V. p., vésicules

pulsatiles.

HÉTÉROTRIGHIDES

2' Ordre

IIÉTÉROTRICIIIDES. — IJETEROTRICIIIDA

[Hktérotrighes; — Heterotricha (Stein, emend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 758A770)

Le type morphologique des Hétérotrichides est un Cilié de taille relativement grande. Nous lui donnerons 1""" environ de longueur.

Son corps est ovoïde :

c'est comme toujours la forme fondamen-

taleinitiale,etcomme b.

toujours le gros bout de Tovoïde est tourné

en haut. Mais ici nous ^

observonsen plus que ce gros bout est tronqué de biais en avant, de manière à constituer une surface oblique, dont on ne saurait dire, au premier coup d'œil, si elle appartient à la face ventrale ou à l'extrémité supérieure, puisqu'elle est intermédiaire à Tune et à Tautre. Mais, en réalité, elle appartient à la première, et c'est son heterotiuchwa (Type morphologique).

pOini le plus eieVe, ».,anu8;b., boucho;B»b., membranelle9;lf, macronucléus; n, micrositué du côté dorsal nucléus;Pst.,p8oudo8tome;T».,yacuolosaliincnUires;Vp., vésicule ' pulsatile ; Z»., Zone adorale.

zone adorale spirale, dont nos ordres ne sont que des subdivisions. Voici la correspondance des deux classifications :

Nobis

Ordres

Gymnostomes.

Tricbostonies

Bûtschli

Sous-ordres

Sections

Aspirotriches

Hétérotriches Oligolriches

Spirotriches ^ „y°otriches Péritriches

Ordres

Holotrichides

Sous-ordres

Gymnostomidcs |

Hyménostomidesi

Polylrichides I „^^^ ^ . ...

•^ \ Hétérotrichides

Hypotricbides Péritrichides

Oligolrichides

qui représente le pôle supérieur de Tanimal. Cette surface oblique est excavée et constitue le péristome ou pseudostome {Pst.)j ou mieux encore, champ frontal (V. p. 403, note 2). Ce champ frontal n'est pas tout à fait circulaire, il est allongé obliquement de gauche à droite et de haut en bas. Il est limité par une bordure de hautes membranelles (mb.) constituant une zone adorale très évidente [Za,), La zone adorale ne forme pas une courbe fermée ; elle commence à la partie la plus déclive, située à droite et en avant, suit tout son contour en montant d'abord le long de son bord droit, puis redescend le long de son bord gauche et, arrivée à quelque distance à gauche du point de départ, se contourne en hélice sénestro, de plus en plus serrée, pour plonger dans la bouche (6) (*).

La bouche, en effet, se trouve là et Texcavation frontale, très superficielle à droite et en haut, va en s'approfondissant de plus en plus de manière à déterminer en ce point une sorte d'entonnoir au fond duquel est la bouche. De la bouche, part un pharynx tubuleux et la zone adorale non seulement plonge en spirale dans la bouche, mais continue jusqu'au fond du pharynx. Cette constitution de la région buccale est le trait caractéristique des Hétéro trichides. Elle comporte une zone adorale de

Fig. 759. Fig. 7«0.

Fig. 761.

{}) La définition des expressions dextre et sénestre est presque toujours donnée d'une manière insuffisante. Et comme elles reviendront bien des fois dans cet ouvrage, il n'est pas inutile de bien fixer, une fois pour toutes, les idées sur ce point.

Une spire n'est ni dextre, ni sénestre en elle-même. Cela dépend de la manière dont on la place. Prenez le ressort spiral d'une montre et mettez-le sur une table devant vous ; il aura, je suppose, la disposition suivante (fig. 759); retournez-le sens dessus dessous, il prendra la disposition (fig. 760) qui est évidemment l'inverse de la première : il n'y a donc pas des ressorts spiraux dextres el des sénestres.

Ce spiral est la projection horizontale d'une hélice conique. Examinons maintenant la projection verticale de celte hélice. Les deux hélices coniques A et B (fig. 761) sont évidemment l'inverse Tune de l'autre, leur projection verticale est cependant celle qu'indique la figure 762 pour l'une comme pour l'autre ; et, si on les suppose indéfinies, il est impossible de les distinguer. Cela montre que la notion dextre, sénestre ne peut se définir par les éléments d'un plan. Il faut les trois dimensions de Tespace pour en contenir le concept.

Plaçons-nous donc dans l'espace et examinons de nouveau la question: voici deux hélices coniques. (/> et S, fig. 763) qui sont l'inverse l'une de l'autre, et il n'y a aucune manière de les amener en coïncidence. Quoi que vous fassiez, si vous considérez la portion de la courbe qui est tournée vers vous, la seule que vous puissiez voir sur le cône opaque, la courbe va de gauche à droite en montant pour D et de droite à gauche en montant pour S, Et cela est vrai aussi bien si vous tournez le cône devant derrière, ou si vous le placez la pointe en bas, comme on peut s'en assurer en regardant ce dessin à l'envers. C'est d'après cela que les botanistes ont défini le sens de giration des tiges volubles. Pour eux, l'hélice D est dextre, l'hélice S sénestre. Si l'on s'en te-

Fig. 762.

Fig. 763.

HÉTÉROTRICHIDES 455

membranelles courbes et circonscrivant dans sa cavité une portion de la surface ventrale du corps. Cette portion est appelée souvent péristome^ mais à tort, car le péristome vrai, s'il peut contenir comme nous le verrons plus tard quelques lignes de cils spéciaux, n'est jamais uniformément cilié. Il vaudrait mieux l'appeler pseudostome, comme Ton dit quelquefois, ou mieux encore champ frontal^ comme nous avons fait plus haut. Le péristome vrai de notre type n'est que cette partie située en dedans de la zone adorale, aux environs de la bouche, qui précède celle-ci sous la forme d'une dépression de plus en plus creuse où les cils n'ont point accès. Il se continue d'ailleurs insensiblement avec la sur-

nait à cela, il faudrait dire que la spire du Stentor est dextre, car en effet elle monte à droite, comme le montre le croquis ci-conlre (fig. 764). Fig. 764. Celte définition est applicable aux formes simples qu'étudient les

botanistes. Mais chez les animaux où des invaginations, des contournements de toutes sortes interviennent, elle se montre biefttôt insuffisante. Supposons en effet que, chez le Stentor, la bouche, au lieu d'être au-dessous de l'origine de la zone adorale sur le corps, remonte audessus de celle-ci et devienne le point le plus élevé du corps, ce qui est sa vraie position morphologique, la zone deviendra alors sénestre d'après la définition des botanistes. On voit bien, cependant, qu'elle n'a pas changé de sens. Les deux qualifications inverses se trouveront ainsi appliquées à deux dispositions fondamentalement identiques.

Pour sortir de cet embarras, il suffirait de considérer la bouche comme étant toujours le sommet morphologique du corps et d'envisager seulement la portion extrapharyngienne de la zone. Mais il y a une manière bien plus scientifique de considérer les choses et qui supprime d*un coup toutes les difficultés. C'est de considérer la courbe non dans ses aspects par rapport à un observa- ^^' ^^^'

teur qui la regarde de dehors, mais dans ses rapports avec un observateur qui se mouvrait sur elle. Supposons que la zone soit un sentier parcouru par un petit promeneur qui viendrait du fond du pharynx et se dirigerait vers la terminaison extérieure delà courbe; apposons aussi, naturellement, que ce promeneur ait son axe parallèle à celui de i'Infusoire et sa tête tournée comme lui en haut. La zone sera dite

sénestre tant que, en chaque point, pour avancer, le promeneur ^^' ^ ' se dirigera vers la gauche de la tangente (t] en ce point (fig. 765), ce

qui revient à dire, tant que pour avancer il tournera vers sa gauche. On dit quelquefois que la courbe est sénestre si l'observateur a Taxe à sa gauche. Cette définition est bonne en général, mais plus sujette à se trouver en défaut à l'occasion de déformations secondaires comme il s'en rencontre quelquefois, par exemple chez Spirochonaj Epistylis umbellaria, etc. Ainsi, chez Spirochona, la courbe A (fig. 766,^) est sénestre d'après les deux définitions. Mais supposons (fig. 766,^) que, au point m, elle s'enroule autour d'un nouvel axe ; la courbe B v p. ^^^

n'est que la continuation de la courbe A et on ne doit pas dire qu'elle est devenue dextre, puisque, en fait, elle n'a pas changé /^^r^N /^^ de sens; cependant l'axe de A est en certains points à la droite v^ y^^ C-/ du promeneur parcourant B, Par rapport à ses tangentes, au ^ contraire, la courbe n'a point changé, ce qui tient à ce qu'elles se déplacent avec elle et suivent ses variations. Même une courbe telle que celle de la figure 767 resterait sénestre dans toutes ses parties par rapport à notre définition, car au point m, le promeneur n'a qu'à tourner

face ciliée générale, comme d'ordinaire, par une transition insensible du côté opposé à la bouche et à la zone adorale (*).

Toute la surface du corps est revêtue de cils uniformes. Il n'y a point de trichocystes.

Le N, le n, la vésicule pulsatile ne présentent rien de particulier (•). Les myonèmes (fîg. 768, m.) correspondent aux stries ciliaires et ont,

comme celles-ci, une orientation *^* générale méridienne. A côté de cha-

cune des stries ciliaires, se trouve, sous la membrane, un petit canal au niveau duquel Tectoplasme est absent, et, au fond de ce canal, sur la paroi qui le sépare de Fendoplasme, est couchée une fibrille, de HETEROTRiCHWA {Type moTpho\ogique).Dispo- s^rtion ellintioue Pt striée trans-

sition des myonèmes dans l'ectoplasme (Sch.). SeCUOn ClUpiique ei SiriCC iranS-

«..myoncmes; ectop., ectoplasme. vcrsalemcut commesi elle était

formée de petits disques empilés.

Il semblerait que l'ectoplasme (ectop,) qui devrait occuper la place de

eclop

Fig. 76».

sur ses talons, sans avancer, pour prendre par rapport à la tangeote commune [t,) la position qui lui permet de parcourir le segment B sans cesser de rester à la gauche des tangentes.

Par contre dans la figure 769, le segment B est bien réellement de sens inverse à A, car il lui est superposable, mais le promeneur, en le parcourant, fait comme s'il revenait sur ses pas sur la courbe A. Or Ton voit bien qu'en effet il passe à la droite des tangentes.

(1) La figure 770 montre la série des modifications qui relient le péristome normal aux formes les plus aberrantes de pseudostome.

Partant du type morphologique (^), on ^^^' '^'®*

le voit se fermer en s'allongeant chez Balantidium [B] et chez Condylostomum (^),se contourner chez Cli^ macostomum (/>], s'élargir en cercle chez Stentor [E], et enfin, chez Folliculina (F], se diviser en deux lobes

aliformes situés de part et d'autre de la bouche, pruntée à Johnson.

(*) Chez un petit nombre de genres: Conchophthîrus, Metopns, Spirostomum, ce ne sont pas des membranelles, mais de forts cils qui se forment sur la zone adorale. Mais le corps est très contractile et possède des fibrilles appelées myonèmes qui sont les agents de cette contraclilité.

On trouve des formations analogues chez quelques ffolotrichtdes, mais moins développées; les Hypotrichides n'en ont pas; quand aux Péritrichides, ils ont un appareil musculaire bien plus développé et qui sera décrit au moment opportun.

Diaj^ramme indiquant la manière dont les péristomes de divers

Péritrichides dérivent du type morphologique (îm. Johnson).

i4, type morphologique; B^ Balantidium; C y Condylostomum;

D, CUmacostomum; E, Stentor; F, FollicuUna.

L'idée de cette dérivation est em-

HÉTÉROTRICHIDES 457

ce canal se soit condensé en cette fibrille, laissant par suite de cette condensation un espace vide qui serait la cavité du canal (*).

Bien entendu, ces caractères du type morphologique ne se retrouvent pas dans tous les genres réels. Deux éléments principaux de variation vont nous servir à la classification de ceux-ci :

1® Le péristome, que nous allons voir commencer par une fente étroite et verticale sur la face ventrale, puis s'élargir peu à peu, jusqu'à devenir très grand et très ouvert, ou rester étroit et se relever sur une surface oblique de plus en plus voisine de Thorizontale et s'incurver en cercle ;

2o La ciliature qui cessera d'être générale pour se limiter à certains points du corps.

Quant aux autres caractères empruntés à la forme générale, au N et au n, à la vésicule, etc., ils sont très variables aussi, mais non d'une façon continue et ne peuvent caractériser que les genres isolés ou les espèces.

Nous diviserons les Hétérotrichides en deux sous-ordres :

PolytricuidjE^ pourvus d'un revêtement ciliaire général.

OligotrichidjE, qui n'ont de cils sur le corps qu'à certaines places déterminées.

i" Sous-Ordre

POLYTRICHIDES. — POLYTRICHID^

[ PoLYTRiGHES ; — Heterotricua (Stciu)]

11 sera suffisamment défini en disant qu'il a tous les caractères du type général des Hétérotrichides, y compris celui d'avoir outre sa zone adorale, un revêtement ciliaire général sur tout le corps.

Les genres sont faciles à classer en prenant pour critérium la variation progressive du péristome, à laquelle nous venons de faire allusion.

(1) On a pensé que les cils se prolongeaient jusqu'au myonème, s'attachaient sur lui et recevaient de lui le mouvement. Mais il n'en est rien. Les cils sont automobiles et le myonème sert à la contraction générale du corps. Comme une contraclilité générale existe dans bien des cas où on n*a pas Irouvé de myonèmes, il convient d'admettre que l'ectoplasme est naturellement contractile et que les myonèmes ne sont qu'une différenciation plus avancée, rendant la fonction plus parfaite.

C'est surtout chez le Stentor que l'on a observé cette constitution des myonèmes. Comme les tissus contractiles des animaux plus élevés en organisation, les myonèmes sont anisotropes, c'est-à-dire ont la double réfraction, il en est de môme de ceux des Vorlicelles.

Fig. 771.

GENRES

Conchophthirus (Stein) (fig. 771) nous montre le premier degré de ces transformations. Le péristome est représenté par une simple fossette infundibuliforme et la zone adorale, réduite à quelques cils plus longs situés aux bords supérieur et inférieur de cotte fossette, ne montre aucune tendance à la forme spirale. De la bouche, part un pharynx cilié (0,2. Dans le mucus de divers Acéphales d*eau douce ou la cavité générale de diverses Actinies) (*). — Dans le genre

Plagiotoma (Dujardin) (fig. 772), le péristome s'accuse, il devient long et étroit, situé entièrement sur la face ventrale dont il suit la ligne médiane en direction franchement verticale. Il aboutit en bas à la bouche d'où part un pharynx bien dessiné. Son bord gauche donne insertion à une zone adorale de membranelles qui se continuent jusqu'au fond du pharynx en suivant son bord dorsal, mais sans contournement spiral (0,4. Parasite dans le tube digestif des Vers de terre) (•). — Chez

Spirostomum (Ehrenberg) (fig. 773 et 774), la conformation est à peu près la même, mais le corps est plus allongé et l'animal a l'habitude de se contourner très fortement en vis. Le

Conchophthirus

{C. Anodonise)

(d'ap. Engel-

mann).

Fig. 773.

Plagiotoma (P. Lumbrici) (d'ap. Stein).

Fig. 774.

Spirostomum

contracté (d'ap. Stein).

(1) La vésicule pulsatile est variable, les N et les n ne ^'W ît^\

présentent rien de bien intéressant à noter. Le genre Helioostoma (Gohn) est une forme douteuse se rattachant

à la précédente.

(^) La bouche est située au-dessous du milieu du

corps. Le pharynx donne insertion, le long

du bord ventral, en face des membranelles,

à une membrane ondulante. La vésicule pulsatile est au-dessous du pharynx. Le N est

long et très contourné. Le corps est comprimé

latéralement. — Genres voisins :

Nyctotherus (Leidy), qui n'est qu*un sous-genre du

précédent (Parasite dans l'intestin de divers

Anoures, Insectes et Myriapodes); et Blepharisma (Perty), libre au contraire, mais n'en

différant aussi que très peu (Mer et eau douce). Divers auteurs placent ici le genre Peritro-

mus (fig. 775), qui ne diffère du précédent que

par son péristome irrégulièrement demi-circulaire et parallèle au bord frontal, tandis que

d'autres, considérant ses cils ventraux comme

de petits cirres, le joignent aux Hypotrichides. Nous avons suivi ces derniers (V. p. 473). Il possède deux N avec chacun un n associé à lui. 11 est en forme de haricot, très

aplati sur la face ventrale, et ne porte sur le dos que des soies tactiles en place de

Pcritromus (P. Emmx) (d'ap. Bnischli).

Spirostomum

{S. teres)

(im. Claparèdc

et Lachmann).

L'animal

étendu.

HÉTÉROTRICHIDES ! POLYTRICHIDES

Fig. 776.

péristome arrive alors à faire plusieurs fois le tour du corps (S^m. Mer et eau douce) (*).

Metopus (Claparède et Lachmann) (fig. 776), est, lui aussi, conformé comme les précédents, mais son péristome est, à l'état de repos et par conséquent d'une façon presque permanente, plus ou moins contourné en spirale sénestre, et ce contournement est plus ou moins accentué selon les variétés : il varie depuis une faible déviation jusqu'à un tour complet (0,3. Mer et eau douce) (•).

Thylakidium (Cheviakof) a un long péristome ventral, assez étroit, incurvé, à concavité regardant à droite, bordé à gauche de membranelles qui, en haut, se continuent avec les cils du corps, en bas, plongent dans le pharynx. Les cils du corps ne pénètrent pas dans le péristome (Eau douce, Australie) (■). — Dans le genre

Balantidiopsis (Bûtschli), peu différent par ses autres caractères du genre Plagiotomay le péristome s'élargit un peu (0,15. Intestin de Rana esculenla). — 11 s'élargit davantage encore chez

Balantidium (Claparède et Lachmann) (fig. 777), surtout vers le haut, et prend une forme un peu triangulaire. En même temps, la zone adorale s'étend au bord frontal et à une partie du bord droit du péristome, enfermant

Meiopua

{M. sigmoïdcs)

(d'ap. Gourret

et Rœaer.)

Fig. 777.

cils. En raison de ces deux derniers caractères, Stkin le plaçait parmi les Hypotrichides dans sa famille des Peritromina.

(') Ce Spirostomum est remarquable, en outre des caractères cidessus indiqués, par son N long et ordinairement en chapelet, ses n nombreux, sa vésicule pulsatile vaste, située à l'extrémité inférieure et se continuant en un long canal dorsal. L'anus est terminal, il n'y a pas de membrane ondulante dans le pharynx. La zone adorale est formée de simples cils et non de membranelles. Balantidium

(2) Metopus est de forme beaucoup plus courte que Spirostomum, (d'ap. Claparède La zone adorale est formée aussi de simples cils. Son N est arron- et Lachmann). di, il a un seul n, sa vésicule est à l'extrémité inférieure, mais n'a pas de canal dorsal ; une touiïe de soies tactiles plus longues orne Textrémité inférieure. Ordinairement, dans la partie supérieure du corps, il y a une tache pigmentaire volumineuse. Nous avons vu que plusieurs des genres précédents ont la zone adorale formée, non de membranelles, mais de simples cils et l'on paraît vouloir, en raison de ce fait, les rattacher aux Holotrichides. Pour certains d'entre eux la chose ne serait pas impossible, mais comme ils sont reliés entre eux par des affinités réelles et qu'une bordure do cils bien développés ressemble plus à une zone de membranelles qu'aux quelques cils péribuccaux de certains Holotrichides, il est, à tout prendre, moins choquant de les laisser parmi les Ilétérotrichides que de les joindre aux Holotrichides.

Ces divers genres constituent la famille des PlagiotomixjE [Plagiotomina '^Claparède et Lachmann,].

Dioellai (Ehrenberg), est un genre douteux, et l'on n'est pas bien srtr si c'est ici qu'il doit prendre place.

