DISTINCTION DES ANIMAUX ET DES PLANTES

SOUS ce rapport, comme les végétaux. Pour les Sporozoaires, leur parasitisme pourrait expliquer la chose : un Ténia n'est pas un végétal bien qu'il se nourrisse par imbibition. Mais, pour les Flagellés, ce caractère obligerait à mettre parmi les plantes ceux qui, comme les Astasines par exemple, se nourrissent uniquement de substances dissoutes et dont l'alimentation est caractérisée par les termes expressifs de holophyiique ou saprophy tique et dont plusieurs cependant ont une bouche tout comme ceux à nutrition animale, mais une bouche sans fonctions.

4** A Vétat adulte, les animaux ont des mouvements de locomotion, les végétaux sont immobiles ou n'ont que des mouvements locaux sans déplacement de l'ensemble.

C'est là, à notre avis, le meilleur des critériums. Chez les Algues le plus franchement végétales, l'anthérozoïde est mobile; nombre de végétaux inférieurs ont des zoospores aussi mobiles que des Flagellés. Mais cela n'infirme point la valeur du caractère, car il s'agit là d'éléments reproducteurs ou de stades jeunes où la mobilité est rendue nécessaire pour les besoins de la dissémination. A l'état adulte, il n'arrive presque jamais que le végétal, tel qu'on le conçoit d'un commun accord, soit capable, nous ne disons pas de certains mouvements locaux, mais de déplacements d'ensemble, de locomotion.

Nous disons presque jamais, car en ces matières, il n'y a rien d'absolu. Ainsi les Bactéries, les Diatomées, les Oscillaires surtout, sont susceptibles de vrais déplacements d'ensemble. Mais si l'on analyse le phénomène on voit qu'il y a une réelle différence entre ces mouvements dus à des résultats indirects de la contractilité générale du protoplasme qui est commune à tous les êtres vivants, et la locomotion par pseudopodes, cils ou flagellums propres aux animaux seuls à l'état adulte.

C'est donc sur ce caractère d'abord, et secondairement sur les autres que nous nous sommes principalement appuyés, dans cet ouvrage, pour trancher la question dans les cas difficiles. C'est par lui que nous avons laissé: parmi les animaux, les Myxomycètes, les Labyrinthulés, lesVampyrelles, les Euglènes, les Astasines, les Dinoflagellés, les Volvocines, etc. , etc. , considérés par divers auteurs comme des plantes; et parmi les végétaux, les Chytridinées qui ont une phase amibe, mobile, et un cycle évolutif, parfois très comparable à celui des Protozoaires, les Hydrodyctiées, etc.

Mais pas plus que les autres, ce caractère n'a de valeur absolue, et dans divers cas nous avons dû nous laisser guider par le sentiment des affinités pour attribuer certaines formes, soit aux plantes, soit aux animaux, en dépit de ce critérium. C'est ainsi que les Coccidies, malgré leur immobilité à l'état adulte, ont été laissées dans le Règne animal, à cause des Grégarines, qui sont incontestablement des animaux; que nous avons laissé les Oscillaires avec les Algues dont il est impossible de les séparer. Par contre, nous n'avons pas craint de joindre aux

animaux certaines formes ordinairement considérées comme végétales, et de démembrer ainsi le groupe botanique auquel elles appartenaient, lorsqu'il s'est trouvé quelque groupe zoologique auquel on puisse le joindre. C'est ainsi qu'en Mribudintle Plasmodiophora, par exemple, aux Protéomyxés, nous ne nous sommes pas cru obligés de prendre avec lui les autres Chytridinées. Chez le premier, en effet, la spore en germant engendre une amibe munie de courts prolongements comparables à des pseudopodes, tandis que chez les vraies Chytridinées les plus voisines, ces prolongements sont très longs, filiformes, fixes, et représentent un mycélium (*).

En somme, dans l'appréciation de la nature animale ou végétale d'une forme inférieure à affinités discutables, nous nous sommes laissé guider par un ensemble de caractères et de considérations dont aucun n'a et ne peut avoir de valeur absolue, mais qui, dans leur ensemble, permettent, la plupart du temps de se décider sans trop de difficulté.

(') Il existe deux autres caractères disUnctifs, qui ne peuvent servir de crilérium dans les cas difflciles, vu qu'ils ne se rencontrent que chez les êtres à cellules nombreuses organisées en tissu, chez lesquels la nature animale ou végétale est toujours nettement exprimée.

