.

Genres voisins :

Epipyxis (Ehrenberg), solitaire, libre ou fixé par l'extrémité inférieure de

sa capsule ; 'IrMlZZ)'

Chrysopyxis (Stein), fixé par deux filaments émanés de sa capsule. (im'^KUbs

Blochraann place ici Nephroselmis que nous rencontrerons plus Stein).

loin.

(^] Il possède une accumulation de leucosine à l'extrémité inférieure du corps.

PHTTOFLAGELLIDES : GHR0M0M0NADINE8 359

Microglena (Ehrenberg) (fig. 599) rappelle le précédent, mais n'a qu'un fouet; son enveloppe est beaucoup plus mince et son stigma peut être double ou triple (30 pu Eau douce).

Mallomonas (Perly) (fig. 600) n'a aussi qu'un fouet, mais pas ^>«-59«. de stigma et son enveloppe est épaisse, réticulée et gar- l

nie de longues soies raides, dirigées en bas '

(20 à 25 (x). Fig. 600.

Synura (Ehrenberg) (fig. 601, 602) ressemble au (

précédent, sauf qu'il a deux fouets, que sa '

coque est très mince, continue, et que les soies sont plus courtes, dirigées en haut et non constantes. Mais son caractère essentiel est qu'il forme des colonies sphériques, nées de la division longitudinale, dans lesquelles les individus, dont le nombre peut atteindre soixante, restent attachés ensemble

au centre par leur extrémité inférieure effilée Microglena

en un prolongement caudal. Ces colonies Maiiomonas ^^'P^^^^J^'''^ peuvent se diviser; elles peuvent aussi se (im.Kent,Kieb8). Kiebs). dissocier en mettant leurs membres en liberté (35 u environ et, par conséquent, 70 fx de diamètre pour les colonies. Eau douce) (*).

Fig. 601. Fig. 602. Fig. 603.

Synura. ^^^^^^^ ^^ ^^^^^^^ Un individu Colonie Syncrypta. Colonie

*»°^^ (d'ap. Stein). (d'ap. Stein).

(d'ap. Klebs).

Syncrypta (Ehrenberg) (fig. 603) représente une colonie de Synura, mais où les individus seraient nus et la colonie, au contraire, pourvue d'une épaisse enveloppe gélatineuse qui ne laisse passer que les fouets (Colonie, 45 |x. Eau douce).

Chlorodesmos (Phillips) est un genre voisin un peu douteux dont la colonie est en chaîne (Eau douce).

(^) Les individus Contiennent une grosse accumulation de leucosine.

Uroglena (Ehrenberg) (fig. 604) est formé d'individus nus avec deux fouets inés^aux, réunis dans une épaisse

,, .. , r . t, Fig. 60'i.

masse gélatineuse sphénque. Ils se prolongent tous vers le dedans en un filament caudal qui se ramifie et s'anastomose avec ceux des autres individus de manière à constituer un réseau qui va jusqu'au centre. Cela sert à donner plus de solidité à l'union des individus entre eux, car leur gélatine est extrêmement faible. Les colonies se divisent (Zacharias [94]) (Colonie, plus de 0,1. Eau douce).

Toutes ces formes ne sont point sans analogie avec les Volvocines, ,^ , ,. o. • 1^ .>

„ ^, ,. ,. ... . r^rojf/tf/ia (im. Stem, Kent).

mais elles s en distinguent nettement

par leur matière colorante jaune et non verte.

3e Tribu

CHLAMYDOMONADINES. — CHLAMYDOMONADÏNA

[Chlamydomonadina (Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Ici, le corps n'est plus, comme dans les Phytoflagellides précédents, revêtu d'un tégument délicat permettant des déformations variées. Il estemprisonné (fig. 605) dans une capsule ferme(mé.), entièrement fermée et adhérente au corps, qui rappelle la membrane cellulosique épaissie d'une cellule végétale. Dans certains cas, on a constaté qu'elle était formée de cellulose. Cependant elle paraît correspondre plutôt à une capsule qu'à une vraie membrane cellulaire, car elle ne prend pas part à la division du corps, et parfois elle est ouverte et non adhérente au corps. Par elle, toute déformation du corps est empêchée.

Il n'y a pas trace de bouche ou de pharynx. L'extrémité supérieure régulièrement arrondie donne insertion à deux fouets égaux {flg*)- A l'intérieur, il n'y pas d'ectoplasme distinct. Le corps est occupé par une calotte de protoplasma chargé de chlorophylle qui l'embrasse tout entier sauf l'extrémité supérieure. Dans cette couche, immédiatement sousjacente à la membrane, sont plongés quelques pyrénoïdes épars (/).), formés de leur petite masse centrale de protoplasme et d'une enveloppe (V amidon, de vrai amidon végétal. Au haut, est une vésicule pulsatile {V. c), et sur le côté un stigma {stig.){otmé comme celui des Euglènes,

PHTT0FLA6ELLIDES : CHLAMYDOMONADINES

sauf qu'il n'y a qu'un corps réfringent unique, central et formé d'un grain d'amidon.

L'être nage avec ses cils et se nourrit exactement comme une Algue véritable. Parfois il peut se mettre à l'abri sous un kyste. Pour se reproduire, au lieu de se diviser simplement en long comme un Flagellé ordinaire, il se comporte de la manière suivante (fig. 607).

Sous la capsule qui reste intacte, il divise son corps protoplasmique en deux (.4), puis en quatre (J9), puis en huit(C) et enfin en trentedeux(Z>). Chose singulière, pendant tout le temps de cette division, l'individu mère garde ses fouels et continue à se mouvoir, ce qui

su

Fig. 606.

CHLA M YDOMONA DINA

(Type morphologique) .

Gonjagaison (Sch.).

Fig. 607.

CHLAMYDOMONA DINA (Type morphologique) (Sch.).

Ilg^., flagellum ; ml»., capsule ; If., noyau ; p., pyrénoïdes; «tlif.ïStigma; V.c, vésicule pulsatile.

laisse supposer que ses fouets

restent en relation avec quelqu'un des produits de la division. Enfin, les fouets tombent, la membrane s'ouvre, les jeunes sortent munis de leurs deux fouets et se mettent à nager (^). Alors ils se fusionnent par conjugaison totale (fig. 606)

en un zygote arrondi et sans fouets. Mais bientôt les deux fouets se montrent, l'animal se met à nager et n'a plus qu'à grandir (*).

(1) Ce cycle évolutif fort simple se complique daos la réalité par le fait que.

CHLAMYDOMONADINA (Type morphologique). Division (Sch.). >1 à 2), stades successifs de la division ; E, sortie des jeunes.

Fig. 608.

Ces êtres, on le voit, ont beaucoup d'affinités avec les Algues inférieures, et divers botanistes les réclament pour les placer à côté des Protococcus.

GENRES

Chiamydomonas (Ehrenberg) (fig. 608) est notre type morphologique, mais avec une forme cylindrique ou sphérique et une vésicule pulsatile double (45 [x. Eau douce et mer).

Chlorogonium (Ehrenberg) (fig. 609) s'en distingue, au contraire, par une forme très allongée et pig. 609. par la possession de nombreuses vésicules pulsatiles disséminées, ce qui est exceptionnel chez les Flagellés. Il y a une variété incolore (120 |x. Eau douce).

Polytoma (Ehrenberg) ressemble encore plus à Chiamydomonas, bien qu'il ait un stigma, mais il est incolore. Aussi est-il saprophyte. Il forme de l'amidon aussi bien que s'il avait de la chlorophylle (Eau douce et infusions).

Hsdmatococcus (Agardh) (fig. 610) ressemble à ChlamydomonasmdAsy sous sa capsule ovoïde, le corps protoplasmique est comme rétracté et ne tient à elle que par des brides radiaires et par un prolongement au niveau des fouets. Pas de stigma (50 à 60 |x. Mer, eau douce et neige des hautes montagnes et des régions polaires qu'il colore en rouge sang).

Carteria (Diesing) (fig. 6H) est un Chiamydomonas à quatre fouets (20 |x. Eau douce).