\^) L'endoi)lasme contient des Zoochlorelles.

de plus en plus la surface péristomienne dans sa cavité, mais elle semble encore formée de cils forts et non de véritables membranelles. L'intérieur du péristome n'est pas cilié. La lèvre gauche du péristome se prolonge en bas en une courte lèvre membraneuse (0,î5. Parasite dans ia cavité générale de certains Annélides ou dans le gros intestin de divers Batraciens et Mammifères, même de l'Homme) (*). — Si nous passons à

Condylostoma (Dujardin) (fig. 778), le péristome devient tout ^»e. "8. à fait triangulaire en même temps qu'il s'élargit beaucoup et son bord droit donne attache à une large lèvre ondulante qui le recouvre en entier. La surface du péristome n'est pas ciliée (0,5. Mer et eau douce). — Enfin nous arrivons au genre pj^ ^^^

Bursaria (Claparède et Lachmann) (fig. 779) qui nous montre le degré le plus élevé de celle série déformes. Ici, le péristome devient une énorme excavation qui occu- , pe presque toute la hauteur de la face ventrale et une grande partie de sa largeur. II a la forme d'un triangle courbe dont la base tournée en haut occupe toute la

largeur du bord frontal, tan- Bursana Condylostoma

dis que le sommet se recour- (^- ^'•"«^«^^^^«) (d'ap- Brauer). (c.pauns)

be à gauche et se termine "^•'^-*^'^- (.m. Maopas).

dans la profondeur delà partie inférieure gauche du corps. En haut, il est peu profond et ouvert sur toute sa largeur. Mais en descendant, son bord droit se soulève en une épaisse lèvre, de plus en plus saillante, qui détermine sous elle une gouttière ouverte à gauche, et de plus en plus profonde à mesure que l'on s'avance vers le bas. Le bord gauche forme aussi une saillie, mais plus épaisse et moins accentuée. Enfin, un peu au-dessous du milieu, les deux bords sont réunis par une lame qui rétablit de l'une à l'autre la continuité de la surface. Mais derrière cette lame la cavité péristomienne existe toujours. Cette cavité a donc, en somme, la forme d'une excavation de plus en plus profonde de haut en bas, creusée en profonde gouttière à gauche, et se terminant en un entonnoir entièrement fermé en avant. Le long de Tépaississement du bord gauche, règne une rangée de larges membranelles qui descend en diminuant progressivement de largeur jusqu'au fond du péristome.

(^) La forme est ovoïde à grosse extrémité supérieure, Tanus est termino-dorsal, les vésicules pulsatiles sont multiples, situées le long des bords; le N est simple, ovoïde ou en fer à cheval contenant le n dans sa concavité.

HÉTÉROTUICHIDES : POLYTRICHIDES 461

La bouche occupe le sommet inférieur de Tentonnoir péristomien, mais elle se continue, en outre, sous la forme d'une fente des téguments, dans presque toute la hauteur du péristome,en suivant d'abord le fond de la gouttière que détermine la saillie du bord droit, puis en se détournant à gauche le long de l'origine de ce bord. Le fond du péristome n'est pas cilié; ses bords ne portent pas de lèvres ondulantes, mais ils sont soutenus en différents points par une sorte de cordon {la bande péristomienne) formé par un bourrelet de Tectoplasme saillant à sa face profonde et qui semble jouer le rôle d'un lien élastique (1,5. Eau douce) (").

Nous avons jusqu'ici rencontré des péristomes de plus en plus larges, et des zones adorâtes de plus en plus parfaites et pj^ -g^

formées de membranelles de plus en plus accentuées. Mais le péristome est resté toujours exclusivement ventral. Nous allons maintenant voir le péristome se relever comme dans notre type morphologique et occuper finalement une position tout à fait horizontale à la face supérieure du corps.

Climacostomum (Stein) (fig. 780) représente à peu près un Balantidium chez lequel la portion de la face ventrale qui porte le péristome se serait relevée de manière cumacostomum à prendre une direction oblique en bas et en avant. ^F^ *^'siein)

Sur cette face oblique, le péristome, allongé et très étroit, dessine une courbure à concavité tournée en bas et à droite. L'espace inscrit dans cette courbure est srarni de

•1 1 1 J * i-i 1 Fig. 781.

cils comme le reste du corps et constitue le pseudostome ou champ frontal (0,36. Eau douce) (•).

Ce mouvement de relèvement de la surface qui porte le péristome devient complet chez Stentor (Oken) (fig. 781). Ici, le corps a la forme d'une trompette, c'est-à-dire qu'il est longuement conique et que sa base tournée en haut est évasée; c'est cette base, perpendiculaire à l'axe du corps, qui constitue le champ frontal et porte la zone adorale. Ce champ frontal est légèrement excavé et ses lignes de plus grande pente se dirigent toutes vers un point situé en avant et un peu à gauche, qui se déprime en in-

(^) L'animal est de forme ovoïde, se meut en tournant sur lui-même. Il possède un long N rubané auquel sont annexas plusieurs n. Les vésicules pulsatilcs paraissent tantôt nombreuses, tantôt absentes.

Ces divers genres constituent la famille des BunsAmyjs [Bursarina (Bûtschli)].

(2) Le pharynx est long et coudé, cilié. La vésicule stentor (Sch.).

pulsatile émet deux canaux qui remontent le long des bords de l'animal. Elle s'ouvre, comme l'anus, à l'extrémité inférieure du corps.

fundibulum et constitue un vestibule buccal au fond duquel s'ouvre le pharynx. Son pourtour est saillant et porte une zone adorale formée de hautes et très étroites membranelles qui ressemblent à de simples gros cils. En dedans de ces membranelles, est une rangée de cils (comparables aux cils paroraux). La zone adorale n'est pas circulaire. Elle commence sur la ligne médiane antérieure, au point le plus élevé de Taire frontale, part de là pour suivre tout le contour du pseudostome mais, un peu avant d'atteindre le point de départ, elle se détourne en arrière pour suivre le bord de Tinfundibulum buccal, plonge à son intérieur et suit le pharynx jusqu'au fond en dessinant une spire allongée. Toute la surface du pseudostome est parsemée de cils fins disposés sur des lignes parallèles au contour extérieur. Le péristome proprement dit n'est qiie cette partie de l'aire frontale qui se déprime à l'approche de la bouche. 11 est limité en dehors par la partie gauche de la zone adorale, tandis qu'en dedans et en arrière il se continue insensiblement avec l'aire frontale ciliée [Imm el plus. Eau douce) (*).

(1) Nous adoptons ici la manière de voir de Sghubkrg. Mais il faut dire que la plupart des naturalistes, au moins avant la publication du mémoire de cet auteur, comprenaient autrement les choses. Ils considéraient ce que nous avons appelé aire frontale ou champ frontal comme étant le péristome et correspondant à l'excavation périslomienne de Balantidium et de Condylostoma devenue plus large encore et circulaire. Mais le fait qu'elle est ciliée montre que la surface enclose par la ligne des membranelles appartient au corps et non au péristome. Elle représente le champ frontal des Hypotrichides (V. plus loin). Quant au vrai péristome, ce n'est que l'étroite dépression qui précède immédiatement la bouche.

Le Stentor est un type si remarquable par sa grande taille et les particularités de

sa constitution anatomiquc et de sa biologie qu'il convient de s'étendre un peu sur lui.

[1 mesure jusqu'à 4m«n de long lorsqu'il est entièrement étendu et vit flxé à quelques

brindilles par son extrémité infé- Fig. 782. rieure au niveau de laquelle la

j membrane manque et le cyto-

plasma sous-jacent émet de véritables pseudopodes qui servent à la fixation. Il peut, à volonté, faire cesser cette adhérence et nager à P la recherche d'une nouvelle place.

II ne manque pas de le faire toutes 3 les fois que l'eau devient malsaine ou la nourriture trop rare.

Son corps est uniformément revêtu de cils disposés sur des lignes longitudinales. A ces lignes de CILIÉS (Type morpholo^que). cils correspondent, dans l'ecto-

Gonstitution de la zone adorale (Sch.). plasma sous-jacent, des myonè-

cb., appareil basai des membranollos ; ectop., ccloplasmo; mCS qUC nOUS aVOns décrits à endop., endoplasmo ; mb., membranelles formées par une l'occasion du type dcS Hélôrotriportion des bandes ciliairoB dont les cils sont agglutinés. chides

Les membranelles ont la forme de petits sacs triangulaires et se prolongent }\ travers les téguments jusqu'à l'endoplasme dans lequel elles plongent (fig. 782). Elles s'y prolongent même par un fila-

HP.TÉROTUICHIDES : POLYTRICIIIDES

Fig. 783.

FollicuHna (Lamark) (fig. 783) peut être considéré comme dérivant d'un Stentor dont le pseudostome se serait j développé en deux ailes latérales ■ très étendues, dressées, tandis que r^ les parties médianes antérieure et postérieure seraient restées au môme niveau. Il en résulte que le péristome a pris la forme d'un profond entonnoir fendu en avant et en arrière.

La zone adorale suit tout son bord libre, commence en avant, suit le bord libre de Taile droite, descend au fond du sinus postérieur un peu moins profond que l'antérieur, remonte sur Taile gauche et redescend enfin vers le point de départ ; mais, au lieu de l'atteindre, elle plonge en spirale dans le vestibule buccal où elle fait un tour et demi et entre enfin

Folliculina (Sch.).

ment radiculaire et les extrémités de tous ces filaments radiculaires sont reliées par un cordon circulaire qui suit le bord du péristome dans Tendoplasme et qui, n'étant pas un myonème, pourrait bien être de nature nerveuse.

Le bord du péristome se prolonge en avant de rinfundibulum en une sorte de membrane mince formée par deux lames tégumentaires sans endoplasme interposé et que l'on appelle Vhypostome. Dans l'ectoplasme interposé aux stries ciliaires est, dans Tespèce la plus commune [S. cœruleus], un pigment bleu abondant. Le N est très long, en chapelet; à chacun de ses grains sont associés de nombreux n. Il y a une grosse vésicule pulsatile située immédiatement au-dessous du péristome. Elle émet deux canaux, l'un inférieur qui descend le long du bord gauche du corps, l'autre supérieur qui suit le bord du péristome au-dessous de la zone adorale. Ce dernier, cependant, qui doit son origine au processus de la division, s'atrophie [dans certaines

espèces sinon dans toutes] Fig. 784. Q chez l'adulte. L'anus est situé

du côté dorsal à la hauteur de la vésicule.

Le phénomène de la division a été particulièrement bien étudié chez le Stentor. Là mieux qu'ailleurs, on voit (fig. 785) la nouvelle bouche et le nouveau péristome (PsL) se former de toutes pièces sur un point de la paroi ventrale immédiatement audessous de la future ligne de division que rien n'indique encore. Ce nouveau péristome se forme par une simple fente des téguments par laquelle poussent des membranelles. Cette fente est d'abord rectiligne et verticale \A). Klle prend peu à peu sa forme courbe [B^iC] et sa situation horizontale sur la face supérieure du corps {/>, E].

Le N donne un excellent exemple de concentration avant la division ^fig- "^^<- On

Division du macronuclëus chez Stentor (Sch.).

LES INKISOIRKS

dans la bouche. Toute la face interne des ailes, représentant la surface du péristome, est finement ciliée [!"»'». Mer et eau douce (■). Fabrea (llenneguy) est voisin du précédent. 11 en diffère par son pseudos-

voit le chapelet resserrer ses grains, se transformer en un long bâtonnet et enfln en une masse sphérique puis, après la division qui a lieu par amitose comme toujours, les deux moitiés s'allonger de plus en plus, se diviser en grains rattachés les uns aux autres par d'étroits pédoncules formés par la membrane nucléaire seule et reprendre en un mot la constitution primitive.

La nouvelle vésicule pulsatile (fig. 785, Vp',

Fi g. 785.

Psi

P'sl

Division chez le Stentor (Sch.)

P. st,. péristomo ancien ; P».»t., péristome nouveau ; V.p., vësiculo

pulsntilc ancienne ; V'.p., vésicule pulsatile nouvelle.

se forme par une dilatation de la portion du canal descendant de rindividu primitif supérieur qui restera incluse dans Tindividu inférieur. Cette vésicule se forme même au-dessous du point où l'ancien canal sera coupé, et la portion située entre ce point de section et la nouvelle vésicule servira à fournir le canal péristomien de l'individu inférieur. Quand la scission du corps est assez avancée [E] rindividu supérieur est rattaché à l'inférieur par un pédoncule que la nouvelle zone adorale vient entourer en prenant sa position finale, en sorte que l'individu supérieur est fixé par son pied dans le péristome de l'inférieur.

Un autre phénomène bien remarquable dans la biologie du Stentor sont les rénovations successives du péristome. Ce phénomène appelé à tort régénération consiste en ceci que, sur un individu dont le péristome est entièrement normal, on voit se former un nouveau péristome, tout comme pour une division. Mais cette division ne se produit pas et, par un phénomène d'accroissement inégal, le nouveau péristome, d'abord recliligne et vertical, prend peu à peu la forme et la place de l'ancien tandis que celui-ci recule et s'atrophie devant son remplaçant. Il se pourrait bien que ce phénomène dont le but nous échappe dérivât d'une division qui se serait réduite à l'un des phénomènes qui la constituent.

Enfin, rappelons que c'est surtout sur le Stentor qu'ont été exécutées les expériences de mérotomie, c'est-à-dire de division artificielle qui ont fait connaître le rôle remarquable du N comme agent nécessaire de la régénération. Dans ces expériences, le péristome enlevé ne se régénère pas précisément, il est remplacé par un autre né à côté tout comme dans la division ou la rénovation. Si l'on coupe seulement quelques membraneiles, elles ne se régénèrent pas.

Le Stentor se nourrit d'Algues, de Rotifères et d'autres Ciliés plus petits que lui. (1) L*anus est à la face externe de l'aile gauche, près de sa base ; la vésicule pulsatile est au milieu de la hauteur du corps ; le N est subcentral, ovale ; le n est inconnu; la forme est indiquée sur la figure. L'animal vit dans un tube chitineux qu'il se sécrète et qu'il fixe par un ciment chitineux sur les Algues ou dans les coquilles vides des Mollusques.

IIÉTÉROTniCHIDES : OLIGOTRICIIIDES 465

tome divisé par une côte saillante, en deux parties droite et gauche dont la dernière seule est entourée par la zone adorale. Sur le pseudostome, est une tache pigmentaire qui permet sans doute à Tanimal de distinguer la lumière qu'il recherche avidement. L*anus est inférieur; il n'y a pas de vésicule pulsatile. La fonction de ce dernier organe est sans doute remplie par les vacuoles à fèces où Ton trouve des grains d'excrétion (*).

2« Sous-Ordre

OLIGOTRICHIDES. — OLIGOTRICHW^ [Oligotriches ; — Oligotricha (Bûtschli)]

Les Hétérotrichides polytrichides avaient, outre leur zone adorale, un revêtement ciliaire uniforme sur tout le corps. Ici, la ciliature générale est plus ou moins réduite, ou môme tout à fait absente (•).

GENRES

Strombidium (Claparède et Lachmann) (fig. 786) peut être ^'»- ^®«considéré comme le type le plus simple de cette série de formes. Le corps, plus ou moins conique, est nu sauf quelques cils à la face ventrale. Le péristome occupe la base tournée en haut. Sa surface n'est pas excavée, et porte au contraire une proéminence centrale ; mais sa partie gauche se prolonge sur la face ventrale en un sillon très prononcé au fond duquel est la bouche. Ce sillon représente Tinfundibulum buccal du Stentor qui se serait ouvert le long de sa face antérieure. La zone adorale formée de longues mem- strombidium branelles, commence à droite de ce sillon, fait tout le tour (s. typicum) du péristome et descend le long de la lèvre gauche du ^*^®p* ^*^*®^ *^* sillon jusqu'à la bouche. La surface du péristome n'est pas ciliée, mais il y a quelques cils épars sur la face ventrale (0,04. Mer et eau douce) (■).

Halteria (Dujardin), très peu diffèrent du précédent, s'en distingue d'ordinaire par une forme plus arrondie et par de longues soies tactiles dispo-

(i) Ces genres forment la famille des StentohinjE [Stentorina (Stein, emend, Bûtschli)].

(2) Quand la réduction porte sur l'existence des cils, comme chez Strombidium, le caractère est très net. Il Test moins lorsqu'elle porte sur leur taille comme chez Mescres,

(3) Le pharynx est à peine indiqué. Au bord droit du péristome, les trois cils plus gros sont des cirresau moyen desquels l'animal peut se fixer. Le N est ovale, la vésicule placée un peu haut. Par une exception unique dans un ordre autre que les Uolotrichides, il y a des trichocystes défensifs disposés ordinairement en une ceinture au-dessous du milieu du corps (0,4. Mer et eau douce). Souvent il existe des grains chlorophylliens.

Strobilidium (Cheviakof ) est un Strombidium sans aucune autre production ciliaire que

sa zone adorale; il est fixé par son extrémité inférieure (Eau douce). Meseres (Cheviakof) a, au contraire, de courts et fins cils sur tout le corps (Eau douce).

466 LES INFISOIBES

sées en un cercle équatorial. L'animal se lient immobile, faisant activement tourbillonner l'eau avec ses membranelles, puis, d'un bond, s'élance à une place voisine où il reprend son immobilité (0,04. Eau douce) (*). Tintinnopsis (Stein) (fig. 787) ressemble beaucoup à Slrombidium; il en diffère cependant par plusieurs caractères. Le bord de sonpéristome est saillant et forme une circonférence complètement fermée, sans gouttière descendant sur la face ventrale; la zone adorale est formée de deux parties : une rangée externe de longues membranelles, » v^!! ^!! \ ^^ ^^^ rangée interne de cils appelés les cils paroraux

^ implantés au pied des membranelles; elle forme un cercle complet fermé, et se prolonge néanmoins dans rinfundibulum buccal situé dans le péristome, en avant et à gauche, à Tintérieur du cercle adorai, comme chez le Stentor; le centre du péristome s'élève en une saillie comparable à celle de Slrombidium^ mais beaucoup plus développée et très mobile. L'anus riniinnopsis (Sch.). ^st daus le péristomc, à gauche de la bouche. La surface du péristome est nue. La ciliature du corps est réduite à quatre bandes de cils qui partent de la zone adorale et descendent en suivant des lignes verticales un peu courbées en spirale. A ces caractères s'en ajoute un autre bien remarquable : l'animal a la partie inférieure du corps étirée en un pied par le moyen duquel il se fixe au fond d'une coquille en forme d'urne, chitineuse, mince, agglutinant des corps étrangers (0,2. Mer, pélagique) (■). — Chez

{}] On a cru longtemps que ces soies étaient l'instrument de ce mouvement et on les nommait soies saltatrices avec Claparède et Lachmann. Mais il n*en est rien. Maupàs a montré qu'elles servent uniquement d'appareils sensitifs, et le mouvement est produit sans doute par des cils qui leur sont mêlés.

Ces deux genres constituent la famille des ILuTERiy^ [Halterina (Claparède et Lachmann)].

Ici, sans doute, doivent être placées quelques formes prises par Van Beneden pour de jeunes Stentors (flg. 788) et qui sont incontes- j^,.^ ^^^

tablement autonomes. Ce sont de petits Infusoires, ^^^- '^*

subsphériques, portant sur Thémisphère supérieur, ^

parfois aplati, une zone adorale spirale. Le péristome est cilié ou non; le corps est revêtu de cils plus ou moins rares et porte parfois une rangée de cils plus forts comparables aux cils transversaux des Hypotrichides. Mais ces formes sont trop mal connues pour que Ton ait pu les diviser en genres. Bûtschli en fait une famille que nous appellerons LiEBERKuiiNiy^ [Lieber- y^

kiihnina (Bûtschli)], mais il n'ose pas leur attribuer Représentant de des noms de genre. la famille des , ^^^

(*) Au genre type Tintinnopsis s'en rattachent Lieberkûhninœ Tintlnnidium

quelques autres qui diffèrent de lui principalement (d'ap. Batscbli). (^- ,^"'Y'''^^ par les caractères de leur coquille. — Chez ^ ^ ''*

Tintlnnidium (Kent) (fig. 789), cette coquille est cylindrique, épaisse et gélatineuse (Mer et eau douce); — chez

HÉTÉROTRICHIDES : OLIGOTRICHIDBS

Fig. 790.

Codonella (Hâckel) (fig. 790), la coquille a la forme d'un petit pot à orifice

évasé ; elle est ornée de dessins hexagonaux et possède un appareil de

fermeture (0,1- Mer et eau douce).

Enfin chez

Dictyocysta (Erhenberg), la coquille possède aussi un appareil de fermeture et, en outre, est ajourée ; elle rappelle singulièrement celle de certains Radiolaires (0,1. Mer) (■).

Les caractères de Strombidium reparaissent dans une petite série de genres qui vivent en parasites en nombre immense dans Testomac des Ruminants et semblent, d'après les recherches récentes d'EBERLEiN [95], être utile à ces animaux en transformant la cellulose de leurs aliments en une substance plus assimilable. On peut prendre pour type de ces êtres

Opfïryosco/ex (Stein) (fig. 791, 792).

Codonella [C. lagennld) (d'ap. Entz).

Fig. 791.

L'extrémité supérieure du corps est horizontalement tronquée et excavée en un entonnoir qui est l'entrée du pharynx. Les. membranelles buccales sont insérées xlans un sillon sur le bord de cet entonnoir et décrivent une spirale qui part du bord ventral , passe à gauche, en arrière, à droite et enfin plonge dans le pharynx. Les bords de l'entonnoir peuvent se replier en dedans et abriter les membranelles. En outre, il existe sur le corps, un peu plus bas, une deuxième rangée spirale de hautes membranelles insérées dans un sillon et dessinant un peu moins de deux tours de spire. C'est du côté ventral qu'est l'interruption.

