Partie supérieure du corps (im. Stein

Fig. 673.

Fig. 674.

lantes encore et les pointes qui hérissent le corps constantes et barbelées (100 |i. Merl.

Citharistes (Stein) (fig. 675) n'a pas ces pointes, mais la crête aliforme horizontale supérieure est développée en une haute collerette iufundibuliforme, dépassant de beaucoup le niveau de rhémisphère supérieur très réduit ici comme dans tous ces genres; son dos est muni d'une échancrure sur laquelle passent deux petites baguettes de manière à former exactement l'anse d'une cruche ; sa crête aliforme verticale gauche descend jusqu'en bas et, du côté droit, est une crête aliforme accessoire qui ferme de ce côté la cavité de l'anse et la transforme en une sorte de poche où se loge une grappe àe phwosomes (chromoplastes jaunes) (100 [X. Mer).

Dinophysis (Sch.).

Ceratocorys (Sch.).

Fig. 675.

(1) Ces genres forment la famille des DmoPHTsix^ [Dinophysida (Bergh]].

Les précédents constituaient celle des Peridtnin^ [Peri-

Citharistes (im SchUtt, Stein).

Fig. 676.

Histioneis (Stein) (fig. 676) a la collerette supérieure de Citharistes, mais encore plus haute et fendue en long, et la crête aliforme verticale gauche développée en une énorme expansion (70 jx. Mer).

Ornithocercus (Stein) (fig. 677) a encore la même collerette supérieure, mais ici la crête aliforme horizontale inférieure s'élève elle aussi en entonnoir, presque aussi haut que l'autre, réduisant à une fente annulaire l'accès du dehors au sillon transversal compris entre les base des deux collerettes. Dans ce sillon s'accumulent des phaeosomes; en outre, la crête aliforme verticale gauche se développe en un énorme appendice vertical soutenu par des côtes ornées de dessins variés (7r3 [x. Mer).

Amphidinium (Claparède et Lachmann) (fig. 678) nous ramène à une apparence beaucoup plus simple. C'est un des genres précédents, caractérisé comme eux par la situation très élevée du sillon transversal et, par suite, par la réduction de l'hémisphère supérieur à une sorte d'opercule; mais la coque chitineuse, de forme si bizarre, a disparu et fait place à une mince cuticule simple, lisse et à peine visible.

Fig. 677.

Histioneis (im. Schatt, Stein).

Fig. 678.

Ornithocercus (im SchUlt, Stein).

Amphidinium (im. Stein).

3*^ Ordre

POLYI)Ii\ID?:S. — POLYDLMDA

[PoLYDiMDA (Biitschli)]

Il contient le seul genre très remarquable Polykrikos (Biitschli) (fig. 679), nu comme un Gynmodinium, en forme de boudin, avec huit sillons transversaux presque circulaires, leur extrémité gauche étant à peine plus élevée que la droite. Tous sont réunis par un unique sillon longitudinal commun, long et étroit, parcourant toute la hauteur du corps. A l'extrémité inférieure de ce sillon, est un fouet longitudinal parfois double; chaque sillon transversal contient un fouet transversal. A l'intérieur sont quatre noyaux superposés, accompagné chacun d'un petit nombre de petits noyaux accessoires

dinida (Bûlschli)]. Nous avons seulement fait passer le genre Cerntocorys de la seconde à la première.

Fig. 679.

Polykrikos {P, auricularià) (d'ap. Bergh). A côté, un trichocyste plus grossi.

DINOPLAGELLÉS : APPENDICE 387

que Bergh assimile au micronucléus des Ciliés, sans appuyer d'ailleurs son interprétation sur une comparaison détaillée des fonctions. Enfin, dans l'ectoplasme sont répandus des trichocystes semblables à des nématocystes, moins le noyau. L'animal se reproduit par division transversale (100 fx. Mer).

APPENDICE AUX DINOPLAGELLES.

Erythropsis (R . Hertwig) (fig. 680, 681 ) est un animal dont les affinités sont tout à fait obscures. Décrivons-le d'abord en lui-même sans employer à son égard aucune terminologie spéciale impliquant une opinion préconçue sur sa position ^s- ^^• taxonomique que nous discuterons ensuite.