Spondylomorum (Ehrenberg) est une colonie cylindrique de seize Carteria disposés en quatre couronnes superposées de quatre individus. Les colonies naissent ainsi toute formées de la division d'un même individu (10 fx. Colonie, 50 fx. Eau douce).

Chlorangîum (Stein) (fig. 612) présente quelque chose de semblable, mais dérivant d'une forme à deux fouets et sans stigma. Les individus se forment sous la membrane maternelle, fixés par un pédoncule qui part

Chlorogonium (im. Fronzé).

Fig. 610.

Chiamydomonas

{C. obtuaa) (d'ap. Franié).

Fig. 611.

Hxmatococcus (im. Stein).

Carteria (d'ap. Stein).

après la division en quatre ou en huit, les quatre ou huit jeunes peuvent sortir de la capsule et mener quelque temps une vie libre avant d'achever leur division en huit ou en quatre pour arriver finalement toujours à trente-deux, après quoi ils se conjuguent.

On a interprété comme macrogamètes et microgamètes ces différents gamètes dont la taille diffère naturellement par suite de cette particularité de la division. Mais le zygote se forme aussi bien par l'union de gamètes de môme taille que par celle de gamètes différents.

Il n'y a donc là qu'un fait secondaire, nullement sexuel.

PHYT0FLA6ELLIDES : CHLAMTDOMONADINES

Chlorangium (im. Stein).

de leur extrémité céphalique, en sorte qu'après la déhiscence de la capsule, ils forment un petit buisson {F). Mais, à un moment n / p>«' «*^

donné, ils se détachent, forment une paire de fouets là où était le pédoncule et nagent librement à la manière d'un Chlamydomonas.

Puis, après un certain temps, ils perdentleurs fouets, se fixentparla tôte (J9), développentunpédoncule (C) et se divisent sous leur membrane {D et E) pour recommencer le même cycle (30 [l. Eau douce).

Coccomonas (Stein) (fîg. 613) nous ramène à une forme isolée libre ressemble tortkHœmatococcusfdiT sa capsule trop large pour son corps; mais cette capsule est percée au haut d'un petit orifice qui fait communiquer sa cavité avec le dehors et par où sortent les deux fouets (25 fx. Eau douce) (*).

Mesostigma (Lauterborn) est réniforme, muni de deux fouets un peu au-dessus du milieu de la face ventrale qui porte le bile. Sa capsule est délicate et ponctuée au bord (18 (x. Eau douce stagoanie).

Phacotus (Perty) (fig. 614) a une coque solide

(peut-être siiicieuse), lenticulaire, plus ou moins ornée de sculptures et bivalve (les deux valves étant simplement rapprochées et non soudées, et se détachant après la mort), mais sans ouverture large pour le passage des fouets. L'animal n'occupe qu'une partie de sa loge (25 (x. Eau douce) (•).

Coccomonas (im. Stein).

Phacotus {P. Unticula^ m) (im. Stein)

Fig. 615.

Fig. 616.

(^] On ignore s'il n'y a pas une seconde membrane

mince doublant le corps en dedans de la capsule. (*) Bûtschli place ici avec doute quelques formes

dont les caractères ne se rapportent nettement à

celle d'aucun groupe ; Tetratoma (Bûtschli), qui serait un Carteria dont les quatre

fouets s'inséreraient en quatre points séparés (Eau

douce) ; Pyramimonas (Schmarda) (Gg.615) a quatre fouets, mais

rapprochés au sommet d'un corps conique muni de

quatre côtes verticales et d'une mince enveloppe

striée (35 (x. Eau douce) ; Chloraster (Ehrenberg) (fîg. 616), muni d'un cinquième fouet au milieu des quatre du

genre précédent dont il ne diffère d'ailleurs en rien d'essentiel sous les autres rapports (35 [X. Mer et eau douce).

Blochmann les place dans une famille de Polyhlepharidœ voisine des Chlamydomo-

nadines dont il prend le type dans le genre

Pyramimonas (im. Stein).

Chlorasler (im. Stein).

Fig. 617.

4» Tribu

VOLVOCINES. — VOLVOCINA

[VoLvociNA (Ehrenberg, entend)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

L'individu isolé est de structure très simple. II diffère à peine de

celui des Chlamydomonadines. C'est le même petit Flagellé piriforme, muni au gros bout de deux fouets, sans ectoplasme ni membrane distincts, dontle corps est coiffé d'une calotte de protoplasma coloré par de la chlorophylle où l'on distingue un ou deuxgrospyr^noîdes (p,) et de nombreux grains plus petits. Sous le flagellum, il montre deux petites vésicules pulsatiles.

Son noyau {N.) est gros et central. Un peu au-dessous des vésicules, il porte d'un côté un stigma rouge (stig,) formé d'un réticulum protoplasmique contenant dans ses mailles de nombreuses gouttelettes d'une huile rouge et, au centre, une lentille formée d'un grain d'amidon sphérique. Les

VOLVOCINA (Type morphologique) (Sch.).

«el., gélatine ; W., noyau; p., pyrénoïdes; stl*., stigma.

Polyblepharides (Dangeard) (flg. 618) à six ou huit fouets Fig- 6i8. égaux, muni d'une délicate enveloppe de cellulose et coloré en vert vif. Sous le noyau, est un pyrénoïde avec enveloppe d'amidon. II a y un stigma et deux vésicules pulsatiles (10 à 14 |i. Eau douce). Nous placerons ici avec Klebs le curieux

Nephroselmis (Stein) (fig. 619) réniforme, très aplati et à grand axe transversal. De Péchancrure tournée en haut naissent deux fouets subégaux. Tout Pohbleuharides le corps est entouré d'un long cordon arqué formé (/> singnlaris) de substance chromatique brune avec un gros fd'ap. Dangeard).

Fig. f.19.

^yBw

Nephroselmis (im. Stein).

PHYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES 365

produits de réserve prennent, comme chez les Chlamydomonadines, la forme de grains d'amidon. Ce qui constitue ici le trait le plus frappant, c'est que Tanimal (fig. 620) sécrète autour de lui une abondante substance gélatineuse *'*^" *^^'

{geL) dans laquelle tous les individus nés de "^

la division d'un même individu mère sont enrobés côte à côte en une colonie sphérique (*). La colonie est permanente en ce sens que jamais les individus qui la composent n'ont été et ne seront libres et isolés. Tous sont près de la surface et leur corps est complètement noyé dans la gélatine, mais leurs fouets émergent et mettent la colonie en mouvement.

Physiologie.

VOLVOCINA (Type morphologique).

Mouvements. Nutrition. — La colonie se Colonie (Sch.).

meut suivant une certaine direction, en

tournant sur elle-même. Les individus ne prennent aucune proie, leur alimentation est purement holophytique et ces associations n'ont qu'un avantage défensif en formant des masses qui, par leur taille, résistent aux attaques des ennemis.

Reproduction. — La colonie n'augmente pas le nombre de ses membres. Elle grossit seulement en se nourrissant et lorsqu'elle est bien adulte, elle commence à se reproduire d'abord par voie agame.

Division. — Les individus (fig. 621), les uns après les autres, au fur

Hg-Î^

VOLVOCINA (Type morphologique). Reproduction par division (Sch.).

A, l'individu perd ses cils; B^ il gagne l'intérieur de la colonie; C à H , stades successifs de la division; /, mise en liberté de la colonie fille. Ilg;., flagellums abandonnés; sel.« gélatine de la colonie mère.

et à mesure qu'ils arrivent à maturité, perdent leurs fouets {A : fig.), rentrent dans l'intérieur de la gélatine (J9) et s'y divisent (CkH), Cette division se fait d'une manière toute spéciale, par des plans radiaires, en sorte qu'au stade huit (£'), l'animal est découpé en huit segments, tous dans

grain d'amidon au milieu. Dans la concavité de l'arc est la vésicule en haut, le noyau au-dessous. L'animal se meut transversalement dans la direction de son grand axe (18 (X. Eau douce).

(^) Cette substance est considérée par quelques botanistes comme une membrane gélifiée.