Le reste du corps est entièrement dépourvu de toute production ciliaire. L'anus est au pôle opposé à la bouche (0,1 à 0,3).

Selon les espèces, le corps est, en bas, ou arrondi ou prolongé en pointes, les unes terminales, les autres disposées en rangées circulaires superposées.

Il en est de même sous ce rapport chez

Fig. 792.

Ophryoscolex (d'ap. Eberlein).

Ophryoscolex

Coupe longitudinale

(im. Eberlein).

Fig. 793.

Tintinnus (Schrank, emend. Fol) (flg. 793), elle est chitineuse, plus ou

moins épaisse, sans corps étrangers (0,3. MerJ; Cittarocyclis (Fol) est à peine un sous-genre du précédent.

(1) Ces divers genres sont tous pélagiques dans la mer ou dans les

grands lacs. Ils constituent la famille des TiyTinrifiy^ [Tintinnoina[C\9i-

parède et Lachmann)].

Tintinnus

{T. amphora)

(d'ap. Bttt-

schli).

Entodinium (Stein) (fig. 79i) chez qui, en outre, les membranelles du corps ont disparu (0,03 à 0,12). ^. ^^^

Diplodinium (Schuberg) est très semblable au précédent, mais la zone adorale, après avoir formé sa spirale à rentrée du pharynx, s'échappe par la tangente du côté gauche et va former une seconde spirale, toujours sénestre, dans un petit enfoncement en cul-de-sac qui se trouve situé dorsalement en arrière de la bouche (•).

En appendice aux Hétérotrichides oligotrichides, il nous reste à mentionner deux formes aberrantes : ce Entodinium sont les genres Gyrocorys et Maryna. (d'fp.^'schûberi).

Gyrocorys (Stein) (fig. 795) a une apparence au premier

abord inexplicable. Que Ton se figure une sorte de petite Méduse dont le manubrium serait si épais à la base qu'il réduirait la cavité sous-ombrellaire à un simple sillon et se prolongerait en pointe Fig. 795. conique hors de Tombrelle-Ce manubrium représente

en réalité le corps du Cilié et Tombrelle n'est rien autre chose qu'un vaste péristome dont le fond s'est fortement bombé en voûte, laissant le bord fort audessous de lui. Sur la face ventrale de ce péristome bombé, est une gouttière verticale bordée à gauche de deux rangées parallèles de cils très forts, s'étendant de l'apex du péristome jusqu'à son bord ventral. On croirait que la bouche devrait se trouver au fond : il n'en est rien. Cette gouttière se continue en un Gyrocorys (Sch.). loug sillou Spiral qui court en dessous du bord du péristome, par conséquent entre le bord de l'ombrelle et le manubrium, passe à droite, en arrière, puis à gauche, en

(^) Ces trois genres, qui constituent la famille des Opuryoscolecik^ [Ophryoscolecina (Stein)], présentent de très remarquables particularités d'organisation. Partant de l'extérieur (fig. 792) on rencontre les parties suivantes : io une membrane limitante externe ; 2» une couche alvéolaire externe ; 3** une épaisse couche de substance cytoplasmique contenant le noyau ; 4» une couche alvéolaire interne ; 5o une membrane limitante interne; 6° enfin, une grande cavité centrale dans laquelle plonge le pharynx et qui est occupée par une substance ayant l'aspect de protoplasma.

Schuberg et surtout Eberlein considèrent cette partie centrale comme représentant l'endoplasme, et tout le reste comme constituant l'ectoplasme formé d'une masse épaisse comprise entre deux couches alvéolaires limitées chacune par une membrane et qui représenteraient l'une la pellicule externe ordinaire, l'autre une couche limitante spéciale interposée à l'ectoplasme et à l'endoplasme. Le pharynx se jetterait comme d'ordinaire dans l'endoplasme, mais l'ectoplasme aurait une épaisseur et une structure tout à fait inusitées et renfermerait le noyau.

Toute cette description est si extraordinaire, elle admet une structure et des rapports entre les parties essentielles si peu conciliables avec la conformation habituelle des Infusoires que nous éprouvons une grande répugnance à l'accepter et accueillons avec empressement une interprétation que Schuberg a émise, mais d'ail-

HÉTÉROTRIGHIDES : OLIGOTRICHIDES 469

suivant une hélice descendante et se jette enfin dans la bouche située ventralement, après avoir fait un peu moins d'un tour. Ce sillon étant la seule séparation entre l'ombrelle et le raanubrium, il existe donc une étroite région où le profil vertical du corps est continu et, en ce point, la distinction du corps et du manubrium n'existe pas. Ce sillon est bordé de deux rangées parallèles d'organes moteurs : une rangée de petites membranelles immédiatement au-dessus de lui, et une rangée de longs cils un peu au-dessus des membranelles. Cils, membranelles et sillon suivent parallèlement le même trajet hélicoïdal depuis la gouttière péristomienne jusqu'à la bouche. De la bouche, part un pharynx ascendant. L'anus n'est pas connu. Le N est bi ou quadrilobé; un n lui est associé; il existe une grosse vésicule pulsatile.

L'animal se meut en tournant rapidement sous l'impulsion des longs cils situés à gauche du sillon péristomien. Les cils et les membranelles du sillon prébuccal servent à déterminer le courant alimentaire. Les auteurs ne se prononcent pas nettement sur les assimilations de ces organes, mais il semble difficile de voir autre chose que la zone adorale dans la rangée des membranelles, et une bordure de cilsparoraux dans la rangée ciliaire parallèle. Quant aux cils bordant la gouttière verticale, ils ne peuvent appartenir qu'à la ciliature du péristome, si vraiment toute la surface bombée est formée par une voussure du péristome. Mais il se pourrait que la surface située à droite de cette gouttière appartint seule au péristome et, dans ce cas, ces cils moteurs appartiendraient au revêtement général du corps. Il n'y a d'ailleurs pas d'autres cils sur le corps (0>nn»l. Mer ou eau douce). — Dans le genre

leurs sans la préférer à Tautre, retenu surtout par la grande ressemblance de la substance centrale avec du protoplasme.

Cette interprétation consiste à considérer la masse centrale, non comme de Tendoplasme mais comme une sorte de chyme formé par les matières ingérées par le pharynx, à demi digérées et destinées & être en partie absorbées à travers la paroi, en partie rejetées par l'anus qui s'ouvre dans cette même cavité. L'ensemble ne serait qu'un estomac ou plutôt un vrai tube digestif complet. Les couche limitante spéciale et alvéolaire interne formeraient à ce tube digestif une paroi comparable à la paroi pharyngienne des autres Ciliés et n'en différant que par le fait qu'elle s'étendrait sans interruption de la bouche à l'anus. Dès lors, le reste devient conforme à ce que Ton trouve chez tous les Ciliés. Les couches limitante externe et alvéolaire externe constitueraient le tégument ordinaire avec ses deux couches, la couche alvéolaire interne formerait Tendoplasme contenant le noyau.

Les choses ne seraient-elles pas même encore plus simples et n'aurait-on pas le droit de considérer ce prétendu tube digestif comme une portion de la surface du corps invaginée, quelque chose comme ce que l'on obtiendrait chez Bursaria en prolongeant le fond de l'infundibulum jusqu'à ce qu'il vienne s'ouvrir à l'extrémité inférieure. Le prétendu anus ne serait que ce second oriflce et les prétendus bouche et pharynx ne seraient que l'infundibulum péristomien. Bien entendu, nous ne proposons cela que comme une simple suggestion destinée à provoquer de nouvelles observations et, en particulier, la recherche d'une fente buccale quelque part sur la paroi du soi-disant estomac.

470 LES INFUSOinES

Maryna (Gruber) (fîg. 796, 797) le corps, recouvert sur toute sa surface de cils fins, a la forme d'un ovoïde

dont le quart supérieur tronqué, ^'^' ^^*' ^'«' ^•^•

évasé et excavé formerait le périslome. Ce péristome est interrompu en avant par une gouttière triangulaire qui descend sur la ligne médiane et conduit à la bouche; une zone adorale de cils à peine plus développés que ceux du corps orne son bord libre. Du centre, s'élève une Maryna

hautepapille appeléeTentonnoir, {m, sodaiis) qui rappelle la forme du péristo- ^j'^ndfviduTs^olé^^ me lui-même. Elle est, en effet, comme celui-ci, excavée, munie sur son bord libre de cils, mais ici très grands, et se prolonge Maryna

sur la face ventrale en une gouttière verticale. fif**G^bei^

L'entonnoir est immobile, mais les cils sont très une popiiê de la colonie, actifs. Les aliments sont attirés parle tourbillon

que déterminent les cils de Tentonnoir dans le sillon entre l'entonnoir et le corps, et sont conduits par là à la bouche.

L'animal sécrète un tube gélatineux jaunâtre (fig. 797). Quand il se divise, les individus filles continuent ce tube en produisant une ramification dichotomique; ces tubes ramifiés portent à leur extrémité une petite excavation où se loge l'individu qui a sécrété le tube. Cette forme n'est pas sans quelques ressemblances avec les Vorticelles (0,15. Eau douce).

3« Ordre

HYPOTRICIIIDES. — HYPOTRICHIDA

[Hypotriches; — Hypotricha (Stein)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Le corps de taille moyenne (environ 0™*n3) est ovoïde, à grosse extrémité supérieure, plat sur la face ventrale, bombé sur le dos. A la partie supérieure gauche de la face ventrale, se trouve un large péristome en forme de triangle curviligne, très accusé et de constitution assez compliquée. Il part de l'extrémité supérieure, suit le bord frontal du corps de droite à gauche, et de là descend sur la face ventrale où il aboutit à sa partie moyenne après un trajet oblique et curviligne à concavité tournée à droite. Ce péristome est profondément excavé, de plus en plus creux vers le bas où il conduit à la bouche que continue un pharynx peu développé. La lèvre gauche est large et donne insertion à une rangée d'activés membranelles {mb.) constituant la zone adorale (Z.a.). Les mem-

IIYPOTRICIIIDES 471

branelles se continuent le long du bord frontal, toujours en suivant la lèvre péristomienne ^ ^^^

gauche, devenue dorsale à ce niveau. Le bord droit du péristome, au contraire, est mince. Il se prolonge en une mem- P^^ brane préorale [Mb, w. pre. pre.) qui se rabat sur /^^ u.pre le péristome et le re- ^'

couvre presque dans -fbu.end.

toute sa largeur.

Derrière la membrane préorale, est .

une rangée de ci7s preoraux{c. pre,) qui suit le même trajet. Un peu plus en dedans, au fond de la gouttière

péristomienne mais a

un peu à droite, est une membrane endorale (Mb. u, end.) disposée aussi parallèlement à Taxe du péristome et qui, à son extrémité inférieure, plonge dans le pharynx. Puis vient, tout au fond de la

gouttière péristO- IIYPOTRICIIIDA (Type morphologique) (Sch.)-

mienne, encore une *-»*»0"che; c, cimes ; c. p»r., ciU paroraux ; c. pre., cils prëoraux ;

. 1* 1 J nt1>., membranelles ; M1>. n. end., membrane ondulante cndorale ;

rangée verticale de Mb. n. pre., membrane ondulante préorale -, H, macronucléus ; n,

cils dits endoraUX, qui °"*^'^n"<=l^"8 J^^^., vacuole allmcnlairo ; V. p., vésicule puUalile ;

' ^ ^ Z« A., Zone adorale.

se continuent aussi

dans le pharynx; enfin, le long de la zone adorale, est une rangée de cih dits paroraux (c.par.) en même nombre que les membranelles et disposés chacun à droite de la membranelle correspondante (*).

Sur toute la face dorsale, le revêtement ciliaire est très modifié : il n*y a plus de cils, mais des soies tactileSy raides et immobiles dispo-

(^) Il s'en faut de beaucoup que le péristome soit toujours ainsi constitué, il est parfois plus, souvent moins compliqué. Les membranelles sont typiques, la membrane préorale ne manque que rarement, les autres parties sont plus souvent absentes.

472 LES INFUSOmES

sées comme des cils sur des lignes longitudinales, mais plus espacées.

Sur la surface ventrale, tous les cils sont transformés en cirres (c), c'est-à-dire en petit pinceau conique de cils agglutinés, se mouvant selon les besoins comme les pattes d'un animal supérieur et non agités d'une vibration monotone comme ceux des types précédents (•).

Les cirres (c.) sont disposés comme les cils ordinaires en série longitudinale, mais ces séries ne sont ici ni régulières, ni complètes; en bien des points elles sont interrompues par des lacunes et les cirres restants deviennent alors beaucoup plus gros.

Dans la région frontale, s'étendant du bord supérieur à la bouche, ils manquent tous, sauf un petit groupe d'une dizaine situé à droite de la bouche et que Ton appelle les cirres frontaux. Dans la région moyenne ou abdominale qui va jusqu'aux cirres transversaux, on distingue deux rangées marginales et plusieurs rangées moyennes. Les deux marginales sont complètes, formées de cirres petits et bien semblables; elles dépassent la région moyenne et s'étendent presque jusqu'aux extrémités. Dans les rangées moyennes, beaucoup de séries sont incomplètes, mais les cirres restants sont développés. Ces cirres plus développés occupent des hauteurs diverses dans les différentes séries, ce qui fait qu'ils ont l'air d'être irrégulièrement disposés. Dans la région inférieure ou caudale, on trouve une rangée de ci7^res trans'oersaux appelés souvent cirres anaux (c, au bas de la figure), parce que l'on croyait à tort que l'anus s'ouvrait au-dessous d'eux. Ces cirres forment une rangée transversale ou plutôt un peu oblique à droite et en bas. Ils sont glutineux et peuvent servir à fixer l'animal. Enfin, à l'extrémité inférieure du corps, se trouve un groupe de soies homologues aux cirres, mais qui sont des soies tactiles raides et immobiles (■).

11 faut bien comprendre que toute cette irrégularité de la ciliature ventrale repose uniquement sur l'absence de quelques cirres et le développement de certains autres et que, si l'on comblait les lacunes laissées par les absents, on retrouverait des séries longitudinales régulières et complètes, mais formées de cirres les uns petits, les autres très grands (■).

(1) Bien qu'ils soient certainement fornaés de cils agglutinés comme le prouve l'action de certains réactifs permettant de les dissocier, les cirres ne se forment pas ontogéniquement d'un pinceau de cils. Comme les membranelles, ils naissent formés tout d'une pièce. La distinction entre un cil et un cirre très petit est un peu artificielle. Chez les formes les plus inférieures d'Hypotrichides, Peritromus par exemple, on peut aussi bien appeler cils que cirres les appendices de la face ventrale. Plus ils se réduisent en nombre, plus ils deviennent différents des cils ordinaires. Les gros cirres subissent parfois des différenciations plus avancées, en crochets par exemple. Les anciens zoologistes distinguaient les cirres, styles, cornicules, crochets^ etc. (*) Parfois elles servent aussi au saut (Styloplotesy Uronichia], (3) Chez les Hypotrichides inférieurs le revêtement des cirres de la face ventrale est complet et uniforme et l'on voit peu à peu se constituer, en parcourant la série des genres, l'état que nous avons décrit et d'autres où la réduction et la différenciation sont poussées encore plus loin.

HYPOTRICHIDES 473

Il n'y a pas de trichocystes. L'anus est situé à la face dorsale, un peu à gauche, à quelque distance au-dessus du niveau des soies transversales. La vésicule pulsatile et son pore excréteur sont situés un peu audessus de lui (•). Le N et le n n'ont rien de particulier.

L'animal ne se meut plus de ce mouvement monotone des Holotrichides ou des Hétérotrichides : il marche véritablement avec ses cirres sur la face ventrale, comme un animal supérieur avec ses pattes, se mouvant dans des directions déterminées et variées, comme si ce mouvement était déterminé par sa volonté. Souvent, il reste en repos; seules ses membranelles sont toujours actives pour déterminer le tourbillon alimentaire. En outre des mouvements et des déformations déterminées par les cils, il est très contractile : tout se passe comme si sa face ventrale était parcourue par des myonèmes longitudinaux, et cependant il n'y en a pas trace (•).

GENRES

Tous ces caractères ne se rencontrent pas d'emblée dans les genres. Il n'y a guère de général que la situation du péristome et les grands traits de sa constitution, l'apla- Fig.799. tissement de la face ventrale, la transformation des cils dorsaux en soies tactiles et celle des cils ventraux en cirres. C'est surtout la différenciation progressive de la ciliature ventrale qui va nous servir de guide dans la classifîcation.

La forme que Ton peut considérer comme l'origine de toutes ces séries de transformations nous semble être le genre Peritromus (Stein) (fig. 799). C'est absolumçnt le type

morphologique ci-dessus décrit, sauf que le revête- p * / ment ciliaire ventral est entièrement uniforme. Ce TdTr ButschiT) sont des cirres tous semblables, peu différents des cils d'un Holotrichide, disposés en rangées verticales (0,1. Mer) (■).

Lapremièrepetite différenciation apparaît danslegenre Fig. soo.

Kerona (Ehrenberg) (fig. 800) chez lequel la ciliature abdominale nous montre, en dedans d'une bordure régulière formée par les deux rangées marginales, six à sept rangées obliques de petits cirres à peine différents des cils ordinaires et tous semblables entre eux. C'est à peine si les cinq derniers de la dernière rangée à droite montrent un léger accroissement de taille et un arrangement plus

■ Kerona

\}) Tout cela, bien entendu, est variable suivant les genres. L'anus (^; P^^^^^^J"') peut môme être ventral, chez les Euplotines par exemple. (aap. btem).

(^) Chez beaucoup d'Hypotrichides il n'y a pas d'ectoplasme distinct. Le protoplasma se raffermit graduellement à la surface du corps sans changer de caractère.

(3) Nous avons vu (p. 4b8) qu'en raison de ce fait divers auteurs le placent parmi les Hélérolrichides.

régulier qui fait deviner en eux les futurs cirres transversaux [0,15. Eau douce, parasite sur les Hydres) (*).

Partant de là, nous pouvons suivre deux séries de variations. La première est très courte et porte immédiatement sur la différenciation des cirres sans entamer le nombre de leurs séries ; elle nous conduit au genre

Urostyla (Ehrenberg) (fig. 801) chez lequel la face ventrale est garnie de rangées longitudinales de cirres à peine différents des cils ordinaires, mais qui présentent une différenciation très nette des cirres frontaux et des cirres transversaux (0,3. Mer et eau douce).

La seconde série des variations nous conduit au genre

Epiclintes (Stein) chez lequel nous trouvons les séries ventrales de cirres réduites à cinq ou six, y compris les deux marginales qui ne sont pas distinctes des autres. Il n'y a aucune différenciation des cirres frontaux ou transver-

Urostyla (Sch.).

saux (0,3. Mer). — Ce nombre subit une nouvelle réduction dans le genre

Stichotricha (Perty) où les séries deviennent fortement spirales (0,1. Mer et eau douce) (•). — Chez

Holosticha (Vrzesniovski) (fig. 802), les cirres transversaux commencent à se montrer, mais il n'y a pas de cirres frontaux (0,3. Mer). — Chez

Strongilidium (Sterki), ce sont les frontaux qui apparaissent, mais les transversaux manquent (Eau douce). — Il en est de même chez

Uroleptus (Ehrenberg) (fig. 803) où les cirres frontaux deviennent très forts (0,5. Mer et eau douce) (■).

Tetrastyla (Chevîakof) possède les uns et

Fig. 80J.

Holosticha

(H. mutinucleata)

(d'ap. Haupas).

(1) L'animal a la forme d'un haricot, son N est double, cloisonné.

Il j a bien une forme plus primitive encore peut-être, le genre :

rWc/jo^as^er (Sterki) chez lequel les cirres ont encore le caractère de cils, sauf quelques-uns différenciés en vrais cirres dans la région frontale et Uroleptus au-dessous du péristome, mais ce genre est {U. musculus) mal connu et n'a pas été ûguré. (d ap. Stcin).

(2) L'extrémité supérieure est étirée en une trompe très mobile sur laquelle se prolonge la zone adorale.

Sparotricha (Ëntz) est un genre voisin chez lequel la zone adorale ne dépasse pas le milieu de la trompe (0,1. Etangs salés).

Peut-être est-ce ici qu'il faut placer les genres douteux et insuffisamment décrits : Drepanidium (Ehrenberg) et Mitra (Qucnnerstedt).

(3) Les deux rangées marginales s'écartent des rangées ventrales, celles-ci sont réduites à deux et la grande est formée de cirres marcheurs bien développés. — Chez

Stylonetes (Sterki), genre douteux, il semble en être de même.

HYPOTRICHIDES 475

les autres car il a quatre cirres frontaux et quatre cirres transversaux bien développés et trois rangées abdominales complètes (Eau douce, Nouvelle-Zélande) (*). — Enfin dans le genre Amphisia (Sterki) (fig. 804) nous avons aussi les uns et les ^'^ ^"* autres et désormais ils ne manqueront plus (0,04).