Il a une forme irrégulièrement spbérique. Sur la face que tous s'accordent à considérer comme ventrale, se trouve un sillon vertical, profond et étroit au milieu, qui se perd en baut et en bas, en devenant de plus en plus large et superficiel. Dans sa partie moyenne, il est limité à droite par une grosse protubérance arrondie, le talon [Sporentràger] qui se prolonge à son sommet en un petit appendice courbe appelé y éperon [Sporn). A gauche et un peu plus haut, se trouve un gros œi7, ^/^^^''^.f?'' formé d'un beau cristallin à couches concentriques, logé dans une ^ • «^''«) capsule qu*il ne remplit pas toute entière, et enchâssé à sa base dans k. Hertwig). une masse pigmentaire brune. La saillie de ces deux organes contribue à augmenter, à leur niveau, la profondeur du sillon interposé. A l'extrémité supérieure, se trouve la calotte [Deckel] formée simplement d'une partie un peu aplatie, débordant par ses bords le niveau général, de manière à déterminer au-dessous d'elle une gouttière. Cette gouttière ne fait pas seulement le tour de la calotte, mais monte sur sa face supérieure où elle se termine. A la face interne Fig. 681. du talon prend naissance un long filament contourné en ressort à

boudin qui, de là, monte dans la partie supérieure du sillon, s'engage dans la gouttière et la parcourt jusqu'au bout. De l'extrémité inférieure du sillon vertical, part un gros appendice cylindrique, très mobile, très contractile, trois à quatre fois plus long que le corps, la queue (fig. 680). Le corps est recouvert d'une mince cuticule, rempli d'un protoplasma granuleux et renferme un très gros noyau subcentral.

On n*a pu observer, en tout, que deux exemplaires de cet

animal.

„ . . R. Hertwig qui l'a découvert le considère comme un Proto-

('f ' 7* \ zoaire sans doute voisin des Infusoires. Il compare la calotte au

L'anima?p'lu8Kro88i ^^^sque des Vorticelles et l'appendice inférieur au pédoncule de

sans la queue celles-Cl.

(d'ap. R. Hertwig). Metchnikof voit dans cet appendice un suçoir d'Acinète et

rapporte l'animal aux Suctoria.

C. VoGT, sans l'avoir vu, cherche à démontrer que c'est une vraie Vorticelle (dont il fait le genre Spasthostyla] détachée avec son pédoncule, et Pœil serait celui de quelque Méduse [Lizzia ou Nausithoe] que Tanimal aurait vainement cherché à engloutir et qui serait resté arrêté au passage, opinion renversée par le fait que cet œil se trouve aussi dans l'exemplaire de Metchnikof.

Il nous semble qu'il y a une autre manière de voir plus vraisemblable que les précédentes et que nous hasarderons tant elle nous semble probable, mais sous

toutes réserves et sans méconnaître le danger qu'il y a à formuler une opinion sur un être que Ton n'a pu examiner.

Ce serait un Péridinien.

Son œil, qui s'oppose à son admission chez les Vorticelles aussi bien que chez tout autre Cilié offre une ressemblance frappante avec celui de Pouchetia. Son sillon vertical est absolument celui d'un Péridinien. La gouttière représente le sillon transversal placé très haut comme cela arrive souvent. Le filament en ressort à boudin n'a rien de commun avec une zone aborale tandis qu'il représente exactement el fouet transversal d'un Péridinien. (Il faut cependant noter que Hertwig n'est pas très affirmatif sur la question de savoir si la portion qui occupe la gouttière est ou non continue avec celle qui est logée dans la partie supérieure du sillon longitudinal, et que ce fouet, par une exception unique, suivrait le sillon de gauche à droite. Enfin, le gros appendice serait le fouet vertical. Il a les connexions et le mode d'action de cet appendice dont il ne diffère que par sa grosseur. C'est là certainement un caractère assez exceptionnel pour faire hésiter, mais la différence n'est guère moindre avec un pédoncule de Vorticelle ou avec un suçoir d'Acinétien. Enfin remarquons que les différences peuvent peut-être s'expliquer aussi en partie par la très insuffisante connaissance que l'on a de ce curieux animal. [Celui de Hertwig perdit sa queue avant qu'on put le dessiner ou le fixer. Celui de Metchnikof n'avait pas d'éperon.)

(Taille non indiquée, semble peu différente d'un millimètre. Mer).

CYSTOFLAGELLÉS

4*^ Sous-Classe

CYSTOFLAGELLÉS. — CYSTOFLAGELLIM

[Cystoflagellata (Hàckel)]

Cette sous-classe ne contenant que deux genres, Noctiluca et Leptodiscus, nous prendrons pour type la Noctiluque qui est la plus commune et la mieux connue.

TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIQ. 682 A 687 )

La Noctiluque apparaît à Toeil nu comme une petite sphère molle, transparente, un peu jaunâtre qui Ta fait comparer à un grain de tapioca cuit. Elle en a aussi le diamètre, 1 millimètre environ.