LES FLAGELLES

un même plan et convergeant vers le centre, comme une tarie découpée en huit parties. Mais à mesure que la division se poursuit, la lame s'incurve (F) et finit par former une sphère creuse ((z) percée seulement d'un petit pore qui, lui-même, finit par disparaître (£^).Tous les individus sont à ce moment serrés les uns contre les autres, mais alors la petite colonie qui a, maintenant, son nombre de membres normal et définitif, sort de la colonie mère par destruction de la paroi de celle-ci (/), sécrète sa gélatine qui écarte les individus les uns des autres et se met à nager, tournant en avant le pôle opposé au point où la sphère a achevé de se fermer. Elle n'a plus qu'à grossir. La colonie mère disparaît ainsi par transformation de tous ses membres en colonies nouvelles, mais sans que rien ne meure en eJle, puisque tout, au contraire, prend un nouveau développement.

Conjugaison. — Les choses se passent ainsi pendant toute la première

VOLVOCINA (Type morphologique). Formation des microgamètes (Sch.).

partie de Tannée. Vers la fin de Télé (fig. 622), certains individus de

Fig. 623.

Fig. 624.

la colonie se comportent comme précédemment {A kE); mais, dans les jeunes colonies auxquelles ils donnent naisu , sance, toujours par le môme procédé de division, les

\ \:y individus, au lieu de revêtir la forme ordinaire, s'effilent I M beaucoup {F et G) et deviennent des microgamètes

I f (fi&- 623). Leur constitution interne est cependant au

' ' fond la même que celle des individus ordinaires; ils ont

leurs deux vésicules, leur stigma, leur noyau, leur partie postérieure verte et leur pointe incolore et munie de deux fouets.

Cette petite colonie mâle sort de la mère, nage et, au moment voulu, se dissocie en ses membres qui vont féconder les macrogamètes. D'autres individus de la colonie maternelle, au contraire, ne se divisent pas (fig. 624) ; ils deviennent des macrogamètes en grossissant sur place ou dans la profondeur de la gélatine où les microgamètes vont se conjuguer à eux (fig. 625). Après la conjugaison qui est totale, le ^yfl'o^es'enkyste(fig.625,i4)sous une double membrane et mis en libertépar

VOLVOCISA

(Type mopphol.).

Deux formes de

microgamètes

(im. Stein).

VOLVOCiyA (Type morphologique).

Formation des macrogamètes (Sch.).

PHYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES

la deslruclion de ce qui reste de la colonie, tombe au fond de Teau. Cela se passe à la fin de l'automne. Le kyste reste au fond de Teau tout l'hiver, puis, dès le premier printemps, la membrane externe éclate, Tinterne se gélifie et, sous cette enveloppe, le corps protoplasmique se divise. Cette division a lieu par le même procédé que toutes les précédentes et donne naissance à une petite colonie sphérique (D) qui, dès qu'elle a acquis son nombre nor- VOLVOCINA (Type morphologique). Conjugaison (Sch.). mald*individuS,Se munit à, zygote; ^ et C, division à rinlérieup du kvsle; />, mise en liberté de ses fouets et se met l^Jf, ^trogam'tî:' ^''"''"' '"''"" '"'''' "■'•' macrogamétc;

à nager, toujours en

tournant en avant le pôle opposé au point de fermeture de la sphère.

Notre type morphologique représente une forme moyenne, avec un cycle évolutif moyen. Nous allons voir ce cycle commencer par Tisogamie pure et arriver, dans les formes les plus élevées, à une véritable fécondation sexuelle et même à la séparation des sexes.

Fig. 626.

Slephanosphxra (Sch.).

GENRES

Stephanosphssra (Cohn). La colonie est formée de huit individus disposés d'abord en anneau dans un plan, leurs fouets dirigés dans le plan (fig. 626) de Fanneau, et réunis par une gelée commune (jgeL).

La colonie arrive à la forme sphérique, mais non par le processus de notre type morphologique. Elle sécrète une masse sphérique de gélatine dont Panneau primitif forme Téquateur. La surface de cette gelée se condense en une membrane, les individus s'allongent perpendiculairement au plan équatorial (fig. 627), et s'attachent

à la membrane par leurs extrémités ramifiées. Les fouets n'en restent pas moins disposés suivant Téquateur et déterminent, en même temps que la translation, une gyration autour de Taxe perpendiculaire à cet équateur.

La reproduction agame n'offre rien de particulier mais, dans la conjugaison, il n'y a pas distinction en macrogamètes et microgamètes. Toutes les cellules de la colonie se divisent chacune en seize ou trente-deux gamètes semblables qui se conjuguent. Le zygote se comporte comme nous avons dit, mais

Fig. 627.

Stephanosphxra.

Colonie (Sch.).

au printemps, il donne d'abord par division quatre individus libres qui, chacun, donne naissance en se divisant à une colonie normale (Colonies 30 à 60 |x. Eau douce, surtout eaux de pluie (*). Pandorina (Bory de Saint-Vincent) (fig. 628) a la forme d'une sphère pleine de 16 à 64 individus, à fouets orientés suivant les rayons de la sphère. La reproduction agame a lieu suivant le mode indiqué, sauf que la jeune colonie se recourbe d'emblée en sphère pleine et non creuse. Pour la conjugaison, les colonies nées par voie agame donnent naissance à de petites colonies de huit cellules qui deviennent chacune un gamète simplement en prenant leur liberté. Tous les gamètes sont égaux. Il y a donc isogamie comme chez le Stéphanosphère. Mais le zygote, au retour du printemps, donne directement naissance aux colonies comme dans notre type morphologique (60-90. jx Eau douce. Colonies) (•).

Fig. eas.

Pandorina. Colonie (S«*h

Fig. 629.

(^) Genres voisins :

Stephonoma (Werneck);

Gonium (0. F. Muller, emend.) (flg. 629). L'être forme des colonies de huit ou seize individus non réunis par des communications protoplasmiqucs, disposés aussi dans un plan, mais avec les fouets tournés vers le haut, et animés d'un tremblement saccadé et irrégulier. Dans certaines conditions, les cellules de la colonie se dissocient, perdent leurs cils et, après une période de repos durant laquelle elles se sont entourées d'une membrane de cellulose, se divisent pour constituer une nouvelle colonie de quatre cellules mobiles dont on n'a pas suivi le développement ultérieur. Le chromatophore n'est pas homogène, mais formé par la réunion de granulations chlorophylliennes de 1/2 (x de diamètre séparées par des espaces incolores (Migula).

La conjugaison n'est pas connue (Colonie, 90 (x. Eau douce).

Peotoralina (Bory de Saint- Vincent) ;

Glenogonium (Diesing).

C'est ici que nous semble devoir prendre place le genre

Stephanoon (Gheviakof) dont les colonies en forme d'ellipsoïde de révolution comprennent seize individus disposés en zigzag dans le plan équatorial (Eau douce, Australie).

Mastigosphœra (Gheviakof) se rapproche plutôt de Pandorina. C'est encore une colonie de seize individus, mais formant une masse sphérique et disposée suivant les rayons de la sphère (Eau douce, Nouvelle-Zélande).

Synaphia (Perty);

Diplodorina (Fromentel).

Gonium.

Colonie, en haut de face, en bas

de profil (im. Stein).

PHYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES 369

Eudorina (Ehrenberg) (fig. 630)] forme des colonies de 16 à 32 individus, disposés tout à fait comme dans notre ^^^

type morphologique. La reproduction agame se fait aussi suivant le mode indiqué. Pour la conjugaison, il se forme des colonies qui, semblables au début aux autres, évoluent les unes en macrogamètes, les autres en microgamètes. Dans les premières tous les individus se transforment directement en macrogamètes par le seul fait qu'ils grossissent sans se diviser. Dans les secondes, tous les individus, au contraire, se divisent par le processus habituel et donnent de petites colonies

non reployées en sphère, étalées en disque Eudorina. Colonie (Sch.).

plan et formées de microgamèles conformes à ceux de notre type. Ces petites colonies planes nagent à la rencontre des colonies femelles, s'attachent à elles et se dissocient, alors seulement, en leurs microgamèles constituants qui pénètrent dans la gélatine et se conjuguent aux macrogamètes : on pourrait dire les fécondent, car il y a là une vraie sexualité et même, comme on le voit, séparation des sexes. Le reste de l'évolution est conforme au type morphologique (Colonie, 0,1. Eau douce).