Dans les formes précédentes, les rangées ventrales de cirres pouvaient se restreindre à un petit nombre, mais du moins étaient-elles complètes ; elles ne montraient pas de discontinuité dans leur longueur. Nous allons rencontrer maintenant une série de formes où, non seulement les cirres des régions frontale et abdominale inférieures sont différents de ceux des rangées ventrales dont ils dérivent, mais où, en outre, ces rangées ventrales vont se disloquer; certains de leurs cirres disparaissant tandis que d'autres deviennent plus développés, au point qu'il finit par deve- Amphisia nir impossible de reconstituer par la pensée les séries (^,- ^<^««'<'''0 longitudinales auxquelles appartiennent ces éléments iliovski)!*' épars. Les deux rangées marginales de cirres vont cependant encore garder ici leur individualité complète. — Le genre Pleurotricha (Stein) (fig. 805) peut être considéré comme j.. ^^^

le type dp cette série de formes. En dedans de sa bordure de cirres marginaux, il montre huit à dix rangées ventrales dont les plus externes ne sont point modifiées et se montrent composées de cirres uniformes et régulièrement disposés, tandis que les cinq rangées moyennes incomplètes et irrégulièrés se trouvent réduites à un groupe de huit cirres frontaux étages sur trois rangs, à un groupe de cinq cirres transversaux et à un petit nombre de cirres ventraux dont cinq sont particulièrement développés (0,4. Eau douce) (*).

Cette réduction s'accentue de plus en plus dans les divers autres genres de cette série (■).

Pleurotricha (im. Stein).

(^) Mais soD auteur ne mentionne pas les rangées marginahes. S'il faut interpréter comme telles les deux abdominales latérales, cela réduit à une la série des abdominales vraies.

(2) L'animal a un péristome régulièrement conformé, deux n à cloison avec chacun un n annexé à lui et une vésicule pulsatile située assez haut, à gauche de la bouche.

(3) Voici ces genres :

Onichodromus (Stein), à trois rangées de cirres frontaux et trois à quatre cirres abdominaux (0,35. Eau douce) ;

Allotricha (Sterki), insuffisamment connu, paraissant se rattacher au précédent (Elau douce);

Gastrostyla (Engelmann), à cinq à six cirres frontaux et une rangée abdominale (0,32. Eau douce);

Gonostomum (Sterki), à deux cirres abdominaux seulement et cinq transversaux (0,2. Mer et eau douce);

On peut avoir une idée de ce à quoi elle aboutit par Texamen du genre

Stylonichia (Stein) (fig. 806) chez lequel, en dedans de la bordure de petits cirres marginaux, on ne trouve plus que de gros cirres subulés, les uns frontaux, d'autres transver- ^'^* ®^"

saux, les autres ventraux (0,4. Eau douce) (*).

Une mention spéciale est nécessaire pour le genre remarquable ^^^' ^^^'

Actinotricha (Cohn) qui diffère sous plusieurs rapports des types de la série précédente. Le péristome est réduit à une fente si étroite qu'on le distingue à peine. La lèvre gauche porte de très larges membranelles disposées en éventail. Celles de la région frontale de la fente péristomienne sont beaucoup plus grandes encore et plus divergentes que les autres. Toutes ces membranelles, par une exception singulière, sont immobiles et sans doute ne manœuvrent que lorsque ij^^Tu'*"^) l'animal est lui-même en mouvement (d'ap'/MaTpas). stylonichia (im. stein). pour chercher sa nourriture. Dès qu'il

s'arrête, ses membranelles s'arrêtent aussi. Les cirres frontaux, transversaux, ventraux ne présentent rien de particulier, mais les marginaux sont gros, subulés, très espacés comme s'ils commençaient à se disloquer et à prendre les caractères de ceux de la face ventrale (0,1. Mer) (•). Citons aussi les genres aberrants

Balladina (Kovalevsky), remarquable parla disparition des cirres frontaux, la grande réduction de nombre des cirres ventraux et la grande longueur des marginaux [0,04. Eau douce); et

Psilotricha (Stein) où la ciliature se réduit à des cirres épars sur la face ventrale sans distinction des groupes frontal, abdominal, transversal; la série marginale elle-même ne se reconnaît plus (0,1. Eau douce) (■).

Urosoma (Kovalevsky), à huit cirres abdominaux et cinq transversaux (0,24. Mer et eau

douce) ; Oxytricha (Sterki), à cinq cirres abdominaux, sans cirres caudaux (0,2. Mer et eau douce) ; Histrio (Sterki), à cinq cirres abdominaux, les deux rangées marginales continues d'an

côté et d'autre (Eau douce).

(^) Il y a, en outre, trois soies terminales. Le N est doublé, formé de deux lobes

réunis par un long filament mince; chacun des deux lobes est cloisonné et un n lui

est annexé.

(2) Le N est semblable à celui du genre précédent.

(3) On peut sans doute adjoindre ici Stylocoma (Gruber) qui n'est qu'un genre douteux.

Toute cette nombreuse série constitue la première grande famille d'Hypotrichides

IIYPOTUICHIDES

Fig. 808.

Dans les deux genres précédents, la réduction des cirres portait irrégulièrement sur tous et tendait à effacer leurs différences plutôt qu'à les accuser. 11 en est autrement dans la petite série de genres suivants, chez lesquels elle porte sur les rangées latérales et sur le groupe abdominal, mettant en relief les groupes frontal et transversal qui arrivent à absorber la totalité de la ciliature. En outre, le corps se distingue par une fermeté particulière.

Le type de cette série est le genre

Euplotes (Ehrenberg) (fig. 808). Il montre nettement six ou sept cirres frontaux, une bande très accusée de cinq cirres transversaux qui sortent du fond d'un sillon transversal ; on voit aussi très bien quatre cirres terminaux qui se laissent assez aisément interpréter comme les derniers d'une série marginale disparue. Mais il existe, en outre, sur la face ventrale, deux ou trois cirres dont l'interprétation est assez difficile, car on peut aussi bien les appeler abdominaux en raison de leur situation entre les frontaux et les transversaux que frontaux en raison de ce qu'ils sont situés à droite du péristome. Le péristome descend, en effet, très bas et les cirres transversaux sont situés très haut, en sorte qu'il ne reste guère de place pour une région abdominale proprement dite, et c'est là un des principaux caractères du genre (0,2. Mer et eau douce) (•),

Tous ces caractères s'exagèrent dans le genre

Diophrys (Dujardin) où le péristome descend plus bas et arrive presque au contact des cirres transversaux qui sont énormes (0,15. Mer) (•), et chez

Uronichia (Stein), où en outre les cirres frontaux disparaissent (0,1. Mer). Enfin celte réduction de la région abdominale arrive à son maximum dans le genre

Aspidisca (Ehrenberg) (fig. 809). Le corps est ^*e- ^^^

si raccourci qu'il prend un contour ovale et presque rond et que la forme se rapproche

Euplotes (im. Claparède et Lachmann).

Aspidisca (A. turrita) (d'ap. Claparède et Lachmaun).

celle des Oxytrichix^ [Oxytrichina (Ehrenberg)] qui s*oppose à uue seconde grande famille, celle des EuPLOTiy^ [Euplotina (Ehrenberg)] dont nous allons maintenant parler.

Entre ces deux familles, mais se rattachant plutôt à la première, se place le genre Certes! a (Fabre-Domergue) caractérisé par une consistance

ferme et par la présence de cirres marginaux d'un seul côté (à gauche), en outre desquels il y a seulement neuf cirres frontaux, un abdominal et cinq transversaux très développés (Mer).

(^) Ajoutons que le péristome s'étend tout le long du bord frontal, que l'anus et la yésicule sont situés dorsalement à droite, à la hauteur des cirres transversaux et que le n est très long, rubané en forme de G, mais à concavité tournée à droite.

{*) Il y a, en outre, trois soies sallatrices termino-dorsales de remarquable forme. Plan! plûtes (Andrussova) est un genre douteux voisin.

478 LES INPlîSOIRES

de celle d'une lentille plan convexe. Le bord droit régulièrement arrondi se continue avec le bord frontal. Le péristome abandonne tout à fait le bord frontal, descend le long du côté gauche et prend la forme d'une étroite fente verticale qui s'étend vers le bas jusqu'au delà du milieu du corps. Le bord droit du péristome forme une grande lèvre saillante qui recouvre le péristome et n'en laisse guère qu'une située à gauche. Le bord gauche du corps est séparé en haut du bord frontal par une profonde encoche, se prolonge en bas en une pointe plus ou moins accentuée et se continue à droite, sur la face ventrale, en une lame qui détermine en dessous d'elle un profond sillon. C'est du fond de ce sillon que partent cinq cirres transversaux. La région abdominale a donc tout à fait disparu. Sur la large région frontale située à droite du péristome, s'insèrent sept gros cirres et c'est à ces douze cirres que se réduit toute la ciliature de l'animal. L'anus est à droite, immédiatement au-dessous des cirres transversaux ; la vésicule pulsatile est auprès de lui ; le n est unique et le N a la forme d'un anneau presque fermé, parallèle au contour du corps. L'animal se meut rapidement le plus souvent en cercle (0,07. Mer et eau douce).

Nous avons décrit avec quelques détails cette forme extrême pour montrer combien nous sommes, par des transitions insensibles, arrivés loin de l'Infusoire typique qui nous a servi de point de départ (*).

4° Ordre

PÉRITRICIIIDES. — PERITRICIIIDA

[PÉRiTRiCHES ; — Peritricua (Steiu)]

Les Péritrichides ont tous la zone adorale contournée en hélice. Mais chez les uns la courbe est sénestre comme chez les Hétérotrichides, et comme d'ailleurs chez tous les Infusoires étudiés jusqu'ici; chez les autres elle est dextre. Cela constitue deux types de structure que Ton peut faire dériver l'un de l'autre par des contournements plus ou moins vraisemblables, mais qui n'en sont pas moins très différents et doivent être étudiés séparément (*).

\})Aspidisca est Je type unique peut-être de la famille des Aspidisctk^ [Aspidiscina (Stein)]. Le genre Onichaspis (Stein) semble n'être qu'une espèce du précédent. C'est ici que semble devoir

prendre place le genre douteux :

Rhabdotricha (Greeff). Nous ne ferons que citer les noms des genres : Discocephalus [Ehrenberg), Turpinius (Ormancey),

Gervasius (Ormancey j, dont la place môme parmi les Hypotrichides est douteuse. (2) Pour la définition exacte des termes dextre et sénestre (voyez p. 454).

PÉRITRICHIDRS : SCAIOTRICHIDES 479

Nous diviserons donc cet ordre en deux sous-ordres: ScAiOTRicHiD.E OU Péritrichides sénestres (•), à zone adoralo

sénestre;

DexiotrichidjE ou Péritrichides dextres (•), à zone adorale

dextre.

1" Sous-Grdre

SCAIOTRICHIDES. — SCAIOTRICHID.^

ou

PÉRITRICHIDES SÉNESTRES

{LiCNOPHORiNA (Bûtschli) -[- Spirochonïna (BiitschH)]

Comme il n*y a ici que deux genres, il est inutile de les ramener à un type morphologique, mieux vaut les étudier directement. Licnophora (Claparède) (fig. 810). L'animal a Taspect d'une massue. Il est formé d'un corps renflé, ovoïde, et d'un pédoncule terminé en bas par une ventouse circulaire par la- ^»- ^'^•

quelle, étant parasite, il se fixe sur son hôte. Cette ventouse est renforcée d'un anneau qui représente, sous une forme très réduite, l'appareil que nous rencontrerons bientôt si développé chez Trichodina, Le bord externe de la ventouse donne insertion à une couronne de cils qu'il faut nommer parce que nous la rencontrerons souvent chez \q& Péritrichides ^ ce sera la couronne ciliaire inférieure.

Sur la face antérieure de la portion renflée se ri,

trouve un vaste péristome qui n'est nullement excavé (im.' ci^aTède). et représente simplement la portion de la surface générale qui est entourée par la zone adorale formée d'une rangée de simples cils. En dehors de celle-ci, on observe une seconde rangée de cils. La zone commence assez bas au côté droit de la face ventrale, suit à faible distance tout le contour du corps, redescend le long du côté gauche et, de là, se porte vers la bouche qu'elle entoure d'un tour de spire. La bouche est située un peu au-dessous et à gauche, au milieu du corps. Toute la surface du corps est entièrement dépourvue de cils : il n'y a pas d'autre production ciliaire que la zone adorale et la couronne inférieure (0,12. Parasite sur divers Invertébrés, mariûs : Échinodermes, Anoélides, Méduses, Opisihobranches) (*).

(1) de Sxaio;, sénestre.

(*) de AsÇios, dextre.

(3) Il y a un long noyau en chapelet à grains dissociés et une vésicule située à gauche de la bouche.

Buischli crée pour ce seul genre une famille : Licxophorix^ [Licnophorina (Bùisclili;].

Spirochona (Stein) (fig. 811, 812). Tout autre est la forme de Spirochona. Celui-ci a plutôt la physionomie d'un Stentor. Sa forme F»g- 811- générale est celle d un cône allongé dont le sommet largement tronqué est dirigé en bas et sert de surface de fixation. Celte surface tronquée est, en effet, transformée en un disque adhésif circulaire. Ce disque présente quelques stries radiaires formées par la membrane. Pour comprendre la forme très compliquée du péristome, représentons-nous celui d'un Stentor (fig. 812,-B) qui nous servira de point de départ. Comme chez le Stentor, la surface péristomienne est horizontale et occupe la base supérieure du cône. La zone adorale commence, comme celle du Stentor, par une courbe spirale qui fait un tour presque complet avant de plonger dans ... la bouche située dans la boucle formée par son extrémité

(im^HeVt^Wg). gauche. Mais ici, l'extrémité aborale de la courbe, au lieu de s'arrêter à quelque distance de l'extrémité orale, la rejoint, lui devient tangente et, continuant à tourner dans le même sens, fait encore un tour dans l'intérieur du péristome du côté droit (fig. 812, A). Chez le Stentor, le rebord du péristome est légèrement saillant; ici, ^*^' *'^*

il l'est aussi, mais beaucoup plus, il s'élève en un entonnoir très développé ou plutôt en cornet d'oublié (fig. 811). Ce cornet est situé immédiatement en dehors de la zone adorale, en sorte que

celle-ci reste au fond du péristome, au Disposition de la «one adorale

pied de l'entonnoir. Enfin ce cornet ne (Sch.).

s'arrête pas, comme la zone adorale, ^*t^hJ^sZ^or^'

après avoir formé un tour à droite en

dedans du premier tour, il continue à s'enrouler sur lui-même et forme encore presque un tour, en sorte qu'il fait en tout près de deux tours en dedans du tour extérieur; mais, dans son dernier tour, il n'est pas accompagné par la zone. Enfin, pour se faire une idée complète de la chose, il faut se représenter encore que le bord supérieur du cornet n'est pas dans un plan, mais que les spires intérieures du côté droit s'élèvent de plus en plus à mesure qu'elles tournent, en sorte que la plus interne est la plus saillante et que les autres forment des échelons successifs. Les cils de la zone adorale sont les seuls que possède l'animal. Son péristome n'est pas cilié, son corps est nu et il n'a pas de couronne ciliaire inférieure (0,12. Branchies ou poils des pattes de petits Crustacés marins et d'eau douce : Nebalia, Limnoria, Gammarus) (').

(1) Spirochona a un long pharynx oblique, une vésicule pulsatile dans le voisinage du pharynx, un N ovoïde et plusieurs n. Rappelons que son noyau est de ceux dits à

PÉRITRICHIDES ! SCAIOTRICHIDES

A côté de Spirochona, longtemps considéré comme une forme isolée, se place un genre intéressant récemment découvert.

fente ou à cloisons et que Balbiani [95] a montré (fig. 813) que cette apparence était due à une simple particularité de la distribution des substances chromatiques et achromatiques dans le noyau (V. p. 410). L'animal se reproduit exclusivement par bourgeons et ce phénomène mérite de nous arrêter un peu, tant à cause de l'intérêt qu'il présente en lui-môme que parce qu'il nous permettra de suivre sur le bourgeon les transformations par lesquelles Spirochona dérive de Licnophora. Au bord antérieur de l'entonnoir, sur le premier tour, un peu à gauche de la bouche, se trouve un pli vertical. Au-dessous de ce pli, le corps forme une voussure qui est l'origine du bourgeon et qui reçoit un N et un n produits par la division des N et n de la mère comme d'habitude (fig. 814, A). Le pli du péristome maternel se prolonge à la base dans le bourgeon et y pénètre entraînant

Fig. 814.

Spirochona. Noyau (d'ap. Balbiani).

Spirochona. Division (Sch.),

Ah D, stades successifs do la division ; en Z>, le bourgeon n'est plus rattaché à l'animal

mère que par un pédicule.

Fig. 815.

une portion de zone adorale et introduisant dans son intérieur un diverticule inva-

giné qui contient ainsi tous les éléments du péristome.

On pourrait se demander pourquoi on décrit ces phénomènes sous le nom de bourgeonnement quand on pourrait aussi bien les interpréter comme division inégale. La différence gît en ceci que, dans la division inégale, la grosseur

des deux individus est fixée dès le début par le plan de division, tandis que le jeune bourgeon continue à grossir par accroissement avant de se séparer de la mère et

Spirochona. Division (suite) (Sch.).

£ à JT, stades successifs do l'évolution de l'individu fille après qu'il s'est détaché

de la mère.

Kentrochona (Rompel) (fig. 816). L'animal a la forme d'un ovoïde aplati dorso-ventralement et surmonté d'un large entonnoir aplati dans le même sens qui repré- ^^^' **•' sente celui du Spirochone avec cette différence qu'il n'est pas spiral et se ferme sur lui-même comme un vrai entonnoir. Deux paires de baguettes rigides servent à le soutenir, une dorsale et une ventrale, cette dernière plus forte. Dans l'entonnoir est une zone de membranelles qui, après en avoir fait le tour, plonge ventralement dans le pharynx. Celui-ci part du fond de l'entonnoir, s'enfonce dans l'endoplsusme en obliquant à droite et s'y perd (0,04. Parasite sur les lames epi- et exopodiales de Nebalia] (*). /:<rn^rocAo»a(d'ap. Rompel).

sans déplacement de la ligne de séparation, par augmentation de Tolume aux dépens de matériaux fournis par la mère. Or c'est ainsi que les choses se passent ici [fig. 814, i9, C, D). D'ailleurs, le jeune bourgeon arrive après séparation (fig. 815, £) à la taille normale [AT) et ne constitue pas un microgamète. La conjugaison a lieu entre petits individus de taille égale.

Revenons à notre description. Le bourgeon se sépare de plus en plus, Gnit par se détacher et se montre alors (fig. 815, E) sous une forme très différente de la mère. Il a l'aspect d'un ovoïde dont la partie supérieure est tronquée et excavée en un péristome. Ce péristome est circulaire, mais est interrompu en avant et là se prolonge très bas en gouttière sur la face ventrale. La zone adorale part du bord gauche de la portion horizontale du péristome, suit le contour du péristome du côté dorsal et descend jusqu'au fond de la gouttière, le long de son bord droit. A son extrémité inférieure, la gouttière ventrale circonscrit une petite surface arrondie qui se transforme en disque adhésif [F), et aussitôt la gouttière ventrale abandonne ce point (G), recule vers le haut (/i), atteint le bord antérieur du péristome et le dépasse même en formant un petit sinus rentrant [/]. La bouche est à gauche de ce petit sinus, en dedans, juste au point où commençaient les cils de la zone adorale au slade précédent. A partir de là, les transformations sont très simples. Le bord droit do sinus continue à s'invaginer en s'enroulant sur lui-même (/) et, en môme temps, s'accrott en hauteur en dehors de la zone adorale, de manière à constituer l'entonnoir. Cela montre bien que le péristome horizontal apical de l'adulte dérive d'un péristome vertical et ventral analogue à celui de Licnophora, et qu'ainsi ces deux formes se rattachent l'une à l'autre.

Lorsque la mère s'est épuisée par une longue suite de bourgeonnements successifs, elle subit une sorte de rénovation par le fait que son noyau émigré dans la partie supérieure du corps qui se détache du reste et régénère un individu complet. C'est comme un bourgeonnement dans lequel le bourgeon accaparerait la totalité des organes essentiels de la mère.