Structure

Gonfigaration extérieure. — L'animal (fig. 682) est à peu près sphérique, seulement un peu allongé dans le sens antéro-postérieur. En un point, qui sera pour nous le sommet de la face ventrale, se détache un flagellum à peine conique {flg-), obtus au bout, aplati d'avant en arrière sur la section transversale, et d'une longueur à peu près égale au diamètre du corps. Au-dessous de ce flagellum se trouve une dépression méridienne verticale, comparable à celle qui sépare les deux moitiés d'un abricot, mais qui ne s'étend que sur une moitié à peine du contour total. On l'appelle le sillon ventral {silL), En écartant les lèvres de ce sillon on constaterait qu'il s'enfonce peu à peu en descendant à partir de la base du fouet, puis plonge brusquement dans une dépression profonde (perist,) au fond de laquelle est la fente buccale (/■.ô.). Delà, il regagne àpicle niveau de la surface. A partir de ce point qui correspond à peu près au milieu de sa hauteur, le sillon continue très superficiellement jusqu'à sa termi-

per

CYSTOFLAGELLÉS (Type morphologique) {Noctiluca) (Sch.).

b, lèvre; cil., cil ; d., dent ; 1kg,, flagellum ;

f.l>., fento buccale; perUt., péristome;

•111., bAtonnct dans lo sillon ventral.

naison. Sur la partie peu profonde qui sépare la base du flagellum de la fente buccale, se trouve, un peu à droite de la ligne médiane, une petite lamelle saillante, insérée un peu obliquement, dont le bord libre est découpé en trois pointes, ce qui lui a fait donner, malgré sa mollesse, le nom de deiit (d.). Immédiatement au-dessous de l'extrémité inférieure de cette dent, surplombant la dépression brusque qui conduit à la fente buccale, se trouve une autre lamelle plus petite et aussi molle que la précédente, mais en forme de croissant et disposée transversalement, que Ton appelle la lèvre (/.). Du point où la lèvre confine à la dent, naît un tout petit flagellum accessoire que Ton appelle le cil (cil.) ; il est si petit qu'il ne fait pas saillie hors du sillon ventral. Tout cela est tapissé par la cuticule souple et très mince qui revêt le corps entier et c'est seulement au niveau de la fente buccale que le cytoplasma intérieur est à nu ; les parois de rinfundibulum oblique qui conduit à cette fente sont elles-mêmes tapissées par cette cuticule. Dans sa moitié inférieure, le sillon ventral

est très peu profond et laisse apercevoir naturellement son fond bombé et froncé en travers (silL). Cette partie froncée dessine donc une étroite surface linéaire verticale ; à son niveau, la cuticule est non seulement froncée, mais sensiblement épaissie.

Tout cela lui donne un aspect parliculier qui lui a valu le nom de Mtonnet. Mais il faut bien se rendre compte que ce prétendu bâtonnet n'est point quelque organe saillant sur la surface : ce n'est simplement ^ qu'une partie de la surface elle-

même, logée même au fond d'une dépression. On donne quelquefois le nom de péristome (périst.) à la partie du sillon ventral qui va du flagellum au bâtonnet. Le reste du corps est régulièrement arrondi et ne présente rien de particulier.

Conformation intérieure. — L'animal (fig. 683) est une simple cellule et en possède les organes, noyau, cytoplasme et membrane, mais tout cela avec des caractères très particuliers. Il n'y a pas de vésicule pulsalile. La memlyrane forme la surface extérieure que nous venons de décrire. Elle semble, malgré sa mollesse et sa minceur (I7» v)^ participer aux caractères d'une cuticule puisque, ainsi que nous le verrons, elle

n cyîop

CYSTOFr,AGELLÉS

(Type morphologique) {Noctiîuca) (Sch.).

Coupe sagittale.

a, partie vontralo du flagellum striëe trausyersalomont ; b, partie dorsale granuleuse ; beli., fente buccale ; etl., cil ; cytop., cytoplasma përinucléaire; d., dent ; Ar., fronces du bâtonnet; fli^., flagellum; 1., lèvre; H., noyau; r«s.,cy top., réseau cytoplasmique tangentiel; «111., sillon ventral au niveau du bfttonnct.

CYSTOFLAGELLÉS 391

peut être rejetée par une mue. Elle est partout continue, n'étant absente que dans le sillon buccal; elle n'est épaissie qu'au niveau du soi-disant bâtonnet (silL); la lèvre et la dent sont revêtues d'une membrane aussi mince que les parties voisines.

Le noyau (N.) est situé à une faible distance en arrière de la fente buccale. Il est assez gros, rond, vésiculeux et contient une dizaine de petits corps chromatiques que nous verrons être des chromosomes épars au milieu d'une substance achromatique finement fibrillaire.