Volvox (Linné, entend. Ehrenberg). Les colonies sphériques (fig. 631) sont formées d'un nombre considérable d'individus „. ^,^

Fig. 631.

(jusqu'à 22,000). Tous sont réunis les uns aux autres par des communications protoplasmiques. La colonie est orientée par rapport au sens de son mouvement; c'est toujours le même pôle qui regarde en avant et la rotation a lieu autour d'un axe passant par ce pôle ou tout à côté. Il résulte de là une différenciation intéressante. C'est que lesindividus de l'hémisphère F>g. 632. antérieur ont leur stigma vohox (Sch.). Colonie.

, bien développé (fig. 632); --r;;?^r.-.;ir;!î| •■^■rW ^ ^^^^ l'équalcur, le stigma commence à se réduire; 5fj ^ ^^ ^®'^' ^^ s'atrophie de plus en plus et finit par

'^4'^^f^l disparaître au pôle opposé. Tout cela donne à l'en-

■■k^i:i-^%^^<:'^'-' semble le faciès d'un être tendant vers l'unité orga-

Vohox. nique et la pluricellularité.

Deux individus du pôle an- La différenciation s'étend plus loin, car les teneur avec leurs stigma individus ne sout pas tous aptcs à reproduire la

(im. Franzé). i • • • • i l t\ ^

•ti»., stigma; »ei., gélatine, colouie ui par voie agame ni autrement. Dans les

colonies asexuées du printemps, il y a seulement

8 cellules, plus grosses que les autres et disposées sur l'hémisphère

postérieur, qui soient aptes à reproduire la colonie. On les appelle les parthénogonidies. Il y a aussi 10 à 30 parthénogonidies abortives qui ont seulement une taille un peu plus élevée, sans avoir le pouvoir reproducteur et font le passage aux individus ordinaires. Quand ces 8 parthénogonidies ont donné, conformément à notre type morphologique, de nouvelles colonies, le reste de la colonie mère meurt.

Celte mort est un phénomène nouveau que nous n'avions pas rencontré encore chez les Protozoaires et qui constitue une ressemblance nouvelle et non des moins remarquables entre les Métazoaires et le Volvox,

Dans les colonies sexuées de Tautomne, nous trouvons la môme différenciation. Les macrogamètes et microgamètes, nous pourrions dire les œufs et les spermatozoïdes, se comportent tout à fait comme dans notre type, mais il n'y a que quelques colonies à microgamètes ou androgonidies (3 à 15, ordinairement 5 ou 6) et une trentaine à'œufs par colonie mère, et ceux-ci n'apparaissent que lorsque les premières ont déjà quitté la colonie, ce qui constitue un hermaphroditisme protérandrique excluant la fécondation entre frères et sœurs (pas absolument cependant). Le développement de l'œuf fécondé a lieu comme dans notre type morphologique.

Les Volvocines nous montrent donc à la fois le passage des animaux aux plantes (des Flagellés aux Algues), celui des Protozoaires aux Métazoaires, et l'apparition de la sexualité vraie et complète, de la séparation des sexes et enfin de la distinction entre cellules somatiques et cellules reproductives chargées de plasma germinatif. Pour toutes ces raisons, elles offrent un vif intérêt qui justifie l'extension que nous avons donnée à leur étude.

Nous laissons parmi les plantes les Hydrodictyées immobiles. Nous ferons connaître dans un chapitre spécial à la fin du volume sur quoi nous fondons notre distinction des animaux et des végétaux.

SILICOFLAGELLÉS

2® Sous-Classe SILICOFLAGELLÉS. — SILICOFLAGELLIM

[SiLICOFLAGELLATA (BorgCrt)]

Ce petit groupe, dont les affinités précises ne sont pas encore bien éclaircies, a été formé pour des êtres que Ton rangeait il y a quelques années parmi les Radiolaires dans lesquels ils vivent en parasites ou en commensaux, prenant leur squelette, seule partie que Ton connût alors de leur organisme, pour le squelette du Radiolaire lui-même (V. p. 241).

TYPE MORPHOLOGIQUE

Nous prendrons pour type le Distephanus (Stohr) qui est le genre principal du groupe.

L'animal est formé d'une petite masse de protoplasma nu, mesurant environ 20ii., colorée en jaune par une substance qui semble être de la diatomine. Au centre, est un noyau formé d'un gros corps chromatique central entouré d'une couche de protoplasma vacuolaire {reticulumf), le tout renfermé dans une membrane nucléaire. 11 n'y a point de vacuoles. Un flagellum part de la partie supérieure du corps et entraîne l'animal en avant dans la natation. Il n'y a point de bouche. Ce qui donne à cet organisme, qui jusqu'ici ne présente rien de bien spécial, une place à part parmi les Flagellés, c'est la présence d'un squelette beaucoup moins semblable à celui d'un Flagellé qu'à celui d'un Radiolaire, en particulier à celui des TympaninjE (parmi les Acanthaires) pour la forme, et à celui d'un Ph^eodarik pour la structure. Ce squelette se compose en effet de tigelles siliceuses creuses soudées en une petite coque grillagée. Il est formé ici de deux anneaux parallèles et de

SILWOFLAGELLIM

(Type morphologique) {Distephanus) .

L'animal entier montrant le sauelette, les

parties molles et le flagellum.

diamètre inégal réunis par des tigelles de manière à dessiner le cadre

d'un tronc de cône ou de pyra- F mide. Ce squelette est à la sur-

face du corps, mais nullement renfermé dans une gelée. Ce fait, Tabsence de vrais pseudopodes et la présence du flagellum sont les principaux caractères qui autorisent à séparer ces êtres des Radiolaires pour les réunir aux Flagellés.

On ne sait rien de la physiologie de ranimai, si ce n'est son mode de progression. On rencontre assez souvent des individus réunis à la manière de deux cônes adossés par leurs

faces et Ton pense qu'il pourrait y avoir là un fait de conjugaison. Ces êtres sont nalurellement tous marins comme les Radiolaires

qui les hébergent.

GENRES

SlUCOFLAGELU/B

(Type morphologique) (DisUphaniis).

Squelette vu de face et de profil.

Distephanus (Stôhr) (fig. 633 à 635) est le type même ci-dessus décrit (*).

Fig. 635.

[^j On remarquera que le grand axe de la coquille est horizontal.

Cela est nécessité par la position du flagellum. Uâckel, au contraire,

plaçait cet axe verticalement (V. p. 241).

Les autres genres du groupe ne se distinguent de Distephanus

que par des caractères secondaires. Ce sont : Mesocena (Ehrenberg), ayant en guise de squelette des sortes d'anneaux

siliceux de 0,02 à 0,05, assez régulièrement distribués dans la couche

périphérique de son corps; Dyctiocha (Ehrenberg) semblable au précédent, mais ayant ses anneaux (de 0,02 à 0,03)

surmontés de deux arcades perpendiculaires formant une sorte de petite charpente

hémisphérique à jour; Cannopilus (Hâckel), semblable au précédent, mais avec les tigelles de réunion des deux

anneaux bifurquées de manière k former deux rangs de mailles (0,02 à 0,05) ; Ebria (Borgert), qui s'en distingue par deux flagellums.

Distephanus (im. Uâckel).

DINOFLAGELLéS

y Sous-Classe DINOFLAGELLÉS. — DINOFLAGELLIM

[DrNOFLAGELLATA (Butschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 636 A646;

Idée générale de l'animal. — L'animal a une forme ovoïde à grand axe vertical. Il mesure environ 0"»™!; il est donc tout juste visible à Tœil nu. Son corps est pro tégé par une

épaisse cuticule formée de Fig. 636.

plaques (fig. 636) réunies par des lignes suturales, ornées dedessinsen relief et percées de fins pores (fig. 638 à 640).