(i)ll^est collé par la face ventrale sur ces lames, au moyen d'une sécrétion gélatineuse, qui déborde souvent sur les côtés en prolongements plus ou moins accentués, mais parait absente ou très réduite sur le dos. A l'intérieur, le N est sous la base de rentonnoir et le n serait (exception rare) situé loin de lui, vers l'extrémité inférieure. A la place du n, c'est-à-dire dans une excavation du N se trouve (lig. 8i8)un globule pâle qui se comporterait absolument comme un centrosome et devra en recevoir le nom. C'est le seul exemple cité d'un centrosome chez les Ciliés. Quand le N se divise, le centrosome se diviserait aussi en deux autres dont l'un resterait à sa place, tandis que

PERITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES

2« Sous-Ordre

PERITRICHIDES DEXTRES.— DEXIOTRICHIDES.— DEXIOTRICHID.^ [VoRTiGELLiNA (Ehrenberg, emend. Bulschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Structure

L'animal a la forme générale d'un cône à pointe arrondie. La tournée en haut con-

base

.par.

Pst

Fig, 817.

bu.

stitue le péristome {P, st.) et porte la zone adorale {Za,)\ un peu au-dessus de l'extrémité inférieure se trouve une rangée annulaire de cils, c'est la couronne ciliaire postérieure (cour.). Le corps et la surface du péristome sontentièrementnus.

Au côté gauche de l'animal, à l'union du péristome avec la face ventrale, est un large orifice que Ton croirait être la bouche, mais qui est, en réalité, l'entrée d'un large vestibule qui sert d'antichambre à la bouche. C'est bien un vestibule, en effet, c'est-à-dire une portion de la surface du corps invaginée, car on trouve à son intérieur des parties qui, morpholo-

Fig. R18.

l'autre se transporterait au pôle opposé, et l'on observerait un cône, sinon achromatique du moins fait d'une substance peu colorable entre ces centrosomes et la substance chromatique interposée. Celle-ci se diviserait en deux masses par un plan équatorial et chaque

»., anus: cour.,

DEXIOTRICIUD.E (Type morphologique) (Sch.).

, couronne ciliairo postérieure ; o. par., cils paroraux ; mb., membranelles ; Mb. «., membrane ondulante; H, macronucléus; n.f micronucléus ; pli., pharynx; P.«t., péristome; R. V. p.t réservoir de la vésicule pulsatile ; T. p., vésicule pulsatile ; Z. a., zone adorale.

Division nucléaire chez Kentrochona fd'ap. Rompel).

484 LES INFUSOIBES

giquement, appartiennent à la surface externe, savoir: Vanus (a.) et le pore excréteur, le premier à peu près au milieu de sa hauteur, le second un peu au-dessous. L'un et Tautre du côté tourné vers le centre du corps. Au fond de ce vestibule s'ouvre la vraie bouche conduisant dans un pharynx (ph-) bien développé.

Le N est grand {IV.), en forme de bâtonnet arqué, le n est unique et fort pelit (n.) et annexé au N. La vésicule pulsatile ne s'ouvre pas directement au pore excréteur. Elle s'ouvre dans une cavité nouvelle, le réservoir (R.V.p.) qui lui-même s'ouvre dans le vestibule. Ce réservoir est strié à sa surface de lignes se coupant en losange et qui sont probablement l'indice de filaments contractiles, car il se contracte énergiquement pour se vider dans le vestibule. Il n'est autre chose qu'une dépendance du vestibule, c'est-à-dire une seconde invagination de la surface dans l'invagination vestibulaire. Aussi est-il en communication permanente avec le vestibule, tandis qu'il n'a, avec la vésicule, qu'une communication temporaire, comme celle des vésicules des autres Ciliés avec la surface du corps. Le vrai pore excréteur morphologique est cet orifice non permanent entre la vésicule et le réservoir.

Il ne nous reste à décrire, pour bien comprendre notre type, que son périsiome et sa zone adorale. Nous les avons gardés pour la fin, car ici surgissent des complications inattendues. La face supérieure du corps horizontale et circulaire constituant le péristome (P. st.) est bordée par la zone adorale (Z.a.). Mais cette zone, au lieu de tourner dans le même sens que chez le Stentor, tourne en sens inverse; en allant de la bouche vers l'extérieur, elle passe à droite de sa tangente : elle est donc dextre (V. p. 454). Elle part du bord inférieur de l'orifice du vestibule, parcourt successivement les bords antérieur, droit, postérieur et gauche du péristome en montant légèrement et, revenant ainsi un peu au-dessus de son point de départ, passe au-dessus de l'orifice vestibulaire et continue encore son trajet vers la droite pendant environ un quart de tour. Elle est formée de hautes et étroites membranelles (mé.) à chacune desquelles est annexé en dedans un cil paroral {c.par,).

En arrivant au vestibule, les membranelles se transforment brusquement en une membrane {Mb. w.) de la nature des membranes ondu-

moilié reformerait avec le centrosome adjacent un noyau complet. Ce serait donc une sorte de mitose, mais sans chromosomes ni vrais filaments achromatiques. Mais nous avons vu que Balbiani a inflrmé ces interprétations par ses observations ^ur Spirochona (V. p. 418).

L'animal se reproduit par bourgeons qui naissent sur la partie moyenne du corps sans emporter, comme chez Spirochona^ une partie de Tentonnoir. Des deux noyaux issus de la division, l'un reste dans la mère, l'autre passe dans le bourgeon.

Certaines espèces, cependant, possèdent quelques soies sensitives au bord libre de Tentonnoir. On a voulu les élever à la dignité de genre et on a fait le Slylochona (Kent). — Le genre Heliochona (Plate) n'est guère mieux justifié.

Ces genres forment la famille des Spuiocnoyix^ [Spirochonina (Stein)].

PÉRITRICHIDES : DEXIOTUICHIDES 485

lantes pharyngiennes, mais qui est ici immobile (ou du moins non vibrante et ne se mouvant qu'occasionnellement au moment de la déglutition) et qui continue leur trajet. Cette membrane plonge en hélice dans le vestibule qu'elle suit presque jusqu'à Torifice buccal en décrivant un tour et demi; très haute à son origine à l'entrée du vestibule, elle diminue progressivement de hauteur et se termine en pointe. Sa partie terminale sépare le vestibule en deux couloirs, un plus large qui sert au passage des aliments, et un plus étroit où se trouvent le pore excréteur et l'anus, en sorte que les matières rejetées se trouvent séparées des substances ingérées. La série des cils paroraux se continue aussi dans le vestibule, y décrit aussi une hélice mais, au lieu de s'arrêter comme la membrane ondulante avant la bouche, s'étend presque jusqu'au fond du pharynx. Les cils sont, dans le vestibule, inclinés vers l'orifice d'entrée et conservent l'orientation correspondante dans la partie extérieure de la zone adorale(*).

(1) La constitution de la zone et du péristome est aisée à comprendre, mais ce qui Test moins c'est de quelle manière cette disposition^ exactement inverse de celle des autres Ciliés, a pu prendre naissance. Voici l'explication proposée par Butschli.

Partons de Licnophora (fig. 819). Ce Péritrichide a un péristome vertical ventral et une zone adorale séneslre comme les Ciliés ordinaires. La couronne ciliaire inférieure est horizontale et perpen- ^*s- ®^^-

diculaire à l'axe du corps. Mais nous avons vu que dans le genre Spirochona où elle a la même disposition chez l'adulte, elle appartient nettement chez le jeune à la face ventrale. Nous pouvons donc admettre que chez le prototype du Péritrichide cette couronne appartenait à la partie inférieure de la face ventrale et qu'elle était dans le môme plan que le péristome [A]. Supposons que la couronne ciliaire devienne plus saillante et que la zone adorale, s'étendant vers le bas par son extrémité Diagramme montrant comment aborale, fasse le tour de la couronne ciliaire de manière les Dexiotkichid£ dérivent à l'enfermer dans sa cavité, à remonter jusqu'à la bou- des Scaiotrjciiid^ che et à la dépasser môme en passant dorsalement par (d'ap. Butschli.)

rapport à elle [B], Supposons enfin que lacouronne ciliaire

s'étende de manière à occuper toute la face ventrale, tandis que la face dorsale s'aplatit, et plaçons l'animal comme si son axe était perpendiculaire au centre de sa couronne ciliaire au lieu de lui être parallèle. Nous aurons alors un être [C] qui ne différera de notre type en rien d'essentiel, qui, au point de vue descriptif, aura comme lui un péristome et une couronne ciliaire horizontaux et perpendiculaires à l'axe du corps, et une zone adorale dextre, tandis qu'au point de vue morphologique, sa face supérieure devra être considérée comme dorsale, l'inférieure comme ventrale et son axe vertical comme un axe antéro-postérieur, le vrai axe morphologique du corps étant parallèle h. ses faces horizontales. Cela explique en môme temps le renversement du sens de l'hélice adorale. Ce renversement n'est qu'apparent : il vient de ce que l'on voit cette courbe par derrière lorsqu'on la regarde par la face péristomienne, puisqu'en réalité cette face est dorsale. Pour la voir dans sa position morphologique, il faudrait la regarder en plaçant devant soi la face pédieuse de l'animal (représentée par la couronne ciliaire); on la verrait alors dans le sens normal.

Nous ferons remarquer que ce mode de dérivation n'est pas du tout démontré et qu'il ne donne même pas satisfaction aux exigences de l'esprit. Sans entrer dans le détail de la discussion d'une théorie aussi dénuée de base, faisons remarquer que, dans

486 LES 1NFUS01RES

Physiologie

Locomotion. Alimentation. Excrétion. — Notre Péri trichide nage au moyen de sa couronne ciliaire et peut se reposer en se fixant momentanément par Textrémité inférieure du corps. Il s'alimente au moyen d'un tourbillon déterminé par la zone adorale et il y a ici une sorte de choix des aliments, car bien des parcelles solides précipitées dans le vestibule en ressortent sans en avoir dépassé le fond. Le pharynx se remplit peu à peu de particules alimentaires. Quand il est plein, tout ce bol est avalé d'un coup avec une certaine quantité d'eau et forme une vacuole alimentaire. La membrane vestibulaire semble aider à ce mouvement de déglutition.

Nous avons vu les modifications bien superficielles apportées au fonctionnement de l'appareil excréteur par la présence du réservoir contractile. Il nous reste à décrire les phénomènes de la reproduction.

Division. — La division a lieu ici longitudinalement par un plan sagittal qui laisse la bouche et le vestibule à l'individu de gauche (').

La manière dont se forme le nouveau péristomeest très remarquable (fig. 820). A l'opposé du vestibule ancien (A), se forme un nouveau vestibule et il se détache de la zone adorale une nouvelle courbe spirale

qui continue, avec un rayon beaucoup

^ Fig. 820. pj^g petit, la courbure primitive, et plonge

//^''^x //"^ y"^ °^ ^® nouveau vestibule. Puis, la portion

( 9/ ( )( 9 moyenne de la zone adorale ancienne se

/\ V,^.^ B ^^^^ ^^""^^ détruit, et il reste deux portions semblables

nEXïOTRiaiwjE ^^ ^^"® adorale représentées l'une et l'autre

(Type morphologique). par uuc extrémité vcstibulaire {B). Ces deux

Division du péristome (Sch). portious se Complètent et l'on a alors une

^' '''t'^^Vr^l^'''''''' Vorticelle à deux vestibules et deux zones

adorales semblables. Déjà l'animal a commencé à s'élargir transversalement et son péristome a pris une forme ovalaire. Après la division, chaque individu se trouvera avoir une zone et un péristome complets.

Les phénomènes nucléaires n'offrent rien à signaler. Conjugaison. — La dégénérescence sénile produit ici ses effets ordinaires, mais elle n'altère pas progressivement la taille de tous les indi-

rhypothèse de Bûtschli, le pharynx devrait, à partir de rorifice buccal, remonter vers la surface du péristome au lieu de plonger dans la profondeur.

(1) Si vraiment le péristome était morphologiquement dorsal, cette exception à la règle de division transversale deviendrait plus apparente que réelle, car alors le plan transversal couperait le péristome suivant un diamètre vrai. A vrai dire, il faudrait que la bouche fût rigoureusement antérieure pour que le plan de division tel qu'il est placé soit réellement transversal. Or, nous avons vu qu'elle est à la partie gauche de la face ventrale. Mais nous savons qu'une certaine obliquité du plan de division est fréquente.

PÉR1TR1GHIDES .* DEXIOTRICniDES

vidus, comme à Tordinaire. Tous gardent d'abord leur taille normale; mais, au moment de là maturité sexuelle, certains se divisent deux fois successivement et si rapidement que Ton trouve des stades où les quatre individus nouveaux sont encore unis en une rosette (*). Ces quatre individus finissent cependant par se séparer. Ils ne grossissent pas et constituent les microgamètes y tandis que les individus non divisés qui ont gardé la taille normale jouent le rôle de macrogamètes.

Le microgamète (fig. 821, A : mg.) nage à la recherche d'un macro-

DEXIOTRICHIDJE (Type morphologique). Conjugaison. i4 à (7, sUde» guccessifs do la eonjugaison; Hfr.* macpogamole ; Baf., microgamcte; H, m, macroet micronucléu» du microgaméle ; W, n', macro- et micronucléus du macrogaméte ; W, n, macroet micronucléu» de nouvelle formation.

gamète {A : Mg.) apte à se conjuguer, le poursuit, l'atteint et s'attache P) Souvent il n'y a qu'une division en deux, parfois il y en a trois donnant huit indivi-

LES 1NFUS0IRES

à lui un peu au-dessous de la couronne cilîaire, par son extrémité postérieure (B), et les deux couronnes ciliaires ne tardent pas à disparaître (C). Dans les deux individus, le N se fragmente et les fragments se résorbent lentement à la manière ordinaire (M et A^.). Nous n'aurons plus à nous en occuper.

Les phénomènes micronucléaires sont d'abord normaux. Chacun des deux n se divise en quatre dont trois disparaissent et le quatrième se divise en deux, un pronucléus c^ et un pronucléus Ç, et le pronucléus d* de chacun des deux conjoints se porte vers le pronucléus Ç de l'autre resté immobile (*). Mais ici le n montre une différence importante : au lieu que, des deux côtés, les couples de pronucléus se fusionnent, cela n*a lieu que dans le macrogamète. Son pronucléus $ et le pronucléus p que lui a envoyé le microgamète (/) se fusionnent comme d'ordinaire en un n conjugué {J: n -h w'=iï), tandis que dans le macrogamète, les deux pronucléus, après s'être rapprochés, s'arrêtent sans se joindre et bientôt se résorbent. Cela s'explique tout naturellement par le fait que le microgamète, au lieu de se séparer comme d'ordinaire après l'échange des pronucléus, achève au contraire de se fondre dans le macrogamète (J, K, L , M). Son cytoplasme passe peu à peu dans celui

Fig. 822.

dus. Dans d*aulres cas (Vorticella macrotoma, Lagenopkrys], il y a division des individus ordinaires en deux autres très inégaux dont le gros deviendra un macrogamète et le petit un microgamète. Dans le genre Zoothamnium il y a des macrogamètes spéciaux prédestinés, situés sur les rameaux de premier ordre de la colonie à Taisselle des rameaux de deuxième ordre.

[^) En réalité les choses se passent un peu autrement : le n du microgamèle se divise d'abord en deux (/>: n). Ces deux grossissent et se comportent chacun à la manière ordinaire, c'est-à-dire se divisent chacun en quatre par deux bipartitions successives [E : n). Mais les quatre descendants de l'un d'eux se résorbent, tandis que, de l'autre, trois seulement subissent ce sort [F: n\ en sorte, qu'il ne reste plus, comme d'ordinaire, qu'un seul n [G : n) qui va se diviser en un pronucléus d* et un pronucléus $ (H). Le seul effet persistant de cette particularité c'est que le n survivant chez le microgamète représente seulement un huitième de la substance du n primitif, au lieu d'en représenter un quart comme chez le macrogamèle et chez les autres Ciliés. On peut exprimer encore cela en disant que le microgamète expulse sept globules polaires au lieu de trois, ou trois au lieu de deux, selon que l'on compte ou non les descendants des n abortifs. , . , i , .

Le diagramme ci-dessus (fig. 822) montre clairement cette série de phénomènes.

nEX10rniriiw/E (Type morphologique).

Diagrumme de la conjugaison

(d'ap. Maupas).

PÉR1TRICHIDE9 : DEXI0TRICH1DES

du macrogamète et sa membrane, vidée et flétrie, après être restée quelque temps appendue au point de soudure, finit par tomber et se perdre (0). Il ne reste donc plus qu'un individu, et un seul n conjugué (K : n) lui suffit. A partir de ce moment, les phénomènes ne diffèrent plus de ceux du cas typique que par un détail un peu secondaire qui est celui-ci. Le n conjugué, au lieu de se diviser en deux dont l'un sera le N et l'autre le n définitifs, se divise en huit dont sept grossissent et deviennent autant de N {P : A/), tandis que le huitième reste petit et se divise successivement en sept (P, Q, R, S : n) (•). De là résultent sept couples formés chacun d'un N et un n que des bipartitions successives répartiront bientôt en sept individus régulièrement constitués (U).

La conjugaison est donc totale et non simplement nucléaire.

GENRES

Tï'ichodina (Stein) (fig. 823, 824). La Trichodine est presque la réalisation de notre type morphologique.

Fig. 823.

Fig. 824.

Trichodina (d'ap. Fabre-Domerguc).

Trichodina

Disque adhésif (d'ap.

Fabre-DomergTie).

Elle n'en diffère essentiellement que par la transformation de l'extrémité iniférieure en une ventouse (fig. 824).

Sa forme est celle d'un disque peu élevé dont les deux bases seraientévasées,lasupérieure plus que l'inférieure. La base inférieure est entourée par le cercle des cils, la couronne ciliaire inférieure représente par conséquent la portion du corps située dans cette couronne ; chez notre type morphologique elle est excavée et transformée en un appareil adhésif. Pour cela, la membrane qui tapisse la cavité porte des épaisissements en forme de baguettes et de crampons qui servent, on ne sait trop comment, à la faire adhérer au support. On trouve d'abord un anneau périphérique strié et portant une couronne de 20 à 25 crochets, puis, en dedans de ceux-ci, des baguettes radiaires en nombre égal qui partent de la base des crochets et vont jusqu'au centre. Ces productions sont de même nature chimique que la membrane, mais d'une constitution physique plus dense et plus résistante, elles sous-tendent des parties membraneuses dont les figures indiquent la disposition et qui concourent sans doute au résultat sans que l'on sache bien comment. Immédiatement au-dessus de la couronne ciliaire, insérée à la périphérie du disque adhésif, se trouve une membrane péripédieuse circulaire qui s'étale sur les cils de la couronne et recouvre leur moitié proximale. Le

(^) Il y a trois bipartitions successives qui devraient donner naissance à huit noyaux, mais l'une de celles de la deuxième génération ne se produit pas.

LES INFUSOIRBS

Fig. 825.

5in

coir

Za.

vest

corps est tout à fait dépourvu de cils. Le péristome et Torganisation intérieure sont entièrement conformes à notre type morphologique, seulement l'entrée du vestibule est située franchement sur la surface verticale du corps et c est seulement après un certain parcours ascendant que la zone adorale atteint le bord du péristome horizontal et achève alors son trajet en suivant ce bord (1™"». Parasite sur divers animaux marins et d*eau douce : Hydres, Eponges, Planaires, Acéphales, Batraciens, Poissons] (').

Nous allons maintenant rencontrer une longue série de genres qui vont dériver les uns des autres par une série de complications progressives portant sur quatre points : 1"* formation d'un rebord contractile autour du péristome ; 2** production d*un pédoncule pour se fixer; 3® sécrétion de logettes pour s'abriter; 4*" enfin, formation de colonies arborescentes par division avec séparation incomplète.

La Vorticelle, genre principal du groupe, va nous montrer d'un coup Tapparition des deux premiers caractères.

Vorticella (Linné, entend.

Ehrenberg) (fig. 825 à 829). L'animal ala forme d'un cône à base tournée en haut (fig. 825) et dont le sommet, légèrement tronqué, donne naissance à un long et mince pédoncule (pd.) par lequel il se fixe à quelque objet immergé.

Ce pédoncule n'est pas une sécrétion, c'est une dépendance du corps, c'est la partie inférieure du corps elle-même qui s'est étirée en un long et et mince prolongement.

Nous verrons quelle est sa structure en décrivant la musculature. La portion située au-dessus deluiestdiviséeendeux autres par un étroit sillon transversal circulaire au fond duquel la membrane absente laisse l'ectoplasme à nu. Ce

Vorticella en état d'extension (Sch.).

a., anus ; b., bouche ; eloe., cloche ; colr., eoUerette ; eo«r., couronne ciliaire; dl««., disque ; entonn., entonnoir; ml»., membranellos; Wb.u., membrane ondulante; H, maeronucléus; n, micronucléus ; pd., commencement du pédoncule ; pli», pharynx ; R.v.p., réservoir do la vésicule pulsatile ; sUlav sillon ; ve»t«, vestibule; Vp., vésicule pulsatile ; SA*, zone adorale.

(^) Quand l'animal adhère au support, sa membrane péripédieuse est rabattue sur les cils de la couronne ciliaire qui sont immobiles ; pour se déplacer.