Le cytoplasme {cytop.) forme immédiatement derrière la fente buccale, à laquelle il confine, une importante accumulation massive dans laquelle est englobé le noyau. De cette masse centrale, partent de gros tractus qui se portent radiairement vers tous les points de la surface mais, dans ce trajet, se ramifient beaucoup à mesure qu'ils s'amincissent et anastomosent leurs ramifications de manière à former un réseau général. Les mailles de ce réseau constituent des vacuoles. Au voisinage de l'accumulation centrale du cytoplasma, elles sont larges et limitées par des parois épaisses; mais à mesure qu'elles se rapprochent de la surface, elles deviennent de plus en plus petites et serrées, jusqu'à n'avoir plus, sous la membrane, que 4 ou 5 [jl, leurs travées de séparation mesurant à peine l^sl^" Elles se terminent sous la cuticule, non par une couche continue, mais par un réseau tangentiel {res, cytop,) formé par les dernières mailles du réseau général (*).

En deux points seulement, le cytoplasme prend une disposition particulière, c'est au niveau du bâtonnet et dans le flagellum.

Vers le bâtonnet^ la masse cytoplasmique centrale envoie un faisceau de filaments divergents quis'insèrent auxsaillies intérieures(/r,)résultant du froncement de la cuticule à ce niveau. On ne sait rien de la signification de cette disposition, pas plus que de celle du bâtonnet. Ce n'est peut-être qu'une particularité insignifiante ou une partie plus rigide destinée à jouer un rôle de soutien.

Le flagellum (ftg^) reçoit de la masse cytoplasmique centrale un prolongement qui, en pénétrant dans l'organe, subit une double différenciation. La partie tournée vers la face ventrale (a) est, comme une fibre musculaire, striée transversalement et formée d'une succession de tranches alternativement claires et sombres. La partie tournée vers le dos (b) est simplement granuleuse. Sans doute, la première est contractile et la deuxième simplement élastique pour jouer le rôle de ressort antagoniste.

Inclusions. — Dans les travées du réseau, on trouve, indépendamment des vacuoles alimentaires dont il sera question plus loin, des inclusions de deux sortes : les unes sont des granulations protoplasmiques de couleur orangée qui donnent à l'animal la légère teinte jaunâtre dont nous avons parlé, les autres sont des gouttelettes graisseuses.

(^) II y aurait en outre, d'après Biitschli, ud réseau secondaire, très fin, dans les vacuoles qui occupent les grandes mailles.

Physiologie.

Habitat. — Les Cystoflagellés sont exclusivement marins. Ils viventdans presque toutes les mers des régions tropicales et tempérées. Ils se rencontrent parfois en si grande abondance que Teau en est comme visqueuse, surtout par un temps calme et une température élevée.

Locomotion. Mouvements. — L'animal flotte plutôt qu'il ne nage, en pleine eau, la fente buccale en bas. Cette attitude est un simple efîet physique, le noyau et Taccumulation protoplasmique qui Tentoure étant les parties les plus lourdes de son corps. Les vacuoles au contraire sont remplies d'un liquide à peine additionné de quelques matières albumineuses et minérales et plus léger que Teau de mer (*).

Les mouvements du fouet ont peut-être pour efl'et de le déplacer quelque peu, mais ils sont trop faibles pour avoir une grande efficacité sous ce rapport; ils sont surtout destinés à Talimentation. On observe aussi des contractions du corps et un mouvement intérieur du cytoplasma dans lequel des mailles se coupent, d'autres se reforment et modifient sans cesse l'aspect du réseau. Mais il n'y a pas de vraie cyclose.

Alimentation. — L'animal se nourrit de petites proies qu'il capture avec son flagellum. Pour cela, il rabat brusquement cet organe sur le sillon ventral et les particules qui se trouvaient sous lui sont poussées vers la bouche. Pour le relever, il soulève d'abord la base, puis la pointe (•). Les proies sont englobées dans une vacuole alimentaire qui se forme en même temps qu'elles pénètrent dans le cytoplasma, et sont transportées avec cette vacuole de ci de là, un peu partout dans le corps, mais toujours dans l'épaisseur des travées, fortement renflées à leur niveau, et jamais dans les vacuoles intermédiaires. Elles sont ainsi peu à peu digérées et réduites à un résidu fécal qui est ramené à la bouche et expulsé par cet orifice.

L'absence de vésicule pulsatile oblige à admettre que Vexcrétion et la respiration se font par des échanges osmotiques superficiels.

La circulation des vacuoles alimentaires s'explique par les mouvements du cytoplasma.

(^) ViGNAL a montré qu'il peut subir un effet de ludion^ c'est-à-dire qu'en vase dos, si on augmente la pression il plonge et remonte si on la diminue. Mais c'est là un effet brusque et sans doute passager. Gôthart et Hkinsius [93] ont constaté qu'en eau libre, il modifie sa densité de manière à flotter toujours. En eau de mer à 1024, il pèse 1014. Si on réduit la densité de l'eau de mer à 1014, il prend celle de 1008 et continue ainsi, jusqu'à éclater lorsque la dilution devient trop forte.