Il est partagé en deux parties à peu près égales par un sillon transversal en hélice sénestre qui fait un peu moins d'un tour {pi. s.) Ce sillon commence en haut sur la face ventrale, se porte à droite, c'est-à-dire vers le côté gauche de ranimai, traverse la face dorsale, reparaît au bord droit et atteint de nouveau la face ventrale où il se termine à quelque distance au-dessous de son origine. Ce sillon, bien qu'assez creux, ne met pas le protoplasma à nu, car il estprotégé par une plaque en ceinture spéciale (pZ. s.). Un sillon longitudinal vertical mais pas toutàfaitrectiligne, rejoint les deux extrémités

sillon transversal et s'é-

p.eq

ïk

pl.eq.

al

:àl

DiyOFLAGELLIX (Type morphologique) (Sch.).

Aspect extérieur montrant la disposition des plaques de la cuticule, du sillon transversal et du sillon longitudinal avec sa fente flagellifère.

cr. al., crêtes aliformes ; flir. f ., flagellum inférieur ou longitudinal ; flff. •., flagellum supérieur ou transversal ; pl4. ante»p., plaques antéapicales ; plQ. op., plaques apicales ; pi. e^. «up.» plaques équatoriales supérieures ; pi. «4. Inf., plaques équatoriales inférieures ; pi. •., plaque en ceinture ; pi. "vtr., plaque ventrale.

du

tend un peu au delà, en dessus comme en dessous de lui. Il est, comme le transversal, en contre-bas de la surface générale, mais ne met pas davantage le cytoplasma à nu, protégé qu'il est par une plaque spéciale (p/. vtr.). Cependant, dans sa partie moyenne et le long de son bord gauche,

cette plaque est percée d*un orifice fissiforme vertical, appelé la fente flagellifère, qui met à nu le cytoplasma sous-jacent. Il y a aussi un orifice au pôle supérieur du corps (o.). De la fente flagellifère, naissent deux flagellums ou fouets, un transversal et un longitudinal. Le flagellum transversal {flg. s.) naît en face de Torigine du sillon transversal. Il se porte immédiatement dans ce sillon qu'il suit dans toute son étendue, logé dans sa cavité, décrivant comme lui un peu moins d'un tourd*hélice descendante dextre. Il est contourné sur lui-même en ressort à boudin. Le flagellum longitudinal {fl g, ?.) naît un peu au-dessous du précédent, se p. g3^ porte en bas en suivant la portion

^ du sillon longitudinal située au-

dessous de lui, et s'étend bien au e delà en formantune sorte de queue.

*^ Dans lafente buccale s'ouvrent, tout près Tun de l'autre, deux orifices (o. ,o'. , fig. 637) qui sont ceux del'appareil pulsatile. Sous Tenveloppe cuticulaire est le cytoplasme dans pis lequel on peut distinguer un

ectoplasme (ectop.) formant une couche assez épaisse où trouvent asile de nombreuses inclusions^ chromoplastides (chrmp.), graisse^ pigment, etc., et un endoplasm^e creusé d'une rangée de grandes vacuoles qui occupent presque tout l'espace annulaire qui reste entre l'ectoplasme et le noyau. Le noyau {N.) est subcentral et très grand; il est entouré d'une couche continue d'endoplasme. Enfin, dans l'endoplasmese trouve un appareil pulsatile volumineux et compliqué. Il y a d'abord une vésicule pulsatile proprement dite (F'.), constituée sur le type ordinaire de cet organe, c'està-dire entourée d'une couche de petites vésicules formatrices et s' ouvreuït dans la fente buccale par un petit canal (o'.). Indépendamment d'elle, existe une vésicule beaucoup plus grande, la vésicule sac (r) (Schiitt) dans laquelle s'ouvre une vésicule accessoire (F.) (parfois plusieiirs) et qui s'ouvre elle-même dans la fente buccale, indépendamment de la vésicule ordinaire, mais tout près d'elle (o.).

DINOFLAGELUJB (Type morphologique) (Sch.) Organisation interne.

clinnp., chromoplastcs ; ectop., cctoplaBma ; H.f noyau; o., oriRce do la vésicule sac; o'., orifice de la vésicule pulsatile ; p., plaques de la cuticule; pi. •., plaque en ceinture; plQ.Ttr., plaque ventrale; r., vésicule sac; V., vésicule accessoire; T'.f vésicule pulsatile.

[^) ScHùTT [95] à qui l'on doit la description de cet appareil n'a que rarement suivi les deux canaux indépendamment jusqu'à leur orifice et Ton peut se demander si les connexions qu'il indique sont bien rigoureusement démontrées.

DINOFLAGELLÊS

Structure.

Maintenant que nous avons une idée générale de Têlre, nous pouvons, sans crainte de nous égarer, aborder Tétude des détails de sa structure.

Enveloppe cnticulaire et organes extérieurs. — C'est une vraie cuticule {p., fig. 637), c'est-à-dire un produit de sécrétion formé en dehors du cytoplasme et non par transformation de la couche superficielle (*).

Elle est composée de cellulose ou d'une substance analogue à réactions un peu différentes. Elle est assez épaisse et assez rigide pour former une véritable coque qui se tient seule quand l'animal est mort ou qu'il s'est contracté pour s'enkyster.

Les plaques (jo.) qui la forment (fig. 638 à 640) s'unissent les unes aux autres par leurs bords en biseau dont l'un recouvrant et l'autre recouvert sont soudés par un ciment qui unit leurs faces en contact. Ces plaques sont polygonales et pourvues de côtes en relief suivant des

Fig. 638.

niNOFLAGELUM (Type morphologique). Plaques de Peridinium dhergens (d'ap. SchUtt). A y lion do réunion de 4 plaques; B, biseau intorno d'une plaque ; C, région du sillon transversal.

dessins variés et limitant des alvéoles en contre-bas. Cette disposition

Fig. 639.

Fig. 640.

est destinée à alléger la coque en

lui laissant une grande solidité.

Dans le fond de ces alvéoles sont

percés de petits pores très fins,

mais qui traversent presque toute

leur épaisseur, ne laissant qu'une

minime pellicule au contact du

cytoplasma.

(Typi^rphdo^^^^ " 0» P^"t distinguer dans le sys-

Trois plaques de PenWm/i/m tèmc des plaqucs quatre groupes

o.atum dissociées (f,g^ g3(}\ . ^^^^ équatoHaux, l'un

d'ap. Schail). A ' / 1 \ r i •

supérieur {pL eq. sup.), 1 autre inférieur {pi. eq. inf.), formant ceinture autour du corps, /T^'e^m^ol-^hoto'*^)

Plaques à'Oxytoxum

(^) Mais il existe des formes nues chez lesquelles il y a, en (d'ap^ Schtiit) place de cela, une simple membrane cellulaire ou périplaste, formée par différenciation de la couche superficielle du cytoplasme, dans laquelle se sont déposées des substances additionnelles non digestibles dans la pepsine; cette

l'un au-dessus, Tautre au-dessous du sillon transversal, un apical (plq. op.) formé de plaques convergeant des équatoriales supérieures vers le pôle supérieur où elles réservent un orifice (o.) et un antapical disposé d'une manière semblable au pôle opposé (*).

Les plaques n'empiètent pas sur les sillons qui sont fermés par des plaques spéciales.

Le sillon transversal est fermé par une mince plaque en ceinture {pi. s.) en forme d'anneau en gouttière à concavité externe et formé de plusieurs pièces. Cet anneau n'est pas complet; il est interrompu ea avant sur la largeur du sillon longitudinal aux deux bords duquel il s'arrête. Le sillon longitudinal est protégé lui aussi par une mince plaque ventrale {plq, tj/r.)de forme correspondante sauf au niveau de la fente buccale, où le cytoplasme est à nu. Les plaques limitantes du sillon transversal sont, aux bords de ce sillon, munies d'une crête horizontale de même nature que celles qui ornent le reste de la surface, mais beaucoup plus mince, tranchante même au bord libre et beaucoup plus saillante. Il y a donc deux de ces crêtes, une pour le bord supérieur du sillon, l'autre pour le bord inférieur; et elles suivent l'une et l'autre tout le trajet de ce sillon, en ligne continue, bien qu'elles soient formées d'autant de segments distincts qu'il y a de plaques limitrophes du sillon tant en dessus qu'au-dessous de celui-ci. Parfois, il y en a de pareilles pour le sillon longitudinal. On les appelle les crêtes aliformes (cr. al,).

Nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons dit de la bouche et des fouets.