PÉRITRIGHTDBS : DEXIOTRICHIDES 491

sillon occupe exactement la place de la couronne ciliaire absente et nous verrons bientôt que, dans certaines conditions, cette couronne reparaît exactement dans ce sillon. Sauf ce cas et sauf bien entendu la zone adorale, il n'y a nulle part de cils ni de productions ciliaires quelconques. On a appelé entonnoir (enionn,) la partie du corps située entre ce sillon et le pédoncule, et cloche {doc.) tout ce qui est au-dessus. Les parois de la cloche montent vers le péristome qui occupe, comme d'ordinaire, la base supérieure ; mais, au lieu de se jeter simplement sur lui de manière à ce que le bord supérieur des parois verticales se confonde avec le bord externe de la base horizontale, elles s'en écartent, le dépassent et forment tout autour de lui une forte collerette {colr.)y séparée de lui par un sillon circulaire (silL). Cette collerette souvent décrite comme la portion périphérique du péristome est, en réalité, tout à fait indépendante de lui et a une origine à part.

On donne souvent le nom de disque au péristome vrai {disq.), c'està-dire à tout ce qui est au dedans du sillon. Comme la collerette est très contractile, elle peut se fermer au-dessus de lui comme une bourse dont on lire les cordons, de manière à protéger les parties sous-jacenles. C'est là son principal rôle, mais elle sert aussi à déterminer, entre sa base interne et le péristome, le sillon circulaire {silL) que suivent les aliments pour arriver à la bouche. Ce sillon n'a pas partout une profondeur égale. Au niveau du bord droit, il est peu profond, mais il se creuse et s'élargit en contournant le disque en avant et en arrière, pour atteindre à gauche et un peu en avant son maximum de largeur et de profondeur. Là, il aboutit à un large oriflce (vest.) qui est celuidu vestibule.

Le péristome ou le disque (disq.), si l'on veut, a la forme d'un large plateau horizontal porté sur un large et court pédoncule, formé par la lèvre interne du sillon qui le sépare de la collerette. Ce pédoncule est naturellement plus élevé du côté gauche où est le vestibule, que du côté droit où le sillon est le moins profond. 11 est bordé d'une zone adorale (Z.a.) qui tourne autour de lui en hélice et plonge dans le vestibule. La zone commence, par son extrémité adorale, au bord antérieur du disque ou même un peu à droite, passe successivement à gauche, en arrière et de nouveau à droite en descendant peu à peu sur le pédoncule du disque de manière à se trouver, après un tour complet, un peu au-dessous de son point de départ. De là elle continue à tourner en descendant et arrive ainsi {Mb.u.) à l'entrée du vestibule où elle plonge toujours en tournant en hélice.

il décolle sa membrane, agite ses cils et se meut en glissant sur son support sans se séparer de lui. Il peut aussi se détacher tout à fait et nager en pleine eau en tournant. Sa couronne ciliaire est seule active dans tous ces mouvements. — Genres voisins :

Anhymenia (Fabre-Domergue), sans membrane péripédieuse, simple sous-genre;

Cyclochsta [Jackson], avec une couronne de hautes soies dressées remplaçant cette membrane, se subdivisant en deux sous-genres :

Leiotrocha (Fabre-Domergue), à anneau du disque adhésif denticulé, et

La forme et la disposition du vestibule, Tanus (a.), la vésicule pulsatile ( V.p.) avec son réservoir {R. V.p.), la constitution de la zone adorale (Z.a.), la continuation de la membrane ondulante (Mb.u.) qui fait suite aux membranelles (mb.) dans le vestibule, celle des cils paroraux jusqu'au fond du pharynx, le macronucléus (A^.), le micronucléus (w.), tout cela est entièrement conforme à notre type morphologique. Il n'y a qu'à reporter ici ce que nous avons dit à ce moment (*).

Pig^. 836.

Cyclocyrrha (Fabre-Domergue), à anneau du disque adhésif non denticulé ;

Hastatella (Erlanger), libre, à soies fortes et nombreuses (40 [a. Eau douce, stagnante);

Triohodinopsis (Glaparède et Lachmann), à péristome très rétréci (0,13. Intestin et poumon de Cyclostoma elegans). — Ici se rattache avec doute,

Hemispeira (Fabre-Domergue), genre à zone deitre et h affinités multiples et indécises. Ces divers genres forment la famille des Urceolahinjb [Urceolarina (Stein)].

(1) Il ne nous reste pour compléter cette description anatomique qu'à parler maintenant du système musculaire de Tanimal, système extrêmement développé et compliqué. Il a été étudié avec beaucoup de détails par Entz [9i].

Le tégument se compose, comme d'ordinaire, de la membrane et de l'ectoplasme. La membrane a ici une individualité bien plus marquée qu'à l'ordinaire; elle est limitée par un double contour très net; vue de face, elle paraît ornée de dessins losangiques réguliers qui, sur la coupe optique, montrent un certain relief comme s'ils résultaient d'écaillés imbriquées. L'ectoplasme est formé de deux couches, une superficielle constituée par les plans musculaires que nous allons bientôt décrire et une profonde de structure très particulière.

Cette couche profonde est formée d'une assise unique de petits corpuscules que l'on serait tenté d'assimiler à de minimes cellule (fig. 826). Chacun est formé, en effet, d'une petite masse protoplasmique figurant le cytoplasme et d'une partie centrale plus dense, plus chromophile, figurant le noyau. Evidemment, ce ne sont pas de vraies cellules, mais des condensations locales régulières de cytoplasme. Pour rappeler ces analogies, on a appelé la masse totale cytopkane et le grain central karyophane. On distingue parfois une sorte de filament spiral s'étendant du karyophane à la surface du cytophane en décrivant un ou deux tours. Cette particularité appuyée sur quelques considérations théoriques a fait attribuer à ces petits organes des fonctions nerveuses, mais il n'y a là rien de positif. L'endoplasme se montre, lui aussi, formé de cytopbanes au moins dans ses couches superficielles.

La couche superficielle de l'ectoplasme est formée de deux assises de myonèmes (fig. 827), une externe et une interne, comprenant chacune deux couches de fibrilles, une circulaire externe et une longitudinale interne. On trouve donc de dehors en dedans : io Une couche circulaire externe (me. ext.) formée par une seule immense fibre hélicoïdale qui monte, en tours serrés, de la base du pédoncule jusqu'au centre du disque, en garnissant toute la paroi sans interruption; elle se révèle au dehors par une fine striation transversale;

2® Une couche longitudinale externe (ml. ext.) formée de fibrilles qui vont aussi, serrées les unes contre les autres, de l'extrémité inférieure du pédoncule jusqu'au centre du disque, garnissant, elles aussi, toute la surface du corps; sur le disque, ces fibrilles deviennent radiaires. Au niveau de la collerette, les fibrilles de ces deux couches suivent ce repli, montant dans sa paroi externe, redescendant sous sa paroi interne, passent sous le fond du sillon et arrivent au disque par son pédoncule; 3° Une couche circulaire interne (me. int.) très incomplète, absente sur le pédon-

Vorticella.

Structure de l'ecto-

{)lasme montrant es cytopbanes et les karyophancs (d'ap. Entx).

PÉRITIIIGHIDES : DEXIOTRIGHIDBS

La division des Vorticelles se fait suivant un plan vertical antéropostérieur, non médian : les deux individus filles sont donc inégaux. L'un conserve la bouche et le pédoncule, Tautre se forme une bouche nouvelle, à la manière décrite à propos du type morphologique, et est dépourvu

cule, sur la cloche et sur le disque, et formant seulement quelques tours de spire à la base de l'entonnoir et un fort sphincter dans le bord libre de la collerette. C'est ce sphincter qui sert à fermer la collerette comme une bourse au-dessus du disque;

40 Enfin, une couche longitudinale interne (ml. int.) qui se comporte comme la longitudinale externe, mais est formée de fibrilles beaucoup moins nombreuses, plus espacées et, arrivée au sommet du pédoncule, quitte la paroi et se jette sur le cordon centra] du pédoncule pour former le spasmonème dont nous allons bientôt parler.

En outre de ces myonèmes ecloplasmiques, il existe un gros faisceau central, contenu dans Tendoplasme, c'est le y\^. 827. rétracteur du disque. Il s'attache à la base du disque et se porte, de là, vers le pharynx pour s'attacher, sans

doute, à sa membrane par ses fibril- ^

les dissociées. Il sert à rétracter le disque lorsque la collerette se ferme au-dessus de lui.

Le pédoncule (fig. 827, 828) est formé d'une paroi et d'un cordon central baigné dans un liquide qui ^^ occupe l'espace intermédiaire.

La paroi n'est autre chose que le prolongement de celle de l'entonnoir. Elle a donc la même structure: on y trouve la membrane, puis les deux couches musculaires externes (les deux internes manquent, puisque la circulaire interne fait défaut là comme sur la cloche et que la longitudinale interne s'est séparée de la paroi pour se joindre au cordon axial], puis l'assise cytophanique de la couche profonde de l'ecloplasme. Vers le bas du pédoncule, toutes ces couches deviennent indistinctes, et la membrane perd sa structure. Le liquide n'est qu'un élément de remplissage.

Reste à décrire le cordon axial.

Ce cordon axial a pour paroi une gaine anhiste qui sépare son contenu du liquide précédent. Ce contenu comprend deux parties juxtaposées (fig. 828) : le spasmonème et le cordon plasmatique.

Le spasmonème (spas.) forme un cordon rectiligne ou irrégulièrement onduleux, occupant dans la gaîne une position excentrique. Il est formé uniquement de myonèmes longitudinaux qui ne sont autres que ceux de la couche longitudinale interne de l'entonnoir groupés en un faisceau massif.

Le cordon plasmatique se compose de deux parties : a) Vaxoncme (axo.)^ cordon central, rectiligne, parallèle au spasmonème et formé de gros cytophanes reliés par

Vorticella.

Disposition des deux couches de myonèmes ecloplasmiques (Sch.).

Dans un des socteurs, la membrane superficielle cstonlovco pour montrer la couche externe des myonèmes composée de fibres circulaires mc« ext. et de fibres longitudinales ml. ext. Dans l'autre secteur, on a enlevé en outre la couche externe des myonèmes pour montrer la couche interne composée de fibres circulaires me. Int. et de fibres longitudinales ml. Int.

de pédoncule. Par là, la division se rapproche du bourgeonnement puisque Ton peut distinguer un individu mère et un individu fille. Ce dernier ne

de nombreux et fins tractus longitudinaux, b) le spironème (spir,) qui décrit une hélice dextre à tours serrés autour de l'axonème. Ce spironème est lui-môme formé de trois

parties concentriques : a] un axe central [contourné

'* en hélice comme le reste du spironème), rappelant

( en petit Taxonème et formé comme lui d'une seule

file de cytophanes reliés par un filament comme les grains d'un chapelet; p) une enveloppe anhiste entourant le reste ; y] enfin une couche de myonëmes longitudinaux disposés entre l'axe et la gaine. Gomme toujours, tous ces organes contractiles sont anisotropes, c'est-à-dire biréfringents.

Le fonctionnement de toutes ces parties n'est pas aisé à définir. Mettons de côté les cjtophanes et par conséquent l'axonème qui en est formé, car, qu'ils soient ou non des éléments nerveux, ils ne sont évi- Vorticella demment pas les agents mécaniques de la contrac-

Structure du pédoncule (im. Entz). ^^^^' L'action des myonèmes du corps se laisse aisé- Le dessin représente l'extrémité ^^^^ définir, surtout pour le sphincter de la colleinférieure avec le disque adhésif, rette et le rétracteur du disque. Dans le corps, les axo., axonéme; «pas., spasmonùmo éléments longitudinaux doivent servir à ouvrir la •pir., spironème. collcrctte et à étaler l'animal, tandis que les élé-

ments circulaires servent peut-être à faire saillir le disque en comprimant Pendoplasme. Mais c'est pour le pédoncule que la chose est difficile. Quand la Vorticelle est inquiétée, brusquement, elle se ^

contracte [^g. 829), retire son disque (rfw^.), ferme sa collerette (colr.), prend une forme sphérique et, en môme temps, son pédoncule (pd,) se raccourcit en se ^^^ tortillant en tire-bouchon dans le a môme sens que le spironème. Or

cet état, qui semblerait être le ^j^^ , p

résultat de-la contraction active b

des éléments du pédoncule, est \s

au contraire un état passif, car les Vorticelles iftortes ou enkystées ont leur pédoncule entortillé.

C'est la distenlion rectiligne qui est l'état actif. D'autre part, quand par la putréfaction les parties molles du pédoncule ont été détruites et que la membrane reste seule, le pédoncule s'étend de nouveau. L'élasticité de la ,//•;/ » «- /cun

^ u 1 j j ^1,.. . Vorticella contracte (Sch.).

membrane tend donc à lé endre. . «. i i . i u , n ..

, 11 • |7 »i anus; b., bouche; doc, cloche; colr.,coUorctle; co«r.,

ce n est donc pas elle qui l'en- couronne ;dl»q., disque ;eiitoim., entonnoir ;Mto.tt,,nicm-

roule, et il faut qu'il y ait, parmi brano ondulante; h, macronucléus ; n, micronucléus ; pd.,

les autres éléments du Oédoncule commencement du pédoncule; .lu., sillon ; V.p., vésicule

.,«« ««-•• • • 1 .1 ,* pulsatile: Z.»., zone adorale.

une partie qui joue le rôle de

ressort élastique passif, plus fort que la membrane et déterminant l'enroulement.

PÉRITRIGUIDES : DEXIOTRIGHIDES 495

forme pas tout de suite un pédoncule. Il se munit d*abord d*une couronne ciliaire à Tendroit correspondant au sillon qui sépare la cloche de Tentonnoir, couronne formée, en réalité, de petites membranelles. Il nage, Textrémilé inférieure en avant, à la recherche d'une place pour se fixer. Quand il Ta trouvée, il se fixe par cette extrémité et développe son pédoncule. A la place de la couronne ciliaire disparue, on trouve le sillon circulaire qui persiste chez Tadulte.

Quand les conditions deviennent mauvaises, en particulier quand Teau se putréfie, l'adulte développe une couronne ciliaire de membranelles qui sortent de son sillon, il rompt son attache à son pédoncule, et se lance à la nage. Il nage comme le jeune, la couronne ciliaire en avant et la collerette complètement fermée par-dessus son péristome. Quand il a trouvé une place qui lui convient, il se fixe, résorbe les membranelles de sa couronne ciliaire, ouvre sa collerette, recommence à manger et, peu à peu, reforme son pédoncule.

Il en est de même au sortir d'un enkystenient, car la Vorticelle s'enkyste au bout de son pédoncule, mais bientôt le kyste tombe et, au sortir du kyste, l'animal est libre.

La longueur de ces détails se justifie par l'importance de cette forme et sa remarquable différenciation (0,2, sans le pédoncule. Mer et eau douce).

Avant la Vorticelle que nous avons cru devoir décrire la première pour donner tout de suite une idée des particularités du péristome, nous aurions dû placer, si nous avions voulu suivre l'ordre taxonomique régulier un petit nombre de formes dépourvues de pédoncule. Il est aisé de les définir en quelques mots.

Que l'on suppose une Vorticelle de forme cylindrique, sans pédoncule, se terminant à la partie inférieure par un disque adhésif analogue à celui de la Trichodine, mais sans vélum ni couronne ciliaire, et l'on aura l'un des trois genres :

Mais quel est cet élément? Entz à qui nous empruntons la description de tout ce système veut que ce soit le spasmonème. Mais on ne voit pas comment il déterminerait le tortillement du pédoncule en tire-bouchon, il nous semble plus naturel d'admettre que c'est la gaine du spironème et peut-être son axe et Taxonème qui jouent ce rôle. Les myonèmes en hélice de la paroi du pédoncule et ceux du spironème seraient les agents de l'allongement car, en se contractant, ils tendent à se rapprocher de la direction recliligne et par conséquent à détordre le pédoncule et à bander le ressort spiral. Le spasmonème servirait à donner plus de vivacité au mouvement de rétraction en tirant suivant une des composantes du mouvement de retrait. Les fibrilles hélicoïdales de la paroi semblent bien faibles pour lutter contre la tension du ressort spiral. Mais nous ne savons rien de la force de celui-ci. C'est peut-être pour reposer leurs muscles extenseurs que l'on voit souvent les Vorticelles se contracter brusquement sans cause appréciable, comme nous clignons de l'œil pour reposer le releveur de la paupière. Au surplus la question réclame de nouvelles études.

Fig. 831.

Scyphidia (im. Claparède et Lachmann).

Gerda (G. gian»)

(d'ap. Claparède

et Lachmann).

Fig. 832.

Scyphidia (Lachmann) (fig. 830) qui, quoique dépourvu d*anneau adhésif, vit fixé (0,12. Mer et d'eau doùce^ sur des Gastéropodes).

Gerda (Claparède et Lachmann) (fig. 831), qui s'en distingue par une forme plus effilée vers le haut (0, 2. Eau douce);

Astylozoon (Engelmann) qui se caractérise par une vie libre et par son extrémité inférieure effilée, munie de deux soies saltatrices (0, 1. Eau douce) (*).

Revenant maintenant à la Vorticelle, nous trouvons une série de genres qui en dérivent d'une manière très naturelle.

Carchesium (Ehrenberg) (fig. 832) est une Vorticelle chez laquelle, dans la division, Tindividu qui ne garde pas le pédoncule maternel, au lieu de se séparer tout à fait et d'aller se fixer ailleurs, reste attaché à la base de celui-ci et se sécrète là un nouveau pédoncule. Il en résulte que les cordons con- Fig. 833.

trac tiles des pédoncules ne sont pas continus et que les individus peuvent se contracter isolément ou par groupes. L'ensemble forme un petit arbuscule dichotomique (La colonie peut atteindre 4i"« de haut.

L'animal lui-môme n'a que l»nm. Le pédoncule commun est fixé sur les plantes d'eau douce). — Chez

Zoothamnium ( Ehren berg) (fig. 833), au contraire, la division se prolonge jusque sur le pédoncule dont chaque individu fille reçoit une moitié longitudinale sur une certaine longueur. 11 en résulte que le système contractile du pédoncule est unique et que la colonie se contracte en bloc, tous les individus à la fois (0,08. Les colonies atteignent plusieurs millimètres et se rencontrent dans la mer et l'eau douce) (*).

(1) Ces trois formes constituent pour Biitschli un petit groupe des Scyphidina.

(2) Des individus plus gros (0,12) situés sur les rameaux de premier ordre à l'aisselle de ceux de deuxième ordre constituent des macrogonidies.

Ces deux genres forment, pour Bûtschli, avec la Vorticelle, le groupe des Contractilia (Bûtscblij.

Zoothamnium (Z. alternans) (d'ap. Claparède et Lacbm.).

Carchesium (C. epistylis)

(im. Claparède et Lachmann).

b., bonche; oolr., coUerette;

dlsp.. disquo; ph.f pharynx.

PÉRITRICHIDBS : DEXIOTRICHIDES

Dans les deux formes que nous venons de décrire le pédoncule est histologiquement constitué comme chez la Vorticelle; il est contractile comme chez elles. Dans celles que nous allons décrire maintenant, il est semblable extérieurement à celui des genres précédents, mais il ne contient pas de filament axile et n'est pas contractile (').

Glossatella (Bûlschli) (fig. 834) .... o,. f^k- «^s.

est isolé, a un pédoncule si court, qu'on pourrait le dire sessile ; il est remarquable par rénorme développement de sa membrane ondulante {mb. u.) (0,04. Eau douce). — Chez

Rhabdostyla (Kent), le pédoncule reprend le développement qu'il avait chez la Vorticelle, mais ranimai ne forme pas non plus une colonie (90 [JL. Eau douce, sur des larves de Diptères (•).

Epistylis (Erhenberg) (fig. 835), au contraire, est colonial comme Carchesium (0,8, colonies 4mni. Mer el parfois eau douce). — On a créé le genre :

Campanella (Goldfuss) (fig. 836 à 838) pour une espèce d'Epistylis {E. umbellaria)y remar-

Glosaalella

(G. tiniinnabulum)

(d'ap. Kent).

Epistylis (Sch.).

sq

quable par Ténorme développement de

sazoneadorale j^

qui se prolonge à son extrémité aborale et décrit cinq tours complets sur le disque (fig.837). Cette

forme est en- CampaneUa (Sch.).

COre remar - colr., collerette ;dl«4.,disqtio;pd.v

pëdonctilo ; pli., pharynx; mb.,

membranelles.

Fig. 837.

Fig. 838.

Campanella.

Disque (ûlmq,.) vu

de dessus

(d'ap. Butschli).

mb., membranelles.

Campanella.