(2) C'est le premier de ces mouvements qui probablement est seul actif et produit par la contraction de la couche striée, le soulèvement étant dû, sans doute, à l'élasticité de la couche granuleuse. On peut faire ingurgiter par l'animal des parcelles de jaune d'œuf cuit mêlées à son eau. Les proies qu'il absorbe sont parfois si volumineuses qu'elles le déforment et ont dû nécessiter une forte distension de la fente buccale.

CYSTOFLAGELLÉS 393

Mue. — PoucuET [90] a observé que parfois Tanimal se débarrasse de sa membrane et en sort en conservant son fouet et tous ses organes. Sans doute alors, il n'en élimine que les parties superficielles cuticulaires.

Reproduction. — 11 n'y a jamais A'enkystement, On a décrit un passage à Tétat de repos dans lequel Tanimal s'arrondirait et perdrait ses organes extérieurs, tout comme avant la division, mais il n'est pas démontré qu'il y ait là autre chose qu'une préparation à la division ou à la sporulation.

L'animal se reproduit par division longitudinale et par sporulation. Les deux processus paraissent à peu près aussi fréquents l'un que l'autre.

Division (fig. 684). — Avant de se diviser, l'animal commence par subir les modifications dont nous parlions il y a un instant sous le nom de passaere à l'état de repos. Il s'arrondit (i4), efface son sil- ^'

Ion buccal, et résorbe tous ses organes externes, fouet, dent, lèvre, cil et bâtonnet : il se réduit à une simple sphère uniforme(5)(*). A l'intérieur, le réseau persiste, mais la plus grande partie du cytoplasme se concentre dans la masse périnucléaire. Naturellement, l'animal est, dans cet état, complètement inerte.

La division est longitudinale et a lieu suivant un plan méridien qui suit le sillon ventral disparu. Le phénomène débute (fig. 684, A) par la division nucléaire qui se produitlongitudinalementpar cystoflagellés

un processus sans doute Sem- ^^^^^ morphologique) (NocUlaca) (Sch.).

,,f, , ,. . fi/fii'r ^aZ?, stades successifs de la division j

Diable a celui qui a été étudie ^et f, ics deux individus mies.

avec plus de détail à propos

de la sporulation et que nous décrirons en parlant de ce phénomène.

Puis, le corps s'élargit et peu à peu s'étrangle suivant le plan de

(^) Il n*est pas certain, cependant, que la fente buccale devenue superficielle se ferme. Le cil, la lèvre et la dent rentrent simplement dans le corps, s*efi'acent comme un pli d'une étoffe que l'on tend et cela suffirait à prouver que ces deux derniers ne sont pas des apophyses cuticulaires. Pour le fouet, on a dit aussi qu'il tombait, mais il semble bien démontré aujourd'hui qu'il rentre peu à peu dans le corps. On le voit devenir d'heure en heure plus gros, plus court, plus mou et se réduire à un simple tubercule qui enfin disparait. Quant au bâtonnet, il s'efface simplement sans doute, par déplissement de ses fronces.

Fig. 685.

division (fig. 684, C). La séparation marche plus vite en bas qu'en haut, en sorte que les deux individus filles sont attachés en dernier lieu par un isthme situé à la hauteur du flagellum (D), Bien avant que la séparation soit complète, les deux individus filles reforment leur sillon ventral et leur fouet et Ton conslate alors qu'ils sont orientés perpendiculairement à rindividu mère, leur plan sagittal commun ayant, par rapport à la mère, la position d'un plan coronal. Enfin la séparation s'achève {E, F) et les deux jeunes n'ont plus qu'à grossir.

Conjugaison. — La conjugaison (fig. 685) a lieu entre deux individus semblables qui se soudent parla région buccale et se fusionnent (A) peu

à peu complètement, de manière à constituer un individu unique (/?) ne différant en rien extérieurement d'un individu ordinaire de grande taille. Maislesnoyaux ne se fusionnent pas, en sorte qu'il y a deux noyaux distincts dans une masse protoplasmique simple (5: N. et A^.). Bientôt, l'animal se divise à la manière ordinaire et les deux noyaux prennent part à la division. Des quatre noyaux filles (n.,n'., n., ri'.), deux passent dans chacun des deux individus filles, mais de telle façon que chacun ait un demi-noyau de chacun des parents et se constitue ainsi un appareil nucléaire d'origine double {E). Tout aussitôt après, commence la sporulation dans laquelle ainsi chacune des spores contiendra un peu de la substance des deux conjugués (*).

CYSTOFLAGELLES

(Type morphologique) {Nocliltica) (Sch.). Conjugaison.

A à 6', stades successifs depuis la conju^i^nison jusqu'à la formation

des individus filles.

Les noyaux appartenant à un des individus sont indiqués en lettres

ordinaires et ceux de l'autre en italiques.