1° Dès que la cellule se divise pour donner naissance à des tissus, un caractère distinctif remarquable apparaît dans le mode de cloisonnement qui a tendance à se faire, chez la plante, dans une direction prédominante de manière à former des filaments, et s'il se produit plus tard des lames ou des formes massives, c'est par association de files cellulaires plus ou moins parallèles. La file longitudinale se reconnaît presque toujours dans les organes massifs des végétaux. Chez l'animal, au contraire, le cloisonnement se fait dans les trois directions et il en résulte une forme massive d'emblée.

2<» Les invaginations, reploiements de feuillets si communs chez les animaux ne se rencontrent pas chez les végétaux. Chez ceux-ci l'accroissement est toujours centrifuge et les rapports de contiguïté entre les cellules voisines sont toujours primitifs; chez ceux-là au contraire il arrive très fréquemment que des lames cellulaires s'invaginent et viennent établir des rapports de contiguïté secondaires entre des cellules nées à bonne distance les unes des autres.

C'est Nàgeli qui a le premier mis en lumière la première de ces deux différences; quant à la seconde, elle est inédite et provient d'une remarque d'un autre botaniste, le docteur Poirault.

Rappelons enfin que les plantes se nourrissent de substances ternaires et fabriquent avec elles seules les composés quaternaires de leur organisme, tandis que les animaux ont besoin pour vivre des substances quaternaires élaborées par les plantes. Mais ici encore, la différence n'existe que chez les formes supérieures. Les champignons se nourrissent, sous ce rapport, à la manière des animaux et nous avons déjà indiqué que certains Flagellés ont une alimentation saprophytique ou môme holophytique.

CARACTÈRES DBS PROTOZOAIRES 521

Caractères généraux des Protozoaires.

Le Protozoaire est essentiellement un être unicellulaire. Lorsque plusieurs cellules s'unissent pour former l'individu, ces cellules sont toutes homologues et homodynames et cette individualité polycellulaire n'est guère qu'une colonie d'individualités unicellulaires toutes complètes en elles-mêmes et capables de vie indépendante. Dans certaines formes cependant, chez les Volvocines, par exemple, on observe un commencement de différenciation des individus de la colonie en des sens différents mais, en tous cas, ces différenciations portent sur des cellules isolées ou des groupes cellulaires massifs et non sur les assises disposées en membranes concentriques et comparables aux feuillets des Métazoaires (*).

La cellule unique qui forme le corps de tous les Protozoaires possède les parties essentielles de toute cellule, le cytoplasma et un noyau (*). Le cytoplasma a la structure normale du protoplasma et montre plus ou moins nettement les divers aspects que l'on a décrits dans cette substance. Ce sont d'ordinaire les structures alvéolaires et granulaires qui se dessinent. La couche superficielle est, le plus souvent, différenciée en une mince lame limitante que l'on appelle ectoplasme par opposition à la partie centrale qui devient Vendoplasme. D'ordinaire, la structure est la même dans ces deux couches, mais dans l'ectoplasma tous les éléments sont plus fins. A la surface de l'ectoplasme, se dessine toujours au moins une membrane cellulaire protoplasmique, souvent différenciée en une pellicule plus ferme qui, avec l'ectoplasme, forme une sorte de tégument. Le noyau laisse reconnaître d'ordinaire une membrane et un suc nucléaire, renfermant des grains chromatiques appelés souvent nucléoles, bien qu'ils correspondent plutôt sans doute à des chromosomes. Assez souvent, on peut distinguer un réseau plus ou moins net, mais ce n'est que tout à fait exceplionellement que l'on a reconnu l'existence de véritables centrosomes.

Même lorsqu'elle est réduite à ces parties essentielles la cellule unique qui forme le corps n'en sait pas moins accomplir toutes les fonctions nécessaires à la vie; mais, le plus souvent, elle se différencie plus ou moins, et crée à son intérieur de véritables organes, en tout comparables à ceux des Métazoaires, mais qui en différent en ce qu'ils sont des parties

(*) Ici comme partout, cependant, il y a des formes de transition qui font échouer toutes nos tentatives de délimitation nette. L'un de nous, Delaob [96], a montré dans la Salinella une de ces formes de transition.

(^ Pour la question des Monères ou Protozoaires sans nojau, voyez p. 65.

o22 LES PROTOZOAIRES DANS LEUR ENSEMBLE

de cellule appropriées à une fonction et non des groupes de cellules associées en un appareil.