Cytoplasme. — L'ectoplasme et Vendoplasme ne diffèrent que par leur densité et la nature de leurs inclusions. Le premier n'est pas très ferme et le second est d'une ténuité extrême. Les vacuoles qu'il renferme (fîg. 637) sont remplies d'un liquide aqueux contenant à peine quelques substances albumineuses en dissolution. Elles sont si grandes et disposées de telle façon qu'elles réduisent la partie protoplasniique de l'endoplasme à une couche sous-ectoplasmique et une couche périnucléaire, réunies par de minces lames radiaires qui sont les parois des vacuoles, ce qui donne à l'ensemble une grande analogie avec la disposition qui est si fréquente dans les cellules végétales.

Parmi les inclusions ectoplasmiques^ au premier rang*d'importance, viennent les chromoplastes {chrmp.). Ils ont la forme de plaquettes assez larges mais très minces et de forme extrêmement irrégulière situées parallèlement à la surface. Parfois, ils empiètent dans les travées endoplasmatiques intervacuolaires. Ils sont teintés en jaune brunâtre par de la

membraDe n'en donne pas moins les réactions de la cellulose ou d'une substance voisine. (Pour ces distinctions, voy. p. 12 à 14.)

(^) Cet orifice n'est pas constant et la disposition des reliefs, des aWéoles, des pores et des plaques elles-mêmes, ainsi que leur forme et leur nombre sont extrêmement variables.

DINOFLAGELLÉS 377

diatomineou quelque substance analogue. Ils sont très sensibles et, sous rinfluence de minimes excitations, ils se contractent, se fragmentent ou s'étendent et se soudent entre eux. Des grains d'amidon^ formés sous leur influence, se trouvent au-dessous d'eux. On trouve, en outre, de petites lamelles de substance grasse qui seniblent avoir aussi des plastides pour support, de \di graisse en gouttelette, parfois du pigment jaune ou brun et diverses autres inclusions mal déterminées.

Le noyau (IV.) est pourvu d'une mince membrane et montre à Tintérieur un délicat réseau chromatique avec granulations aux points nodaux, et parfois un nucléole.

Dans y appareil pulsatiley la vésicule sac (r) est la plus grande et la plus facile à voir; elle semble posséder une membrane.

Physiologie.

Habitat. — Notre type est un être pélagique, vivant en pleine eau pure dans les lacs ou dans la mer; il est parfois phosphorescent (*).

Locomotion. — Il nage en portant en avant l'extrémité que nous avons appelée supérieure et en tournant autour de son axe. En général, il tourne dans le sens dextre, comme s'il vissait dans l'eau l'hélice de son sillon transversal. Mais il peut aussi, accidentellement, tourner en sens inverse et reculer. Pendant la natation, le fouet transversal, sans quitter la gouttière dans laquelle il est toujours couché, est agité d'un frémissement ondulatoire très vif. Les ondulations prennent naissance à son insertion et s'écoulent par son extrémité (•).

Il semble que ce mouvement ait pour eiTet de déterminer la rotation du corps qui, par un efl'et secondaire, progresse dans l'eau d'un mouvement devis. Le fouet longitudinal semble d'ordinaire immobile pendant la natation, donnant seulement quelques secousses de temps à autre à la manière d'un gouvernail. Mais une observation attentive montre qu'il est souvent animé d'un mouvement tourbillonnaire conique qui doit avoir une action sur la progression en avant. Mais, ici comme ailleurs, le détail du mouvement et l'action mécanique précise des flagellums sont inconnus. L'animal est sensible à la lumière et la recherche.

Nutrition. — V alimentation est certainement holophytique et identique à celle des Algues inférieures ou des Chloromonadines. L'animal pourrait, à ce qu'il semble, prendre de la nourriture solide avec son fouet longitudinal et l'absorber par son sillon buccal. On a vu quelque-

(^) Les formes d'eau douce ne sont jamais phosphorescentes. Parmi les formes marines, la phosphorescence a été constatée chez divers Ceratium(C. tripos, C. fusus, C. furca), chez Prorocentrum^ Blepharocysta et peut-être chez Exuvise lia. Divers auteurs cependant la contestent absolument. En tout cas on ignore son siège.

[^) Elles ont été longtemps interprétées comme l'expression optique du mouvement successif d'une couronne de cils, d'où le nom de Cilio-flagbllbs que ces êtres ont longtemps porté.

Fig. 641.

fois (les particules conduites ainsi jusqu'à la bouche, mais la réalité (le l'ingestion n'a jamais été démontrée (*).

Excrétion. — Le fonctionnement de Yappareil pulsatile est fort mal connu. Il semble bien que la vésicule pulsatile avec ses vésicules formatrices devrait fonctionner comme chez les Euflagellés ou les Ciliés, mais le phénomène n'a pas la même netteté. Quant à la vésicule sac et aux vésicules accessoires, leur rôle est tout à fait obscur. Les pulsations ne sont pas régulièrement rythmées et semblent plus ou moins indépendantes les unes des autres. Bergh avait émis l'opinion que la vésicule sac (la seule qu'il connût) était un appareil d'aspiration pour une nourriture liquide. Elle représenterait alors un pharynx, mais son interprétation est insuffisamment fondée.

Accroissement. — Il se fait par élargissement des plaques au niveau de leurs sutures. Sans doute, quand ces plaques s'accroissent en épaisseur, la mince lame qui se dépose à leur face profonde dépasse en tous sens légèrement la précédente et ainsi toute la coque s'élargit. Quant à l'épaississement des ornements extérieurs en relief, il suppose un accroissement concomitant par intussusception, tel qu'il a été démontré chez les cellules végétales.

Mue. — On voit parfois (fig. 641) l'animal s'étendre fortement en longueur, faire éclater sa cuticule qui se fend le long du sillon transversal, en rejeter les deux moitiés (s. et i.) et apparaître nu (a), mais pourvu de ses deux fouets qui se sont dégagés. En peu d'heures, il se revêt d'une nouvelle cuticule. Dans plusieurs cas, on a vu la nouvelle cuticule déjà formée sous l'ancienne, mais il est à croire que celle-ci s'était déjà légèrement écartée pour permettre un certain accroissement. La nouvelle cuticule est d'abord très mince et lisse, mais elle s'épaissit rapidement et forme ses reliefs et ses sculptures [, y caractéristiques.

Si ce phénomène était régulier il expliquerait sans difficulté aucune tout le problème de l'accroissement. Mais il est trop rare pour qu'il n'y ait pas autre chose. Peut-être se produit-il lorsque l'extensibilité de la cuticule a donné à l'accroissement par intussusception tout ce qu'elle pouvait.

Enkystement. — Dans des conditions mal connues et sans doute assez rares, l'animal perd ses fouets (fig. 642),

Fig. 642.

DISOFLAGELLIJB (Type morphologique). Mue (Sch.)

», corps nu de l'aniinal ; •., moitié supérieure, cl t., moitié inférieure de la coque muée.

Iq

DINOFLÀGKLUM

(Type morphologique).

Enkystement (Sch.).

i^., globules de graisse; kys., membrane kystique ; K., noyau; pl^., plaques de la cuticule.

Sauf pour quelques espèces ou genres, en particulier Polykrikos.

DINOFLAGELLÉS

efface ses sillons, s'arrondit et s'enkyste. Sous sa cuticule (p/y.) qui se disloque, il se sécrète un kyste (Kys.) de forme analogue, mais plus voisine de Tovoïde pur ou de la sphère (*). Ce kyste est assez épais, orné de très fines côtes correspondant aux anciennes sutures de la cuticule, et surtout très résistant aux agents chimiques. Il semble formé de cellulose imprégnée de silice. Sous le kyste, Tanimal rétracté est séparé de la paroi par une mince couche liquide; les chromoplastes se sont ramassés au centre autour du noyau et toute la surface est occupée par de très nombreux globules de graisse (g,) formés dans le corps pendant que Tenkystement se préparait. Ces kystes passent l'hiver et, au printemps, Tanimal en sort dans le même étal qu'après une mue.

Reproduction. — Le Dinoflagellé se reproduit uniquement par division simple à Tétat libre ou enkysté.