(*j (les observalions remarquables sont dues à Ischikava [9i] qui a malheureusement laissé dans l'ombre plusieurs points importants. L'auteur ne dit pas, mais la chose semble bien probable, que les deux demi-noyaux se fusionnent en un noyau unique avant la première division de sporulation. Il est peu explicite sur l'état des conjugués. Il semble d'après ses dessins plutôt que d'après son texte que les choses se passent de la manière suivante. Les deux conjugués sont des individus complets avec leur flagellum au moment où ils se joignent. Mais ils passent pendant la conju-

CYSTOFLAGELLÉS

Sporulation. — Les individus nés de cette division post-conjugale sont aptes à sporuler et le font soit immédiatement, soit quelque temps après. Pour cela, Tanimal commence à passer à cet état de sphère lisse (fig. 686, i4), sans appendices quelconques, que nous avons décrit comme précédant la division simple,

et il divise son noyau suivant ^*»- ^^*-

le processus d'une mitose parfaite, avec division longitudinale de chromosomes {B et C), et intervention de deux centrosomes avec leur sphère d'archoplasma. Mais d'où viennent ces centrosomes dont on ne voyait pas trace près du noyau à Tétat de repos? Sortent-ils du noyau, préexistaient-ils dans le cytoplasma ambiant? On ne sait. Cette division est suivie immédiatement d'une autre, puis d'une troisième et ainsi de suite jusqu'à huit ou neuf ce qui donne deux cent cinquante-six ou cinq cent douze noyaux filles (*).

Pendant que ces phénomènes nucléaires s'accomplissent, le cytoplasma accumulé sous une région de la surface se divise progressivement, lui aussi, en autant de fragments uninucléés, mais par des plans qui d'abord n'entament pas toute son épaisseur, comme dans la segmentation superficielle discoïdale de certains Vertébrés. En même temps, celte accumulation protoplasmique retire peu à peu à elle, par sa face profonde, tout le reste du cytoplasma répandu dans le réseau, en sorte que la totalité du cytoplasme se trouve rassemblée en une sorte de gâteau sous une partie de la surface, laissant vide tout le reste de la cavité, sans même une couche superficielle pour doubler la membrane. Les petites masses nucléées font saillie à la surface comme autant de papilles serrées les

CYSTOFLAGELLES

(Type morphologique) (Noctiluca) (Sch.).

Sporulation.

A n E, stades successifs, b., papilles pour lu formation des

spores ; «p., spores.

gaison à l'état dit de repos dans lequel les fouets disparaissent ainsi que le sillon et tous les accessoires. L'animal unique issu de la conjugaison est donc à l'état de repos. Il se divise en cet état et sporule en cet état. Mais lorsque quelque temps se passe entre la division post-conjugale et la sporulation, il reforme son fouet, son sillon, etc., repasse en un mot, momentanément, à l'état d'activité et reprend les allures d'un individu libre ordinaire, sauf qu'il a deux noyaux au lieu d'un.

('] Ou quelque nombre intermédiaire, car il est bien possible que certains noyaux se divisent huit fois et d'autres neuf.

unes contre les autres {C: b)\ elles s'individualisent de plus en plus {D: b) et finissent par former autant de corps indépendants qui se munissent d'un flagellum [E: sp.), se détachent et se dispersent, abandonnant le reste de la cuticule vide (*).

Ces spores ont, lorsqu'elles sont entièrement formées, une très singulière conformation (fig. 687). Elles sont ovoïdes et comme sur- Fig. 687. montées d'un casque prolongé dorsalement vers le bas en

un long appendice appelé le dard, expression absolument défectueuse. De la base du casque naissent, en avant, à Topposé du dard, un fouet locomoteur assez long et une sorte à' appendice styli forme immobile. On a avancé que le dard formait le bâtonnet de l'adulte, que l'appendice immobile se transformait en flagellum et que le fouet locomoteur devenait le petit cil prébuccal. Mais ce sont là des hypothèses, car révolution de ces spores n'a pas été suivie. CYSTOFLAGELLÈS Phosphorescence. — La phosphorescence des Noctilu-

(Type morpholo- i i • ii ji l • i i

gique) (A'oc/i7«co) ^ucs cst plus vivc quc ccUe d aucuu autre animalcule (d'ap.cicnkovsky). marin. Elle est due au cytoplasma ou du moins à une Spore. graisse qu'il contient (•). Elle est augmentée par la plu-

part des excitants chimiques ou physiques et par Télectricité. La lumière la contrarie. Portées du grand soleil à l'obscurité, les Noctiluques n'y deviennent lumineuses qu'après quelque temps. Massart [93] a constaté à leur sujet un phénomène très curieux d'influence consécutive consistant en ce que, soumises à l'obscurité persistante ou à un éclairage permanent, elles continuent à éclairer davantage aux heures de nuit, comme lorsqu'elles étaient soumises aux alternatives du jour et de la nuit.