Le protoplasma simple, non différencié, contient le germe des fonctions les plus compliquées. Aucune de ces dernières n'est une création absolument nouvelle prenant naissance à quelque moment dans la série des êtres : toutes commencent dès la cellule, toutes y sont représentées sous une forme plus ou moins rudimentaire. Les plus simples des Monères, les êtres que nous avons placés à la base des Protéomyxés, sont absolument dépourvus d'organes. Ils se meuvent néanmoins, sans appendice, se nourrissent sans bouche ni tube digestif, respirent, excrètent, se reproduisent, réagissent aux excitations, par la totalité de leur protoplasma.

Mais dès que Ton s'élève un peu dans la série des Protozoaires, on voit se former pour chaque fonction des organes spéciaux qui, chez quelques-uns, arrivent même à un degré remarquable de complication. Nous allons rapidement passer en revue ces organes en nous plaçant au point de vue de la fonction qu'ils ont à remplir.

Mouvements. Locomotion. — Seuls, certains parasites, comme les Coccidies par exemple, se montrent entièrement immobiles pendant leur état adulte.

Chez tous les Sporozoaires, le corps est entièrement dépourvu d'appendices mobiles, mais certains d'entre eux n'en sont pas moins mobiles, soit par de vagues contractions d'ensemble de leur protoplasma, soit au moyen de vraies fibrilles contractiles, les myonèmes, formées d'une différenciation de la couche profonde de leur ectoplasma.

Chez les RHizopoDEs,le corps forme des prolongements mobiles de sa couche superficielle, les pseudopodes, qui sont, ou obtus et non anastomosables (Amcebiens), ou effilés et anastomosés en réseau, réticulés (Fora- MiNiFÈRES, Radiolaires), parfois munis d'un filament axile central de nature protoplasmique qui leur sert de soutien (Héliozoaires).

Chez les Flagellés, les pseudopodes font place au flagellum, appendice contractile de forme et de position fixes, simple ou multiple, mais jamais très nombreux (souvent deux ou trois, mais jamais plus de six à huit), qui entraînent le corps à leur suite, grâce au mouvement ondulatoire dont ils sont doués.

Enfin chez les Ciliés, le corps est en partie ou en totalité recouvert d'appendices analogues aux flagellums, mais plus petits, plus nombreux, et qui sont animés d'une vibration monotone rarement interrompue. Ils agissent comme de petites rames (*). Ces cils, chez les Infusoires hypo-

(1) Les Tbntaculiféres sont dépourvus de cils, mais par une régression secondaire, car leurs larves en sont pourvues. Ils ont en place de cela de longs appendices digitiformes, creux, faisant fonction de suçoirs et incapables de produire une vraie locomotion. Aussi la plupart sont-ils fixés.

CARACTÈRES DBS PROTOZOAIRES 523

TRiCHiDES se soudent en pinceaux et forment les cirres qui se meuvent à volonté comme les pattes d'un animal supérieur.

Une locomotion sans appendices, par des mouvements du corps ou des contractions non locomotrices se rencontrent quelquefois, par exemple chez les Grégarinides parmi les Sporozoaires et chez les Hétéro- TRicHiDES ou Ics Péritrichides parmi les Ciliés.

Alimentation. — Il faut distinguer, dans Taccomplissement de cette fonction , trois stades : la capture et Tingestion des aliments, leur digestion et le rejet des résidus ou défécation.

Nous avons déjà vu que les wSporozoaires se nourrissent par imbibition. ils n'ont donc pour aucune de ces fonctions besoin d'appareil spécial. Tout se borne chez eux à des phénomènes d'osmose. 11 en est de même chez les Flagellés à alimentation holophytique ou saprophytique. Mais dans tous les autres groupes il y a des appareils plus ou moins différenciés.

La capture et V ingestion des aliments ont lieu, chez les Rhizopodes, le plus souvent par les pseudopodes, parfois directement par des points de la surface du corps, les pseudopodes étant réservés à la locomotion. Dans ce dernier cas ou lorsqu'il s'agit de pseudopodes lobés, la surface du corps se soulève tout autour de la particule à saisir et se referme peu à peu au-dessus d'elle (*). La particule est englobée avec une gouttelette d'eau qui constitue autour d'elle une vacuole alimentaire. Quand il s'agit de pseudopodes réticulés, ceux-ci étendent leur réseau autour de la particule qui se trouve enfermée dans une maille et est digérée sur place ou entraînée dans le corps. En aucun cas il n'y a de vraie bouche, tout au plus observe-t-on un lieu d'élection pour l'ingestion des aliments et encore est-il très vaguement limité.