Deux nématocysles

dont un présente son

filament déroulé

(d'ap. Butschli).

quable par le

fait que, seule

parmi les Péritrichides, elle possède des trichocystes (fig. 838), très gros

(35 [k) au nombre dune trentaine, épars parallèlement à la surface. Ces

(1) On trouve à sa partie supérieure un rudiment de spasmonème mais qui se termine presque aussitôt en pointe.

(2) Ce n'est peut-être que le jeune de certains Epistylis. — Le genre Opisthostyla (Stokes) n'est guère qu'un sous-genre du précédent.

Fig. 840.

Fig. 839.

isq

trichocystes, par une exception unique chez les Ciliés, sont comme les nématocystes des Cœlentérés, formés d'un filament spiral qui se dévagine à Texplosion. Cette explosion est facile à provoquer artificiellement, et elle doit avoir lieu naturellement, mais on ne Ta jamais observée (0,15, colonie 4mm. Eau douce).

Opercularia (Stein) (fig. 839) peut être défini comme un Epistylis de forme plus rétrécie en haut, à vestibule très élargi d'où sort une énorme membrane ondulante. Cet élargissement du vestibule entraîne un rétrécissement du pédoncule du disque qui prend Taspect d'un opercule muni d'un manche étroit et fonctionne comme tel, en se rabattant (0,25. Eau douce) (*).

Ophrydium (Bory de Saint-Vincent) (fig. 840) est comme un Operculaire dont le vestibule serait moins large et le disque plus trapu tout en gardant les caractères d'un opercule. Les individus d'une même colonie sécrètent une substance gélatineuse commune au-dessus de laquelle ils peuvent s'élever en s'épanouissant, mais où ils se reti-

TTlbu.

ph.

bch

Opercularia {O, arliculata) (im. Butschli).

rent dès qu'ils sont inquiétés, »»«*»•' Jonche-, di»4., disque

*■ *■ mb., mombranelles ; ml>.it.«

inombrano ondulante; p.^ pé^ doncule du disque; pli., pharynx.

chacun dans une logette particulière (0,4. Eau douce) (•).

Ophrydium (Sch.)

Toutes les formes que nous venons de décrire, pédonculées ou non, étaient nues. Nous allons maintenant rencontrer un perfectionnement nouveau, c'est la formation de petites logettes permanentes sécrétées par l'animal autour de lui pour s'abriter.

Vaginicola (Claparède et Lachmann) (fig. 841) peut être défini comme une Vorticelle qui aurait perdu son pédoncule et pris la forme d'un urinai de ma-

Fig. 841.

Vaginicola ( V. longicoUis) (d'ap. Fromentel). c, loge.

(^) Genre voisin : • Pyxidium (Kent), forme douteuse qui en différerait par l'absence de colonie (50 fjt. Eau douce, sur des Cypris,

(^) Remarquer en outre la forme du corps allongé, un peu renflé en bas, la longueur et l'étroitesse du pharynx, et l'énorme développement du réservoir de la vésicule pulsatile. Quand les colonies deviennent très grosses (elles atteignent alors plusieurs pouces de diamètre) il peut se développer dans la masse gélatineuses des bulles gazeuses qui la détachent et la font flotter.

Ces genres constituent pour Butschli un petit groupe des Acontractilia (Butschli].

PÉRITRICIIIDES : DEXIOTRICIIIDES

Fig. 842.

lade. Il habite une petite logette chitineuse de même forme à laquelle

elle est attachée par toute sa face ventrale. La tête sort par le goulot.

La coquille elle-même est fixée sur les plantes (0,1. Eau douce). — Chez Cothurnia (Claparède et Lachmann) (fig. 842) la logette

est plus ou moins cylindrique, verticale, et Tanimal,

fixé au fond par un court pédoncule, n'a pas d'autre

attache avec elle ; mais il porte sous le bord de son

entonnoir une sorte de bourrelet saillant qui ferme

rentrée de la logette quand il se contracte (0,4. Mer

et eau douce) (*). — Enfin dans le genre Lagenophrys (Stein) (fig. 843), Tanimal, de forme arrondie, habite une coquille géla-

tineuse de même forme, munie d'un orifice étroit ; il est fixé par les bords de sa face supérieure à cet orifice, en sorte que son disque cilié, longuement pédoncule, peut seul sortir. Ce disque ne porte pas de clapet, mais les bords de Torifice de la coquille peuvent se rabattre en dedans pour le fermer (0,07. Eau douce, sur les branchies ou les poils des petits Crustacés) (•).

Fig. 843.

bon

Lagenophrys (Sch.).

bcli., bouche; e.« loge; colr., collerette ; dls4.| disque ; pli., pharynx.

Cothurnia (Sch.).

> logette; colr., colle-

rette ; ai«4. «disque ; m., membrane en gouttière; op., opercule.

ferme le tube.

(*) Parfois, il existe au lieu de l'appareil précédent, un opercule chitineux spécial (op., fig. 842), indépendant du corps, attaché par une partie de son bord à la partie supérieure du tube et relié au fond de celui-ci par une mince membrane en gouttière (m.). Cette partie n'a aucune contractilité propre, mais quand l'animal rentre dans son tube il force la membrane à se courber et par suite à tirer vers le bas l'opercule qui ainsi Pyxicola (Kent), Pachyoola (Kent), Pachytrocha (Kent), Thuricola (Kent), sont plutôt des sous-genres caractérisés par diverses particularités du

mode de fermeture. — Genre voisin :

Cothurniopsis (Entz), commensal d'animaux aquatiques, à N courbe au lieu d'être rubané (Mer et eau douce).

Ces quelques formes constituent pour Bûtschli le petit groupe des Cothumina, Depuis et y compris Vorticella, cette longue série de genres constitue la famille des VoHTWELLiy^ [Vorticellina (Ehrenberg, entend, Bûtschli)].

(*) Pour se diviser, l'animal rompt ses adhérences à sa coquille et se retire au fond; un des individus filles garde l'ancienne coquille, l'autre sort et s'en reforme une nouvelle. Cette forme constitue presque à elle seule la famille des Laoenophuyinje [Lagenophryina (Bûtschli)].

Stylohcdra (Kellicott) n'est qu'un sous-genre du précédent.

Quelques auteurs rattachent aux Vorticelles ou aux Infusoires tenlaculifères le genre encore mal connu Erytkropsis (R. llertwig), que nous avons placé en appendice aux Dinoflagellés (V. p. 387).

50(> LES INFLSOIRES

2* Sous-Classe TENTACULIFÈRES. — TENTACULIFERL^

vel

SUCEURS. — SUCTORL^

[AciSETiSA {auct.); — Testaclufera (Huxley, Kent); — SvcTORiA (Kent, Bûtschli)]

Si nous nous étions astreints à décrire les groupes en suivant Tordre de supériorité organique, nous aurions dû placer les Tentaculifères avant les Ciliés, car il leur sont incontestablement inférieurs. Nous avons préféré les décrire après ceux-ci, parce qu'ils peuvent être facilement étudiés par comparaison avec le type des Ciliés, tandis que Tinverse n'eût

guère été possible; et, d'autre part, nous avons le droit de suivre cet ordre parce que les Tentaculifères, s'ils sont inférieurs X V-\ ^ / ' ^i y '^^^ ^^^ *^"^ Ciliés, ne sont pas pour cela ten s:y \y^^ ^ c\^^^ ^ P'"® rapprochés du type ances-

tral. Il est probable qu'ils en dérivent au contraire par modification régressive, comme semble l'indiquer le fait qu'ils ont, à l'état embrvonnaire, des cils qu'ils perdent plus tard (*).

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 844 A 850)

Structure.

Idée générale de l'être. — Notre Tentaculifère est un animalcule plus petit que le Cilié, ne mesurant guère qu'un dixième de millimètre au lieu d'un tiers de millimètre, comme celui-ci. Il est fixé au sommet d'un long pé- ^/ffSL}^^^^\^z. doncule (prf.), mince mais rigide

TE^TACUIAFERIM (Type morphologique) (Scb.). ®^ ^"^^^ ^" SOmmet Cn COUpC (c.) a., ranimai; c., partie cupulifonne du pédoncule: H,

"rr-l''«« \Ti^^û!;,'l''ri;.°7-.°"î'î Tt' O Bïtschu considère les tentacules

leur, tent. cap., tentacule capité; tent. «tyl., tenta- i Vn . i-ri r. i

culo styliforme; Tp., Vésicule pulsatile. ties rentaCUllfères COmme DOZnOlOgUeS

à la bouche des Ciliés qui se serait multipliée et placée au bout d'un tentacule. Cette opinion semble à peine soutenable.

TENTACULIFÈRES 501

pour le recevoir. Dans cette excavation terminale, est Tanimal (a.), en forme d'ovoïde trapu, reposant dans la coupe par le petit bout. Son corps est entièrement dépourvu de cils. On y trouve, vers la partie supérieure, un petit pore excréteur (oVp.), semblable à celui d'un Cilié, mais il n'y a ni bouche, ni anus. En place de cils, la surface porte de nombreux prolongements tentaculiformes {tent. cap., teni, styl) qui ont valu son nom à ce groupe d'êtres. L'organisation intérieure (fig. 845) est, en gros, celle d'un Cilié. Il y a une membrane, un ectoplasme (ectop.), un ^*»- ^*^-

endoplasme (endop,), avec des inclusions variées, un N et un n, situés vers la partie inférieure du corps, et enfin une vésicule pulsatile (Vp.), à côté du pore excréteur.

Pédoncule. — Le pédoncule (fig. 844, pd.) n'est pas, comme celui des Vorticelles, une partie du corps devenue filiforme. C'est une partie surajoutée, ^^, une simple sécrétion comparable à ces logettes chitineuses que nous avons maintes fois trouvées chez d'autres

Ciliés. La seule différence, c'est que TEyTAcuuFERijE (Type morphologique). l'animal est soudé dans une excavation , structure (Sch.).

. • 1 j 1 11 !• j»4i c»n., canal du tentacule; c»n*., prolongement

terminale de sa logette au lieu d être ondopiasmique du canal: ««p., cupuie du

contenu à son intérieur. Ce pédoncule tentacule capité; ectop., ectoplasme; en-

.* dop.f endoplasme ; tent.c»p., tentacule ca-

se compose de trois parties : une pit^ -. tent. «tyl., tentacule styliforme.

moyenne, cylindrique, une inférieure,

Un peu élargie, fixée par une sécrétion durcie à quelque objet immergé, et une supérieure dilatée et excavée(c.). Le tout est creux et formé d'une paroi chitineuse et d'un contenu liquide ; la membrane chitineuse qui forme le fond excavé de la capsule est continue, et il n'y a aucune communication entre le corps de l'Infusoire et le liquide sous-jacent(*).

Tégument. Cytoplasme. — Vendoplasme (fig. 845, endop.) a la même structure que chez les Ciliés. Il n'y a pas de plasma cortical distinct.

(M Cette paroi devrait laisser distinguer trois couches, de haut en bas : 1» l'ectoplasme, 2*^ la membrane appartenant au corps de l'Infusoire, 3^ la paroi chitineuse du pédoncule. En réalité, on ne distingue, le plus souvent, qu'une paroi, comme si les trois couches se confondaient là en une simple cloison de séparation. Mais la paroi pédonculaire existe certainement, car lorsque l'animal meurt et se décompose, cette paroi résiste et persiste lorsque toute trace du corps a disparu. D'autre part, il semble bien peu probable que l'endoplasmc soit à nu au contact d'un produit de sécrétion.

Le pédoncule n'existe pas toujours. Bon nombre de Tentaculiféres sont sessiles et dépourvus de toute enveloppe sécrétée. Quelques-uns sont tout à fait libres. D'autres fois, au contraire, le corps est dans une vraie logette ouverte seulement en un ou quelques points.

V ectoplasme (ectop,) a ici un aspect homogène et on ne lui trouve plus aussi nettement la striation radiaire qu'il présentait habituellement chez les Ciliés. La membrane existe mais peu accusée (*).

Inclnsions du cytoplasme. — L'ectoplasme ne renferme point d'éléments différenciés. Il n'y a ni myonèmes ni trichocystes(*).

Dans Tendoplasme, on trouve les vacuoles ordinaires faisant partie de sa structure, mais pas de vacuoles alimentaires. En fait d'inclusions solides, on ne trouve pas de grains d'excrétion, mais on rencontre en grande abondance des grains incolores réfringents qui sont des réserves nutritives, car le jeûne les fait disparaître. Certains d'entre eux, mais pas tous, sont de nature graisseuse (•).

Appareil nucléaire. — Le N, ovoïde, est disposé transversalement à la partie inférieure du corps. Tout contre lui, est un n. Ils ont l'un et l'autre la même structure que chez notre type morphologique de Cilié.

Vésicule pulsatile. — H y a une (parfois plusieurs) vésicule pulsatile du type de celles à vésicules formatrices en cercle autour de la vésicule centrale.

Elle est placée sous l'ectoplasme dans la partie supérieure du corps, en face du point où le pore excréteur traverse celui-ci. Tout l'appareil est constitué comme chez les Ciliés, mais on ne voit point de réseau de canalicules (*). Cela d'ailleurs n'a pas grande importance. Qu'il y ait ou non des chemins tracés d'avance dans la substance, l'eau n'en suit pas moins le même cours, entrant dans le corps par osmose en tous points et convergeant vers la vésicule chargée de l'expulser.

On le voit, notre Tentaculifère est, sous tous ces rapports, entièrement conforme aux Ciliés et, malgré l'absence de bouche (les Opalines sont dans le même cas), malgré même l'absence de cils, nous en aurions

(1) Il y a de grandes discussions au sujet des couches tégumentaires. Les uns décrivent une membrane sans ectoplasme, les autres un ectoplasme sans membrane; d'autres enfin, un ectoplasme et une membrane. La première opinion semble peu soutenable, car cette membrane serait bien épaisse et formerait à elle seule la paroi des tentacules et, d'autre part, on peut affirmer à priori que, s'il y a un ectoplasme ayant la structure fondamentale du cyloplasma, même à éléments aussi fins que l'on voudra, il y a toujours, à la surface au moins, ce liséré continu que nous avons défini comme étant la membrane protoplasmique sous sa forme la plus simple. Or, la membrane des Infusoiresestune membrane protoplasmique et non un exsudât, même lorsqu'elle est le plus apparente. Récemment, Cheviakof a représenté chez un Trichophrya un ectoplasme avec la structure typique qu'il a chez les Ciliés.

(2) Le genre Ophriodendron seul fait exception ; il possède des formations qui semblent bien être des trichocystes.

(3) Dans quelques genres, on a rencontré des grains d'excrétion. On a trouvé parfois des granulations pigmentaires, variant du jaune au brun rouge. Enfin, on a donné le nom de grains ckromophiles à des particules qui se rencontrent quelquefois, mais qui ne constituent probablement pas une catégorie spéciale, car elles ne sont, selon toute apparence, que des débris du N fragmenté après la conjugaison et en voie de résorption.

(*) Dans quelques cas cependant on a trouvé les premières voies de ce réseau lacunaire.

TENTACULIPÈRE8 503

fait tout au plus un ordre de ces derniers, s*il n'en différait par un caractère capital. Ce caractère, c'est le tentacule que nous allons maintenant décrire.

Tentacules. — Toute la surface du corps, principalement vers la partie supérieure, est hérissée de prolongements assez lins et dont la longueur est à peu près égale au diamètre du corps, ce sont les tentacules. Les tentacules sont de deux sortes; les uns(fig. 844) sont graduellement effilés, puis légèrement tronqués au bout {tent. siyL), les autres terminés par un petit renflement en tète d'épingle (^ew^ cap.). On les distingue souvent sous les noms de ravisseurs et suceurs, il vaudrait encore mieux les appeler styliformes et capités car, sous le rapport des fonctions, il n'y a entre eux aucune différence réelle (*).

Les uns et les autres sont creux et leur canal (fig. 845, can.) est librement ouvert, d'un côté dans l'endoplasme, de Tautre au dehors. Dans les styliformes, le canal s'ouvre simplement à la pointe tronquée du tentacule; dans les capités, il s'ouvre au fond d'une petite dépression cupuliforme (cup.) qui constitue une sorte de ventouse au sommet du renflement terminal. A leur base, les tentacules s'insèrent à angle vif sur la surface du corps. Leur membrane se continue avec la membrane, leur ectoplasme avec Tectoplasme et leur canal central s'ouvre en plein endoplasme. Ils sont donc formés par un prolongement de la couche tégumentaire (•).

Quand ils rentrent dans le corps leur paroi se fusionne avec celle du corps à leur base et leur canal se perd dans la cavité virtuelle qui sépare l'ectoplasme de l'endoplasme.

Physiolo^e.

Mouvements. — L'animal étant fixé sur un pédoncule non musculeux, étant dépourvu de cils vibratiles, est condamné à l'immobilité. 11 n'y a de mobile en lui que ses tentacules, mais ils le sont à un haut degré et par eux le corps est susceptible de quelques mouvements. Les tentacules peuvent se contracter en se contournant en vis, comme si le mouvement était produit par une contraction de l'ectoplasme suivant une ligne hélicoïdale, ou s'étendre en reprenant leur aspect primitif; ils peuvent, en tous sens, se courber ou, restant droits, s'infléchir à partir de leur

(^) La preuve en est que bien des Tenlaculifères n'ont que des tentacules dits ravisseurs et, cependant, se nourrissent tout comme les autres par succion. Les longs tentacules ravisseurs n'ont pas été observés jusqu'ici chez les formes d*eau douce qui n'ont que des tentacules capités ou coniques à tête, mais très courts.

(^) La distinction des deux couches tégumentaires dans leur paroi est encore plus théorique que pour le reste du corps. En réalité, on ne voit que quatre lignes, deux limitant le canal et deux limitant le tentacule. Dans quelques cas, on voit le canal central se continuer assez avant dans l'endoplasme (fig. 845, can'.), mais ce n*est là qu'un trajet sans parois spéciales autres que l'endoplasme commun et cela ne prouve point, comme quelques-uns le prétendent, que le tentacule lui-même s'enfonce dans le corps en se rétractant.

base; ils peuvent enfin se rétracter en rentrant dans le corps, partiellement ou tout à fait, et disparaître alors entièrement pour se reformer plus tard. Ces divers mouvements sont très lents mais fort étendus, aussi, quand on ne regarde l'animal qu'un instant, on le croit inerte, mais si on le regarde de nouveau quelque temps après, on voit que la disposition de ses tentacules est complètement modifiée. Il faut trois ou quatre heures à un tentacule pour se rétracter entièrement, un peu moins pour se reformer.

Alimentation. — Quand un animalcule (c'est généralement un Cilié souvent plus gros que notre Tentaculifère) vient en nageant à rencontrer un tentacule, il est tout d'abord arrêté, car le tentacule est glutineux et se colle à lui. Cependant il se débarrasserait bientôt d'une si faible attache, mais les tentacules voisins convergent vers lui et, s'attachant aussi sur la proie, la maintiennent solidement : les tentacules capités s'attachent par leur ventouse, les autres simplement par leur pointe. D'ailleurs, il semble qu'un venin spécial émane des tentacules, caria victime avant d'être mécaniquement endommagée semble paralysée : si elle est ciliée, ses cils s'arrêtent et elle devient incapable de se défendre (*).

Les tentacules exercent alors une succion. Tout d'abord, on n'en voit pas les effets, mais sous son influence la membrane et l'ectoplasme du Cilié capturé finissent par crever et l'endoplasme alors pénètre dans le canal tentaculaire, le parcourt, et arrive à l'endoplasme de l'agresseur dans lequel il s'écoule d'un mouvement continu. Quand la victime est complètement vidée, sa dépouille est abandonnée par les tentacules qui lâchent prise et s'écartent lentement.

La cause mécanique de cette succion n'est pas très nettement élucidée. On a cru d'abord à un mouvement de pompe, exercé par les contractions alternatives des tentacules, mais en réalité ce mouvement n'a pas lieu. Tout est immobile dans l'Infusoire pendant qu'il suce avec énergie ; tout, sauf naturellement la vésicule pulsatile. Aussi est-ce à elle qu'EisnoNo [90], attribue le rôle actif dans ce phénomène. Expulsant sans cesse de l'eau qui occupait dans le corps une certaine place, elle produit un vide relatif qui tend à faire affluer dans son intérieur toutes les substances mobiles auxquelles la voie est ouverte pour y entrer (•).

Enkystement. — L'animal s'enkyste rarement pour se soustraire à des influences nocives et jamais pour se diviser. Pour s'enkyster, il

(1) Glaparède et Lachmann ont vu cependant une fois un Stylonichia capturé se diviser rapidement et ne laisser au ravisseur qu'une de ses moitiés. C'est un mode d'autotomie défensive assez original.