Régénération. — Les Noctiluques ont une puissance régénératrice remarquable. Elles réparent des portions considérables de leur corps excisées expérimentalement.

GENRES

Noctiluca (Suriray), vient d'être décrit comme type morphologique de la sous-classe (l"".Mer)(*).

(^) Nous suivons ici la version d*lcHiKAVA [91] qui assure que tout le cytoplasma maternel est employé. D'ordinaire, on admettait que la partie périphérique du réseau et la couche profonde de la région sporifére restaient inutilisées. On appelle ce mode de reproduction de la Noctiluque une Gemmation. Mais une gemmation dans laquelle la mère passe toute entière dans ses bourgeons, est une sporulation.

(2) D'après Vignal, elle ne résulterait pas d'une oxydation de cette graisse car, dans l'eau bouillie, l'animal reste lumineux. Cela n'est pas très démonstratif, car elle peut résulter d'un déplacement d'oxygène combiné, dont la provision peut durer aussi longtemps que la vie, probablement fort courte, de l'animal en eau bouillie. Cela prouve seulement que ce n'est pas l'oxygène immédiatement absorbé par la respiration des tissus qui intervient.

(3) Il n'y a probablement qu'une espèce [N. Miliaris), bien qu'on ait voulu en faire deux autres : N. homogenea et iV. paci/ica.

res

cytop

CYSTOFLAGELLÉS 397

Leptodiscus {R. Hertwig) (fig. 687) alaformed'un verre de montre, ou plutôt d'une lentille courbée de manière à être concave d'un côté, convexe de l'autre. Il a une membrane comme la Noctiluque. A l'intérieur, la structure est la même, il a un noyau (.V.) au centre d'une accumulation protoplasmique qui occupe le milieu de la face ventrale et. de cette masse, part un réticulum qui s'étend dans toute la cavité du corps. Mais la conformation extérieure est fort différente de celle de la Noctiluque. Sur la face concave, qui est

la dorsale, il n'y a rien de ig-css.

par-ticulier, si ce n'est une fine ligne circulaire concentrique au bord formé

d'une série de granulations n

sous-jacentes à la membrane. Sur la ventrale convexe, on trouve diverses I parties dont la correspon- ' dance avec celles de la Noctiluque est assez incertaine. D'un côté, à une certaine distance du centre, se trouve une dépression (d.) qui s'enfonce obliquement vers le centre et vers la face ventrale, atteint presque celle-ci à peu de distance du centre et se perd là dans la masse protoplasmique centrale.

Un faisceau serré de fibrilles protoplasmiques partant de l'amas central se dirige vers cette dépression et s'y insère. Hertwig voit là l'équivalent d'une bouche bien qu'il n'ait pu y trouver d'ouverture au fond. BûTSCHLi y voit l'homologue du bâtonnet. De l'autre côté du centre se trouve, toujours à la face dorsale, une autre dépression dirigée à peu près de même, mais beaucoup plus étroite (t.). Celle-là donne naissance à un petit flagellum (flg,) qui s'insère dans sa profondeur et s'étend assez loin au delà de son orifice. Bûtschli y voit l'homologue de la fente buccale et du petit cil de la Noctiluque. On n'est pas sûr que le cytoplasma soit nu au fond de ce tube. On ne trouve dans le corps que de très fines particules alimentaires. Il n'y a pas de gros fouet locomoteur (1,5. Mer)(*).

Leptodiscus (im. Hertwig).

Vu de face et en coupe sagittale.

d., dépression ; Hj^., flagellum ; res. cytop., r<^cau

cytoplasniiquo ; t., tube.

(^) L'animal n'a été trouvé que dans la Méditerranée aux environs de Messine.

Fig. 689.

;>** Sou s- Classe C ATALLACTES. — CA TALLA CTIM

[Catallacta (Hiickel)]

Les Catallactes ne renferment qu'un genre unique MagosphsQra (Hâckel) (fig. 689). A Tétat adulte, la Magosphère est une petite sphère (B) de 70 \i. de diamètre, transparente, incolore, qui nage en tournant au moyen de flagellums dont sa surface est garnie. Elle est formée de trente-deux cellules disposées côte à côte en sphère creuse (A).

Ces cellules sont piriformes, leurs bases élargies, polyéd riques par pression réciproque, sont tournées vers le dehors et portent un plateau sur lequel sont implantés quelques longs fouets ; leurs queues se prolongent toutes jusqu'au centre où elles se rencontrent absolument comme des Synura, Elles sont noyées dans une substance gélatineuse qui comble tous les intervalles entre elles, mais ne recouvre pas leur surface externe.