Chez les Flagellés et les Ciliés, c'est le mouvement tourbillonnaire du (ou des) flagellum ou des cils péribuccaux, souvent soudés en groupes aplatis, les membranelles, qui entraîne les particules vers le lieu d'ingestion. Cependant quelques Ciliés, les Holotrichidesholostomides saisissent leur proie avec leur bouche et l'avalent par un vrai mouvement de déglution. Les Tentaculifères collent sur la proie leurs suçoirs et absorbent peu à peu son contenu. Les Flagellés ont, soit une vraie bouche suivie d'un petit pharynx, soit tout au moins, à la base du flagellum, un lieu d'élection nettement limité pour l'ingestion des aliments. Les Ciliés ont une vraie bouche suivie le plus souvent d'un pharynx. Les Tentaculifères n'ont d'autre lieu d'ingestion que les orifices terminaux de leurs suçoirs.

La digestion se fait partout directement dans Tendoplasme, sans intermédiaire d'un tube digestif (sauf chez les Ophryoscolécines). Partout où la nourriture est solide, elle est contenue dans une vacuole alimen-

(1) D'autres disent qu'elle se déprime en face de la particule, ce qui, pour le résultat, revient au«inême.

taire. Le liquide de cette vacuole qui est d'abord de Teau, se transforme, par échanges osmotiques avec les sucs du cytoplasme, en un suc spécial qui digère la particule et dissout ses portions assimilables qui sont absorbées par osmose.

La défécation a lieu par expulsion de la vacuole ci-devant alimentaire, maintenant fécale. Cette expulsion a lieu, soit en un point quelconque ou très vaguement déterminé (Rhizopodes), soit en un point défini, ordinairement l'extrémité aborale, sans anus préformé (la plupart des Flagellés), soit par un anus pré formé quoique non visible et ne s'ouvranl qu'au moment où il fonctionne (Ciliés).

Excrétion. — Elle a lieu souvent par simple osmose. C'est le cas chez tous les Sporozoaires, chez bon nombre de Rhizopodes et de Flagellés inférieurs et, chose curieuse, chez le plus grand nombre des formes marines même dans le cas où les formes voisines d'eau douce ont un appareil excréteur spécial. C'est pour cela sans doute que les Radiolaires, tous marins, en sont dépourvus, tandis que les Héliozoaires, qui leur sont très inférieurs, mais qui sont ordinairement d'eau douce, ont un appareil bien caractérisé.

Cet appareil, partout où il existe, consiste en une vésicule pulsalile située près de la surface. Chez les Infusoires et beaucoup de Flagellés il existe un pore et un petit canal excréteurs permanents, mais en tout cas il n'y a pas de communication permanente entre la vésicule et ce canal. Celle-ci s'établit à chaque systole de la vésicule par rupture du cytoplasma qui en forme la paroi.

Chez tous les Protozoaires l'eau entre en masse dans le corps soit par imbibition générale, soit avec les aliments. Elle se rassemble dans la vésicule, soit par des interstices non préformés (Rhizopodes, Flagellés), soit par un réseau de canalicules sous-tégumentaires (Ciliés) et est expulsée par la systole.

Les produits excrémentitiels sont tantôt invisibles, sans doute parce qu'ils sont liquides ou trop finement précipités, tantôt précipités sous la forme de grains d'excrétion visibles. Ceux-ci sont sans doute lentement dissous par le courant d'eau qui traverse l'organisme sous Faction de la vésicule.

Respiration. — Nulle part il n'y a d'organes spéciaux pour la respiration ; mais il est bien à croire que le courant d'eau déterminé par la vésicule fournit au corps de l'oxygène en même temps qu'il entraîne ses excréta. L'eau qui entre dans le corps par osmose est, en efl'et, chargée d'oxygène.

Protection du corps. — Le corps est parfois nu ou à peine revêtu de la plus mince membrane cellulaire. C'est le cas des Rhizopodes inférieurs, de divers Héliozoaires, de quelques Radiolaires et de la plupart des Flagellés. Ailleurs il y a un tégument un peu plus ferme formé par une pellicule membraneuse unie à la couche ectoplasmique du corps, c'est le cas des Ciliés.