(^ Quand l'Infusoire ne mange pas, cette tendance aspiratrice est satisfaite par l'eau qui pénètre par osmose à travers les téguments. Or, cette eau continue à pénétrer quand l'Infusoire mange. Il est vrai que l'aspiration doit se partager entre la surface du corps et les orifices des tentacules, mais étant proportionnelle à la surface, elle doit être bien minime dans ceux-ci. Si la vésicule se contractait plus vite pendant la succion, l'hypothèse d'Ëismond se trouverait presque démontrée, mais l'auteur ne dit pas qu'il en soit ainsi.

TENTACULIFÈRES

Fig. 846.

..ten^

rétracte complètement tous ses tentacules, s'arrondit et se sécrète une coque de chitine au sommet de son pédoncule. On peut appliquer ici tout ce que nous avons dit de Tenkystement défensif chez notre type morphologique de Cilié.

Reproduction. — Notre Tentaculifère se reproduit uniquement par division transversale. Mais cette division, égale dans le principe, assume les caractères d'un bourgeonnement lorsque Tindividu fille supérieur est plus petit que Tinférieur; ce bourgeonnement peut devenir interne lorsque le bourgeon s'invagine dans une cavité incubatrice pour se développer; enfin, au lieu d'un bourgeon, il peut y en avoir plusieurs, soit externes, soit internes. Cela fait autant de cas qu'il nous faut examiner successivement.

Division égale ou presque égale (fig. 846). — Elle se fait, comme d'ordinaire chez les Ciliés, par un plan transversal. Les phénomènes cytoplasmîques et nucléaires, la forma- ^P tion d'une seconde ' vésicule pulsatile, ne présentent aucune différence importante avec ce qui se passe chez ceux-ci. Mais voici où la chose devient intéressante. Avant de se diviser, l'animal

rétracte complètement tous ses tentacules (A) ; après la division, l'individu inférieur garde le pédoncule (pd.) et il n'a qu'à pousser de nouveaux tentacules pour être de nouveau complet (/)). Mais que va faire l'individu supérieur (À')? On le voit, avant que la séparation soit achevée, se couvrir de cils {B' :c.) comme un Cilié, et avec ces cils il nage à la recherche d'une place pour se fixer (C ). Pendant tout ce temps, il ne diffère en rien d'essentiel d'une Opaline par exemple. Quand il a trouvé un support propice, il s'attache à lui par un point de sa surface, résorbe ses cils, pousse des tentacules (/)'), sécrète un petit pédoncule qui grandit lentement et, peu à peu, revêt ainsi les caractères d'un Tentaculifère normal (*).

Bourgeonne ment externe simple. — Il n'y a d'autre différence entre

TENTACULIFERI.E (Type morphologique). Division (Sch.). AkDf stades successifs de la division; A' à D' produit do la division correspondant à chacun de ces staden; c, cils; H, macronucléus ; n, micronucléus; pd., pédoncule; "Vp., vésicules ptilsatiles.

(*) Ce mode de division se rencontre chez les Podophrya, Sphxrophrya, Urnula, Metacineta. Chez Sphxrophrya l'individu libre présente des tentacules dès sa séparation.

Fig. 8^7.

br

ce cas elle précédent qu'une forte infériorité de taille de l'individu supérieur {A). Celui-ci se présente comme un simple mamelon au pôle supérieur du corps.

Bourgeonnement externe multiple (fig. 847). — Llnfusoire s'étant préparc comme pour une division égale ou un bourgeonnement simple, c'est-à-dire ayant rétracté ses tentacules, forme à sa partie supérieure un certain nombre de mamelons

saillants juxtaposés (brg,) ; le N se ramifie et envoie une branche dans chacun de ses bourgeons ; le n, sans doute, se divise autant de fois qu'il est nécessaire, les bourgeons se détachent et tout s'achève pour chacun d'eux comme dans le cas précédent.

Bourgeonnement interne simple (fig. 848). — Le phénomène commence comme pour le bourgeonnement externe simple mais, dès que le bourgeon (A : brg,) commence à se dessiner comme un petit mamelon superficiel, on le voit s'enfoncer dans le corps de la mère (B). Un sillon circulaire se creuse autour de lui et, (Typfmôïï^^^^^

par Tapprofondissemcnt graduel de ce Bourgeonnement interne simple (Sch.).

sillon, il s'invagine à mesure qu'il gian- x à c.ëuus successifs du bourgeon; c ci i)%

d*t//^\n 1 Jl 1* ' stades correspondant à C cl D dans le cas

it (C). Il se trouve de la sorte forme, où la cavité încubatricc disp.Kvrt. comme à l'ordinaire, d'une protubérance *»'«•' bourgeon; n, macronuciéus; n, mi-

, . , . I . • I r cronuclêus ; Tp., vésicule pulsatile.

bien accusée, mais cette protubérance

est logée au fond d'une cavité incubalrice dont les parois remontent autour d'elle et se rejoignent au-dessus sans arriver tout à fait au contact et en laissant un petit orifice de communication avec le dehors. Les phénomènes nucléaires se passent comme à l'ordinaire et, en outre de son N, de son n et de sa vésicule, le bourgeon se munit d'une ceinture verticale de cils. Quand tout cela est préparé, le bourgeon continue à grandir, achève de s'énucléer, dilate l'orifice de la cavité incubatrice et apparaît libre au dehors [D : brg,). Ou bien, tout en restant

TENTAi ULIFER1X (Type morphologique). Bourgeonnement externe multiple (Sch.).

briTM bourgeons; H, maoronucléus ; pd., pédoncule.

TENTACULIFÈRES 507

encore attaché à la mère, il se dévagine (C), la cavité incubatrice s'efFace autour de lui et il ressemble à un bourgeon externe; mais il finit enfin par se détacher et devient libre également {D' : brg.). Avec sa ceinture ciliaire qui s'est complétée, il nage à la recherche d'un support convenable et, quand il Ta trouvé, il se fixe par un point voisin de sa ceinture ciliaire. Tout s'achève alors comme pour les bourgeons externes {E,F,G).

Bourgeonnement interne multiple. ^- Qu'il ait lieu par bourgeons séparés dans autant de cavités distinctes ou par plusieurs bourgeons logés dans une cavité incubatrice commune, la différence est toute contingente et le processus se comprend sans plus ample description (*).

Conjugaison. — La conjugaison (fig. 849) a lieu ici comme chez les Ciliés. Deux individus voisins s'accrochent par quelques tentacules, se rapprochent, se soudent, et entre eux se produit toute la série de divisions d'échanges, de transformations dont nous avons décrit la succession à propos de notre type morphologique de Cilié.

Ici, malheureusement, quelques stades n'ont ' tentacuuferi^ pu être observés, mais leur existence résulte (Typemorph.).Gonjugai8on d'une induction très légitime. C'est encore Maupas ^ *^* '""^P**'*^^*

qui les a observés et bien des auteurs moins prudents se seraient contentés de ce qu'il a vu, car il a reconnu le plus grand nombre de stades et en particulier les plus importants. Il est à remarquer que la

(^) Bien entendu, ces divers modes ne se rencontrent pas à la fois dans la même espèce. Chaque forme a le sien. La division égale est rare et ne se rencontre que dans des formes inférieures : ffypocoma, Spharopkrya, Podophrya, Elle devient un peu inégale et fait le passage au bourgeonnement chez certaines espèces ô!Urnula, Metacineta^ Acineta. Le bourgeonnement simple ne se rencontre guère que chez les Sphœrophrya et les petites formes à bourgeonnement multiple. Ce dernier mode est le plus habituel chez les Tentaculifères. Ephelota gemmipara en fournit un exemple bien connu. Il se rencontre aussi chez la plupart des Acinétines et ailleurs.

Le bourgeonnement interne simple se rencontre principalement chez Dendrocomètes j Tokophr^-a et quelques espèces (ÏAcineta, Dendrosoma possède des chambres incubatrices multiples contenant chacune un seul bourgeon; enfin, on trouve plusieurs bourgeons dans une même chambre incubatrice chez certains Acinèles, A. tuberosa, A. cucullus et chez Ophryodendron.

Les cils du bourgeon n'ont souvent pas achevé de disparaître lorsque les tentacules se montrent déjà; d'autre part, ceux-ci ne disparaissent pas toujours, au moins complètement, dans la division, en sorte que la coexistence momentanée de ces deux sortes d'appendices n'est pas rare.

Dans ces divisions et bourgeonnements, le rôle du n n'a pu être nettement observé, mais il n'est guère douteux qu'il ne soit le même que chez les Ciliés, et ne consiste en une division simple ou multiple.

La répartition des cils sur le bourgeon est très variable : tantôt les cils sont uniformément répartis, tantôt ils n'occupent que la face ventrale, ou dessinent des spires, ou se réduisent à une simple couronne. De là, la distinction des bourgeons holotriches, hypotriches, hétérotriches,}Aa.\s ces expressions n'ont qu'une valeur descrip-

Fig. 850.

série semble icî plus simple que chez les Ciliés. Elle est conforme à ce

que nous avons décrit chez le type mor-phologique, c'est-à-dire que le n conjugué donne immédiatement par division un N et un n, sans se diviser au préalable en les noyaux conjugués des deux individus filles qui doivent naître de la première division post-conjugale. Le schéma réel est donc celui que nous avons donné pour notre type de Cilié et que nous reproduisons ici (fig. 850).

GENRES

De tous ces caractères, les plus variables sont la présence ou Tabsence du pédoncule, le nombre, la forme et la disposition des tentacules. Partant des Acinétines qui représentent la forme moyenne, nous suivrons deux séries de transformations, Tune descendante où nous verrons le pédoncule disparaître, les tentacules diminuer de nombre, et enfin des cils se montrer; l'autre ascendante où le pédoncule disparaîtra encore, mais où la forme va se compliquer par des prolongements variés au sommet desquels les tentacules vont se localiser. Quant à la présence de logettes protectrices, aux variations secondaires des tentacules, du noyau, de la vésicule, au mode de bourgeonnement, tout cela ne suit aucune marche régulière et nous servira à caractériser les genres. ^^

Acineta (Erhenberg, entend, Butschli) (fig. 851). C'est

JnfusA'

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IV si tmr^

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1 N jSr;

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Infus.A

Jnkts'B

TENTACULIFERIJE (Type morpholog.). Diagramme montrant l'évolution des noyaux dans la conjugaison (im. Maupas).

Fig. 851.

Acineta

{A. emaciala)

(d'ap. Maupas).

live, car nulle part on ne trouve les cirres ou la zone adorale

caractéristiques des deux derniers ordres et, si ces êtres

étaient des adultes, on les classerait tous parmi les Holotri-

chides. La disposition des cils en ceinture annulaire chez les

bourgeons internes de Tokophrya a un intérêt particulier, parce

qu'elle permet de fixer l'orientation du bourgeon par rapport à

l'animal. En effet, cet anneau ciliaire étant vertical et médian sur le bourgeon il faut

le considérer comme traçant le plan sagittal, et le bourgeon se fixant par un point

voisin de cet anneau prend, sûrement dans un sens et très probablement dans les

deux, la même orientation que la mère.

On observe dans quelques genres : Podophrya, Metacineta, Dendrocometes, un singulier phénomène qui s'explique par une modification de la division. L'animal abandonne son pédoncule, ou, s'il n'en a pas, son point de fixation, se munit de cils et se met à mener une vie libre. Ce n'est pas ici cette simple mutation de condition commune chez les Vorticelles, mais quelque chose de comparable à la rénovation totale de Spirochona (V. p. 482). L'animal, en effet, se comporte comme pour se diviser, mais il fait passer toute sa substance nucléaire et la presque totalité de son cytoplasma,y compris la vésicule, dans l'individu supérieur qui se détache. Il n'abandonne qu'une minime partie de sa substance sous la forme d'un résidu minime, incapable

TENTACULIFÈRES

notre type morphologique, sauf que les tentacules sont tous capités (0,2.

Fi g. 853.

lent

Mer et eau douce) (*). — Chez

Metacineta (Butschli) (fig. 852), la cupule terminale se développe en une logette qui enveloppe entièrement le corps, sauf six fentes verticales partant de la partie supérieure et régulièrement espacées, par lesquelles sortent les tentacules disposés en six groupes. Mais la cupule est libre ainsi que la cavité du pédoncule : il n'y a pas, comme chez TAcinète, un liquide spécial maintenu par une cloison (0,7. Eau douce) (•). — Chez

Solenophrya ( Claparède et Lachmann ) ( fig. 853 ) , le pédoncule disparaît et il n'y a plus que la cupule terminale, mais largement ouverte à sa partie supérieure (0,16. Eau douce) (■). — Chez

Tokophrya (Butschli) (fig. 85i), au contraire, c'est la cupule terminale qui disparaît et il ne ^^^

reste qu'un pédoncule directement inséré au pôle inférieur du corps (0,24. Mer et eau douce) (*). — 11 en est de môme chez

Podophrya (Erhenberg, entend, Butschli), chez qui, en outre, les tentacules deviennent de longueur inégale (0,07. Eau douce et probablement mer). — De même encore, chez Tokophrya

Ephe/ofa (Wright, «on Kent) (fig. 855), (dap. cheviakof).

W iï.~u -À/y

Solenophrya {S. crassa) (d'ap. Claparède et Lachmann).

Fig. 852.

ten\

Metacineta (Sch.).

Fig. 855.

Ephelota (Hemi'o-

hrya) (E, Thottietf)

(d'ap. Maupas).

de vivre, mais représentant morphologiquement Pindividu inférieur d'une bipartition incomplète, réduit à un volume dérisoire.

(^j Le bourgeonnement est interne. La longueur du pédoncule et la hauteur de la partie du corps abritée dans sa cupule terminale sont très variables avec les espèces. Dans certaines, les tentacules tendent en outre à se grouper par petits bouquets. Aussi les genres caractérisés d'après le développement du pédoncule ou de ses parties, ou par la disposition des tentacules sont-ils un peu secondaires. Aoinetopsis (Robin) n'a sans doute que la valeur d'une espèce du genre Acineta.

(^j Aussi faut il sans doute considérer cela comme une logette analogue à celle que nous trouverons chez Urnula par exemple, et munie d'un prolongement pédonculaire, plutôt que comme un vrai pédoncule semblable à celui du type morphologique. Mais la distinction est un peu subtile et ni ce caractère ni les autres ne nous semblent autoriser pour ce genre la création d'une famille des Metacinetina (Uûlschli). (3) C'est encore, ici comme dans le cas précédent, une vraie logette. Actinocyathus (Kent) n'est qu'un genre douteux voisin du précédent (0,04. Mer).

(*) Genre voisin :

Discophrya (Lachmann) qui n'est guère qu'un sous-genre du précédent (Mer et eau douce).

mais ici les tentacules sont, non seulement de longueur inégale, mais de nature différente : les longs sont styliformes, les courts sont capités (0,2. Mer, sur divers Hydraires, Bryozoaires et Crustacés (*).

Certaines espèces de Podophrya (P. libéra) peuvent se détacher de leur pédoncule et mener une vie libre. Elles établissent par là la transition avec le genre Sphaerophrya (Claparède et Lachmann) (fig. 856, 857). Ici, toute trace de Fig. 856. pédoncule ou de logette disparait. L'ani-

mal devient entièrement libre et son corps, à peu près sphérique, est garni sur toute sa surface de longs tentacules capités (fig. 856, tent,). Quand un Cilié (pr.) vient à passer au contact d'un de ses tentacules, ce dernier le saisit, se fixe à lui, le paralyse et suce son endoplasme, puis rejette la dépouille et attend une autre proie. Mais il n'y a que les grosses espèces qui se comportent ainsi {S. magna, S. sol). Les petites procèdent autrement (fig. 857) (•). Chez S. pusilla par exemple, le jeune bourgeon libre et cilié, capable de nager par conséquent et déjà muni de quel-

Fig. 857.

Sphœrophrya

{S. Magna) (d'ap. Maupas).

pr., Ciliés capturé par les tentacules.

Sphœrophrya. Stades successifs de l'évolution à l'intérieur d'une Paramécie (Sch.).

Il, silhouette de la Paramécie. A et i?^ pénétration ; C et D, accroissement j

E et Ff bourgeonnement; 6', sortie des embryons ciliés du Sphserophrya {n.\

ques tentacules capités, atteint une Paramécie et se fixe à elle par ses

Ne pas confondre avec le genre homonyme Discophvya (Stein), Cilié voisin des Opalines que nous avons décrit plus haut (V. p. 452).

Ces genres forment la famille des Acinetin^ [Acinetina (Bûtschli), à l'exception de Metacineta].

(1) En outre, le N est long et courbé en fer à cheval. II se ramifie pour les besoins du bourgeonnement qui est externe et multiple. — Le genre Po(/ocyaf/?(ys(Kent) possède, en plus, une logette terminale où il abrite son corps (0,04. Mer, sur des Bryozoaires et Hydraires).

P) Ces espèces ne sont peut-être que des âges divers d'une même forme. Mais cela n'a point d'intérêt dans la question.

Fig. 858.

TENTACULIFÈRES 511

tentacules (A). 11 perd ses cils, s'enfonce dans le corps de l'hôte (B) et finalement se trouve logé au centre de celui-ci, dans une profonde dépression communiquant avec le dehors par un canal plus étroit (C). Pendant ce temps, il a perdu ses tentacules et, en se nourrissant sans doute par imbibition, a beaucoup grossi. Il a donc l'aspect d'une sphère entièrement lisse.(Z>), munie d'un N, d'un n et d'une vésicule pulsatile. II se divise en deux (£), qui se divisent à leur tour et ainsi multiplient et occupent, dans leur chambre agrandie, une bonne partie de la cavité de la Paramécie {F). Peu à peu, cette division se transforme en bourgeonnement externe. Les bourgeons naissent munis de cils et de quelques tentacules, ressortent par l'orifice d'entrée (G) et vont à la recherche d'un nouvel hôle. C'est alors que Stein les avait pris pour les jeunes de la Paramécie.

A la fin, les derniers individus prennent aussi les caractères de bourgeons et se comportent comme les précédents. Ces formes parasites sont très petites. Elles atteignent les Paramécies, les Stylonichies et les Stentors (0,08. Eau douce).

EndosphsQra (Engelmann) (fig. 858), ne diffère du précédent que par son mode de bourgeonnement qui est interne et par ses bourgeons ciliés, mais dépourvus de tentacules (Endoparasite chez diverses Vortieellines et chez des Tentaculifères). — Ici se place aussi le genre

Amsdbophrya (Koppen), parasite interne soit des Acanthomèlres {A, acanthometrœ) y soit de Sticholonche {A. Sticholonchœ). Dans l'un comme dans l'autre de ses hôtes, il a été méconnu et pris comme un organe de ceux-ci. Dans les Acanthomètres, on l'a décrit comme un noyau de forme spéciale avec une portion invaginée (fig. 310) qui n'est autre chose en réalité qu'un bourgeon interne analogue à celui du Tokophrya, et dans le Sticholonche on l'a pris pour un organe spécial, le corps spiral (V. p. 206 et 251) (*).

Avec les trois formes suivantes, nous tombons aux derniers degrés de dégradation des appareils qui caractérisaient les for- pig. 859.

mes élevées dont nous sommes partis.

Urnula (Claparède et Lachmann) (fig. 859) qui, vivant fixé sur le pédoncule des Epistylis, a été pris à une époque pour le jeune de ce Cilié, est un petit être de forme irrégulièrement ovoïde, fixé par un très court pédoncule dans une logette chitineuse fixée elle-même par un court prolongement pédonculaire sur le pédoncule de l'hôte. On trouve un N et deux vésicules pulsatiles avec leurs caractères habituels, mais l'appareil tentacu- ,^ ETuiyUais) laire est réduit à deux ou trois (parfois un seul, rare- (dap. ciuparède

et Lachmann).

Endoaphaera («pli.) dans un Epistylia (d'ap. Claparède et Lachmann).

\}] Ces formes constituent la famille des PoDOPHEriyjS [Podophiyina (Bûtschli)].

LES INPUSOIRES

en le

Fig. 861.

Icitt/

Hypocoma (H. parasitica) (d'ap. Plate).

ment jusqu'à cinq) tentacules d'aspect si singulier qu'on les a pris un

moment pour des pseudopodes de Rhizopodes.

Ils sont, en effet, hérissés de petites saillies irrégulières qui semblent

se mouvoir à leur surface comme des granulations protoplasmiques et

montrent parfois comme un commencement de ramification. Mais une

observation attentive a montré que cet aspect est dû aux plissements que

provoquent les contractions, car tout cela s'efface quand le tentacule est

tout à fait étendu (0,08. Eau douce). — Chez Rhyncheta (Zenker) (fig. 860), il n'y a plus qu'un seul tentacule styliforme,

mais bien formé et très actif, qui prolonge le corps à la

manière d'une trompe (0,09. Eau douce; rmé, la trompe

arrière, entre les pattes d'un Gyclops) (*). — Enfin dans

genre Hypocoma (Gruber) (fig. 861), il n'y a aussi

qu'un tentacule, mais capité et qui

semble se prolonger en dedans dans

le corps. Ce tentacule {tent,) naît de la