Elles mesurent 20 (jl de large sur 35 [jl

de loner y compris leur queue. Cha- '^^ colonie en coupe optique ; b U môme en vue

o ./ iT 1 !• 1 superficielle; c, individu après la dispersion do

CUne renferme un gros noyau distal la colonie ; n, commencement do la transforma-

pf iinP v<isirille nnlsatile sifllI^O an- tion en amibe ; ^, sUde amibe; Z^-, enkystoment; ei une VeSlCUie puisaïue SUUee au- ^^ division de lindividu enkysté; H, porUon

dessous. Ces colonies ne semblent de la colonie oiie. pas prendre de nourriture. Au bout de quelque temps, elles se dissocient en leurs éléments qui deviennent libres et se dispersent (C). Ils nagent ainsi avec leurs fouets, se montrent très métaboliques et se nourrissent, absorbant des particules solides par leur disque flagellifère. Mais cet état dure très peu ; au bout d'environ quatre heures, ils rétractent leur queue (/)), perdent leurs fouets et se transforment en amibes (E). Celles-ci rampent avec leurs pseudopodes, s'alimentent et grossissent probablement pendant un temps assez long. Puis elles s'enkystent sous une épaisse membrane gélatineuse stratifiée (F). Quand ces kystes sont mûrs, leur contenu se divise en deux, quatre... trente-deux cellules d'abord arrondies et juxtaposées {G et H), qui se disposent à mesure qu'elles deviennent plus nombreuses en sphère creuse régulière. Leurs flagellums poussent comme de petits pseu-

CATALLACTES [Magosphxra) (im. HUckel).

CXTALLACTF.S 399

dopodes qui se régularisent et la sphère se mot à tourner dans son enveloppe sous Taction de leurs battements. Enfin l'enveloppe se rompt et la sphère mise en liberté se trouve en Tétat où nous Pavons trouvée en commençant cette description (*).

Ce cycle évolutif est très simple et très clair, mais ce qui Test moins, ce sont les affinités de ces êtres. Hâckel les a nommés Catallactes (•/.aTaXXixTY)^, intermédiaire) parce qu'il leur trouve des ressemblances avec Tœuf des Métazoaires au stade kyste, avec Tœuf segmenté au stade de segmentation, avec une planula au stade de sphère ciliée enkystée, avec les Volvoces au stade de sphère ciliée libre, avec les Infusoires péritriches au stade flagellé dispersé et enfin avec les Rhizopodes au stade amibe. La Magosphère est une sphère magique ({Aar/oç, magicien, j^aTpa, sphère) qui passe successivement par tous ces groupes.

Tout cela est incontestable à un certain point de vue, mais n'a pas la même valeur au point de vue des affinités zoologiques. Trois hypothèses seulement sont permises : c'est un Rhizopode, un Flagellé ou un Infusoire. Nous rejetterons la première parce que l'amibe n'est pas à elle seule caractéristique du Rhizopode, vu que l'on trouve des stades amibes chez les Sporozoaires et les Flagellés, et que l'on ne trouve au contraire jamais de Rhizopodes ayant des flagellums nombreux et bien définis. Les deux autres semblent pouvoir également se soutenir selon que Ton appellera cils ou flagellums les appendices vibratiles de nos animaux, la difl^érence entre les deux n'ayant rien d'absolu. BCtschli penche vers la dernière et voit dans les Catallactes des Infusoires aberrants. Nous ne pouvons accepter cette opinion, car on n'a jamais vu d'Infusoires passant par un stade amibe, ni se nourrissant sans bouche par absorption directe de particules solides en un point non différencié de sa surface. Parmi les Flagellés, au contraire, les pseudopodes ne sont point rares et de vraies phases amibes se rencontrent quelquefois {Mastigamœba et autres); le mode d'absorption de la nourriture au stade flagellé isolé est tout à fait caractéristique des Flagellés; enfin, ce n'est pas d'avoir une vingtaine de filaments vibratiles qui peut établir une barrière infranchissable quand on en trouve jusqu'à huit chez des Flagellés incontestables (Hexamitus), Ajoutons que la ressemblance de la forme adulte avec celle des Synura est tout à fait frappante. Nous en ferons donc une sous-classe des Flagellia (•).

(*) IIÀCKEL n*a pas vu l'enkystement des amibes, aussi ne sait-on pas s'il y a entre le kyste et l'amibe quelque nouveau stade ou peut-être une conjugaison. On ne sait pas non plus ce qui détermine l'enkystement. En tout cas ce ne sont pas des kystes d'hivernage, car l'auteur les a vus éclore en septembre.

(^) Les Catallactes n'ont été observés que par Hàckkl et par Parona qui a décrit un M. Maggii des salines de Cagliari, mais sans rien ajouter d'important aux connaissances antérieures.