Division à l'état libre. — Elle se fait (fig. 643) par un plan oblique de haut en bas et de droite à gauche qui passe par la région buccale, attribuant à chaque individu fille deux moitiés dissemblables de Tanimal mère. Elle commence par le noyau qui se place dans ce plan et se divise . suivant un processus intermédiaire à la mitose et à Tamitose qui ressemble à celui de la division du macronucléus des Infusoires (V. plus loin) (•). I/animal, alors, s'allonge dans le sens perpendiculaire au futur plan de division et fait éclater sa cuticule suivant une ligne brisée qui suit les sutures les plus voisines du plan de division. Ainsi, l'individu supérieur gauche (a) DmoFLAGEUj.EiTypo conserve la moitié des plaques de son côté et l'individu ^jl^i^f^^^**^^^^^^ inférieur droit (b) garde les autres. Dans la fente (Sch.)

a et b, les deux individus résultant de la division ; •., moitié supérieure de la cuticule; t., moitié iniérieure.

Fig. 6^3.

à fixer celui-ci.

Kig. 644.

(1) Chez les formes qui ont des cornes, comme Ceratium, le kyste a aussi des cornes mais moins longues, et toute la forme est plus arrondie. On observe aussi parfois un prolongement en forme de corne sur le kyste de genres qui n'en ont pas. C'est alors un appendice du kyste qui semble destiné

\^] Ce processus a été récemment étudié par Lautbrborn [95]. Le noyau, à l'état de repos, montre un réseau achromatique typique avec grains de chroinaline aux points nodaux (fig. 644).

Ce réseau se coupe en filaments qui s'orientent perpendiculairement au futur plan de division, puis se coupent en leur milieu suivant ce plan, et les deux lots de chromosomes se rendent chacun dans la moitié correspondante du corps. Les aspects sont à peu près ceux d'une mitose, mais la différence est capitale par suite de l'absence de centrosome et de division longitudinale. Il y a aussi un ou deux nucléoles qui ne paraissent jouer aucun rôle actif.

DLSOFLAGELUJB (Type morphologique) Phénomènes nucléaires de la division (im. Lnuterborn).

Fig. 6'«5.

niNOFLA GELLIX (Type

morphologique)

(Sch.).

Division sous un kyste

iLys., membrane

kystique; H., noyau.

Fig. 646.

ainsi produite, le corps s'étire, s'étrangle circulairement et finalement se coupe. Les deux individus se séparent et bientôt se complètent (*).

Division à l'état enkysté. — Elle est beaucoup plus fréquente que la précédente et constitue le procédé normal de reproduction de notre animal (fig. 645). Nous pouvons la définir en peu de mots: c'est une division semblable à celle de Tétat libre, mais précédée d'un enkystement semblable à l'enkystement de protection. Souvent, il est impossible de dire si l'enkystement que nous avons décrit plus haut a pour but la protection simple ou une division. Il y a cependant quelques particularités utiles à ajouter. Le kyste n'est pas toujours cellulosique et siliceux; fréquemment, il est gélatineux. Sous le kyste, la division du noyau se fait comme dans le cas déjà décrit. Celle du corps a lieu suivant le même plan oblique que si la coque cuticulaire devait y prendre part. Enfin, assez souvent, les deux individus se divisent une seconde fois, en sorte qu'il en sort du kyste quatre au lieu de deux, et ceux-ci, ayant reformé chacun leurs deux sillons etleurs deux fouets, n'ont plus qu'à sécréter leur cuticule (•).

Associations. — Parfois, la division à l'état libre reste incomplète et les deux individus filles restent unis ensemble par une soudure étroite. Ils regardent du même côté et la partie supéro-dorsale de l'individu inférieur est unie à la partie in féro-ven traie du supérieur. Parfois même, ces divisions incomplètes se continuent et il se forme ainsi une chaîne de plusieurs individus (fig. 646)(*). Ces associations n'ont rien de sexuel; elles ont la même signification morphologique que les colonies non persistantes dont nous

DÏNOFLA GELLIX

(') La plaque en ceinture du sillon transversal se partage entre les y^?^ "îTs h ^ deux individus. La lame du sillon longitudinal a été vue par Pénard, ^^Association chez Ceratium, passer tout entière à l'individu inférieur droit, noais ç}^^^ Ceralinm. on ne sait pas du tout si cela est général. On ne sait pas comment les fouets se partagent. Peut-être se régénèrent-ils tous les deux sur chacun des deux individus filles. On ne sait rien non plus du sort de l'appareil pulsatile. Sur les individus encore incomplètement séparés, on voit se dessiner de part et d'autre de Tétranglement le rudiment des parties qui vont se régénérer. La portion manquante des sillons, les plaques absentes, tout cela commence à apparaître, mais en raccourci et aura à prendre ses dimensions définitives après la séparation. Avant la séparation complète les quatre fouets sont déjà parfois reformés. L'obliquité du plan de division est variable. Ordinairement à 45'', souvent plus ou moins, parfois disparaissant pour faire place à une division franchement longitudinale ou transversale.

\^] Ici de même, la division est parfois longitudinale, parfois transversale. On a quelquefois observé, dans le plan de division, une plaque de petits grains qui semblent représenter la plaque équatoriale des végétaux.

'^) Ce phénomène n'est pas commun; il ne se rencontre que chez Glenodinium, Dinophysis et surtout Ceratium qui forment de véritables chaînes.

DINOFLAGELLES : ADINIDES

avons trouvé l'exemple chez diverses Chlamydomonadines, mais leur signification biologique est aussi obscure.

Conjugaison. — Si Ton met de côté les cas de division inachevée ou de division normalement incomplète qui ont été souvent pris à tort pour des conjugaisons, il ne reste guère d'observations au sujet de ce phénomène. Il semble bien cependant que, dans certains cas, des individus jeunes, récemment issus d'une division multiple sous kyste, à peine sortis se conjuguent et aussitôt s'enkystent en commun (Danysz) [86]. Mais toute la question réclame de nouvelles études.

Nous diviserons notre sous-classe en trois ordres : AdinidAj sans sillons;

DiNiFEBiDA, pourvus de deux sillons typiques; et PoLYDiNiDA^ à nombreux sillons transversaux. Le second est conforme à notre type morphologique, les deux autres sont tout à fait aberrants.

!«»■ Ordre

ADINIDES. — ADINIDA

[Adïnïda (Bergh)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

En trois mots on peut le définir: c'est une Chromomonadine, dans l'enveloppe d'une Phacotus, Il est donc fort différent du type des Dinollagellés ; il n'a pas de sillons et ses flagellums très courts sont relégués à l'extrémité supérieure. Cependant, le fait de posséder, avec des chromoplastes jaunes, une coque bivalve, surtout cette coque étant percée de pores, permet de rattacher cet être aux Dinoflagellés, malgré l'absence de sillons et la position des deux fouets.

Fig. 647.

Fig. 648.

GENRES

Exuvis&lla (Cienkovsky) (fig. 647). Le corps ovoïde fisse, sans sillons, est contenu dans une coque cuticulaire bivalve criblée de pores ; les deux fouets sortent entre les deux valves à l'extrémité supérieure. Les chromoplastes jaunes sont tantôt isolés, tantôt soudés en deux plaques symétriques (bO |i. Mer).

Prorocentron (Ehrenberg) (fig. 648). C'est un £'j:m-

viaslla pointu en bas, et muni en haut d'un prolongement situé immédiatement en arrière des fouets et qui appartient soit à une seule valve, soit aux deux par moitié. Les chromoplastes offrent les mêmes variétés de disposition fbO |i. Mer).

Exnuiaella (im. SchUlt).

Prorocentron

(im. SchUlt,

Slein).

2*» Ordre DINIFÉRIDES. — DINIFERIDA

[D INI FERA (Berg)] TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est lui-même que nous avons décrit comme type morphologique des Dinotlagellés (V. p. 373).

GENRES

Peridinium (Ehrenberg, entend. Stein) (fig. 638, 639 et 649). C'est à très peu de choses près la réalisation de notre type morphologique. Il est caractérisé génériquement par la disposition de ses plaques (150 (x. Mer et eau douce] (*).

Fig. 649.

Diplopsalis (Bergh) (fig. 650), de forme surbaissée, le pôle apical au sommet d'un petit prolongement, le sillon longitudinal descendant très bas (40 [jl. Mer);

Peridinium (Sch.).

Fig. 650.

Fig. 651.

Fig.' 652.

Fig. 6Ô3.

Diplopsalis

(Z>. lenticula)

(d'ap. BttiBchli).

Amphidoma (A. nucula)

(d'ap.

Butschli).

Proiocera-

tium

{P. reliculata)

(d'ap. Stein).

Amphidoma (Stein), (fig. 651) ovoïde, à grand axe vertical, à fente flagellifère réduite à un petit trou (Mer);

Protoceratium (Bergh) (fig. 652), à plaques indistinctes, à cuticule semblant continue avec un réseau de crêtes saillantes (35 |i. Mer) ;

Heterocapsa (Stein) (fig. 653), semblable, à hémisphère inférieur lisse (20|i. Mer);

Blepharocysta (Ehrenberg) (fig. 654), ovoïde, allongé, à sillons très superficiels, à fente flagellifère représentée par un petit p.» «..^

Fig. 654.

Heterocapsa {H. iriquetra) (im. SchUtt).

trou placé très bas [50 \k. Mer] Podolampas (Stein) (ûg. 655), allongé en pointe vers le haut et muni à l'extrémité inférieure d'apophyses rappelant, avec une situation diamétralement opposée , celle de Prorocentrum (100 (x. Mer); Goniodoma (Stein) (fig. 656), presque sphérique^ à sillon buccal réduit à un petit orifice ovalaire (40 (x.

Mer);

Fig. 656.

Blepharocysta [B. splendor) (d'up. Butschli).

Podolampas,

(ini. SchUll,

Stein).

Goniodoma

{G. acuminalum)

(d'ap. Stein).

DINOFLAGELLÉS : DINIFÉRIDES

Ceratium (Schrank, eniend. Stein) (fig. 657) est remarquable par sa forme dérivant d'un ovoïde aplati dorso-ventralement et prolongé : en haut, en une longue corne ouverte au sommet, à laquelle participent les trois plaques apicales ; en bas, en II ^^^- ^^^

une à quatre cornes, le plus souvent deux, dirigées d'abord en dehors puis recour-

bées vers le haut. C'est dans ce genre qu'ont été observées les longues chaînes (fig. 658) résultant de divisions incomplètes

Fig. 659.

Glenodinium (im. SchUtt).

Ceratium Association

(Sch.).

Ceratium (Sch.).

Fig. 662.

(30 à 40(1. Mer et eau douce).

Glenodinium (Ehrenher g, Qmend, Stein) (fig. 659),

se distingue moins par sa forme ovoïde aplatie dorso-ventralement (*) ,

Pyrophacus (Stein) (fig. 660) de forme lenticulaire (Diamètre horizontal 60 (X. Mer) ;

Ptychodiscus (Stein^, (fig.

661) de forme semblable, mais à sillon transversal remplacé par un mince ruban cuticulaire (Mer) ;

Gonyaulax (Diesing), (fig. 6f^), à sillon longitudinal s'étendant dans toute la hauteur du corps avec la fente flagellifère réduite k un petit orifice arrondi ; souvent les deux pôles prolongés en pointes (20 [x. Mer) ;

Steiniella ( Schûtt)

Fig. 660.

Fig. 661.

Pyrophacus

(P. horologium)

(ira.SchUll,Stein).

Ptychodiscus

{P. noctiluca)

(im. Stein).

Gonyaulax

{G. polygramma)

(im. SchUtt).

(fig. 663), genre voisin (100 (x.

Mer);

Oxytoxum (Stein) à sillon transversal situé très haut (fig. 640 et 664) (50 [x. Mer).

(') Genre voisin :

Cladopyxis (Stein) (fig. 665), genre voisin mais douteux, caractérisé

Fig. 663.

Fig. 664.

Fig. 665.

Steiniella

{S. (ra^ilis)

(im. Schûtt).

Oxytoxum

(O. tessellatum)

(im. Schtttt).

Cladopyxis [C. brachiolata) (Stein);

Fig. 667.

(im. Schfltt.).

Fig. 668.

que par sa cuticule très mince et anhiste (45 (x. Mer et eau douce).

Gymnodinium (Stein) (fig. 666) est plus allongé que Gleno- Fig. «66. dinium et s'en distingue par Tabsence de cuticule. 11 n'y a plus ici qu'une membrane cellulaire lisse, mince et dépressible. Selon les espèces, ou bien la forme est régulière, ou bien le sillon transversal décrit une hélice très allongée, ou bien en plus de cela, le corps se tord en hélice, ce qui contourne le sillon vertical. Plusieurs s'enkystent sous une épaisse enveloppe gélatineuse souvent munie de longues cornes. Certaines espèces ont un stigma oculiforme (50 à 150 [jl; Mer et eau douce).

Hemidinium (Stein) (fig. 667) est un Gymnodinium pourvu Gymnodinium d'une très délicate enveloppe et dont le sillon transversal {g. spirale) est absent à droite (25 (i. Eau douce).

Pouchetia (Schiilt) (fig. 668) est nu comme les précédents, mais il a une forme bizarre et, au premier abord, incompréhensible, mais on arrive à la rendre claire en la ramenant à celle de certains Gymnodinium à sillon transversal en hélice allongée et à corps contourné autour de son axe vertical. Si Ton suppose que le corps se tord d'un tour dans le môme sens que le sillon transversal, celui-ci fera deux tours au lieu d'un et le sillon longitudinal, très long, décrira lui aussi un tour entre les extrémités, très éloignées en hauteur, du sillon transversal. En outre, l'animal possède un très gros œil formé d'une masse pigmentaire noire avec un cristallin sphérique, soluble dans l'acide acétique, ou de deux masses opposées l'une à l'autre, et déterminant souvent une forte saillie (*).

Hemidinium [H. nasutum) (d'np. Slein).

Pouchetia

(P. fusus)

(im. SchUlt).

par de longs prolongements ramifiés rayonnants; la constitution du sillon transversal n'est pas claire et il n'est pas même bien sûr que ce soit là un Dinoflagellé. En tout cas, par la minceur de sa cuticule, il se rapprocherait de Glenodinium (60 (x. Mer).

(^) Il faut attendre la publication de la fin du travail de Schûtt [93] pour décrire convenablement les trois nouveaux genres dont il donne seulement les figures :

Gymnaster (Ehrenberg, entend. Schùtt),

Monaster (Schûtt) (fig. 669), et

Amphitholus (Schûtt) (fig. 670), caractérisés par un squelette intérieur qui rappelle celui des Radiolaires.

Fig. 669.

Monaster (ilf./<?^e)(d'ap.Schttlt).

Amphitolus

{A. elegans)

(d'ap. Schtttl).

DINOFLAGELLÉS : DINIFÉRIDES

Fig. 671.

Fig. 672.

Nous abordons maintenant une longue série de genres qui ont pour caractère commun la réduction externe de leur hémisphère supérieur, conséquence de la situation très élevée de leur sillon transversal. En outre, les crêtes aliformes tant celles du sillon transversal que celles du longitudinal, sont très développées et arrivent à donner à ces êtres les physionomies les plus étranges (*).

Phalachroma (Stoin) (fig. 671) inaugure la série avec son sillon transversal déjà très rapproché du bord supérieur, en sorte que son hémisphère supérieur est réduit à une sorte de couvercle. Les crêtes aliformes des sillon horizontal et vertical sont assez élevées (80 \k. Mer).

Amphisolenia (Stein) (fig. 672) a des caractères semblables, mais avec un aspect tout différent dû à sa forme longuement lagéniforme, dilatée en bas, et a son orifice flagellifère placé très bas (Très grand. Mer).

Dinophysis (Ehrenberg) (fig. 673) est presque semblable à Palachroma, mais parfois orné de fortes pointes partant de Thémisphère inférieur (80 [x. Mer).

Ceratocorys (Stein) (fig. 674) a les crêtes aliformes du sillon transversal beaucoup plus sail

Palachroma (Sch.).

Amphisolenia (A. palmafa).