OÛ

brillants, plus gros que les granules d'excrétion, formés d'une enveloppe et d'un contenu finement granuleux. Les petits granules arrondis ou en forme de bâtonnets cylindriques arrondis au bout, que l'on croyait faire partie de leur structure, sont simplement des Bactéries accolées à leur surface (Gould [94]). Parfois, les corpuscules brillants sont en biscuit comme s'ils étaient au moment de se diviser. On les considère comme

étant peut-être des spores et nous verrons (p. 98, note) quel rôle on voudrait leur faire jouer dans la reproduction.

eo;Pvr

Corps

brillanls

ira. Greeff).

(Ai

nœba proieus)

(Sch.).

pseudopodes.

parties accidentelles qui peuvent se rencontrer clans le cytoplasme : particules étrangères, résidus alimentaires, grains de chlorophylle (').

Ectoplasme. — L'ectoplasme forme une bordure continue sur toute la surface de l'animal. 11 se distingue de l'endoplasme, non seulement par l'absence de granulations qui a pour conséquence son aspect hyalin, mais aussi par une structure plus ferme (*). 11 ne montre d'ordinaire aucune structure même aux plus forts grossissements (3). On n'y retrouve môme pas les microsomes habituels. C'est en lui cependant que semblent résider principalement la contractilité et le pouvoir d'émettre des pseudopodes. Ceux-ci (fîg. 95) sont des prolongements en forme de lobes obtus peu ou point ramifiés, non anastomosables, se formant en un

(!) Des grains de sable ou des particules étrangères quelconques sont souvent absorbés par l'Amibe, en quelque sorte par erreur, ou pour tirer parti de quelque minime parcelle organique digestible qui s'y trouvait accolée. Ici, c'est bien par accident que ces corps étrangers sont incorporés, car ils sont évacués ensuite comme des fèces et abandonnés, mais nous verrons que d'autres Rbizopodes se servent de ces particules pour se constituer une enveloppe protectrice.

Les fèces (carapaces de Diatomées, résidus divers) peuvent être cités dans la même catégorie.

Les grains de chlorophylle proviennent de fragments de cellules végétales ingérés à titre d'aliment. Les grains d'amidon que l'on trouve quelquefois ont une origine semblable. On ne voit pas, ici comme chez d'autres Rhizopodes, des Zoochlorelles, petites Algues vertes unicellulaires (Palmellacées sans doute) continuer à vivre dans le cytoplasma et peut-être y former de l'amidon, montrant ainsi un cas de symbiose intracellulaire.

(2) D'ordinaire, il n'est dans toute sa masse qu'une couche périphérique, moins fluide que la substance intérieure; mais parfois, il se condense en une pellicule qui a tout l'aspect d'une vraie membrane très délicate, bien qu'elle ne soit en réalité qu'une membrane protoplasmique plus individualisée que d'ordinaire.

Ce dernier cas se rencontre surtout chez les Amibes terrestres (Greeff [91]) et cela se conçoit, car un animal terrestre est exposé à de plus rudes contacts que celui qui' vit dans l'eau. Même, cette membrane deviendrait parfois, chez ces Amibes terrestres, une vraie cuticule, car Greeff dit l'avoir vue rejetée par une mue.

(3) Chez les formes aquatiques, à pseudopodes fluides, l'absence de toute structure fixe paraît démontrée par le mode de formation des pseudopodes comme nous le verrons plus loin. Chez les formes terrestres, Greeff aurait vu dans l'ectoplasme une multitude de petites fibrilles contractiles disposées radiairement, insérées aux surfaces externe et interne de l'ectoplasme et chargées de le mouvoir et de former les pseudopodes. Ces fibrilles, n'ayant jamais été vues avant l'intervention des réactifs, pourraient bien n'être qu'un produit artificiel. Mais il se peut aussi qu'il y ait là une différenciation réelle, les formes fluides ayant un ectoplasme sans structure, les formes terrestres ayant de vraies librilles contractiles, et les formes aquatiques fermes présentant une structure intermédiaire.

Dans certains Amibes, surtout les terrestres à ectoplasma ferme, la partie superticielle de l'endoplasme se montre plus dense, moins mobile que la masse centrale et semble former une couche à. propriétés physiques et physiologiques intermédiaires. Cette couche a reçu le nom de mêsoplasme ; elle correspond sans doute à ce que nous étudierons plus tard chez les Infusoires sous le nom de plasma cortical. Mais elle manque le plus souvent et il ne semble pas, en somme, y avoir bien grand intérêt à en tenir compte.

GYMNAMOEBIENS

point quelconque, puis rentrant dans le corps sans laisser de traces. Quand ils sont petits, peu épais, ils sont formés par l'ectoplasme seul. Mais quand ils sont plus larges, l'ectoplasme ne forme, comme ailleurs, que leur bordure périphérique, et l'endoplasme a accès à leur intérieur, d'une manière d'ailleurs toute passive. Ces formations constituent le trait le plus caractéristique de l'animal. Mais nous ne pourrons faire bien comprendre leur manière d'être et leur mode de formation qu'en étudiant leur physiologie.

Physiologie.

Locomotion. Pseudopodes. — La locomotion a lieu par les pseudopodes. D'ordinaire, le pseudopode (fig. 95) n'est qu'un prolongement de l'ectoplasme qui se déforme pour le constituer, mais sans modifier l'aspect de sa substance ni rompre sa continuité. Il s'élève en une saillie qui s'étend de plus en plus du côté où l'animal veut s'avancer ('). Tantôt il est long, étroit, digitiforme et formé par l'ectoplasme seul; tantôt il est large et, dans sa cavité, l'endoplasme a plus ou moins largement accès (*). Quand il se rétracte, il ne rentre pas d'ordinaire dans le corps, car alors celui-ci ne serait pas entraîné. C'est le corps qui s'avance vers le pseudopode et se fond avec lui. De là résulte un déplacement en masse. Puis un autre pseudopode se forme qui se comporte de même, et ainsi de suite. Mais ces phénomènes sont simultanés et non successifs et il y a, à la fois, plusieurs pseudo- Fis< 95<

podes à différents états, et progression plus ou moins continue de la partie postérieure du corps (3).

Fit

Fiff. 96.

(*) Les fibrilles de Greeff, si elles sont réelles, jouent sans doute un rôle dans ce mouvement.

(~) Il en est ainsi chez A.

Princeps (fig. 95). D'autres fois, chez A. Limax (fig. 96), par exemple, le pseudopode est aussi large que le corps luimême en sorte qu'il paraît ne plus exister et que le corps semble s'avancer par une reptation d'ensemble.

(3) Cette sorte de pseudopode se rencontre toujours chez les formes terrestres et souvent chez les aquatiques. Mais d'autres fois, chez ces derniers, le mode de formation est tout autre. Il a été bien observé et décrit par Pénard [90] chez A. undosa (fig. 97). A la partie antérieure, l'ectoplasme se ramollit brusquement et, par ce point de moindre

Amœba princeps

(Sch.).

Amœba limax

(Sch.).

Amœba undosa (im. Pénard).

LES r.MIZOPODF.S

Les pseudopodes ont en outre des mouvements indépendants, ils peuvent s'infléchir de tous côtés. Le corps lui-môme peut se tordre de diverses façons.

Tous ces mouvements sont très lents et leur vitesse est fort variable selon les espèces et l'état d'excitation de l'individu.

La direction du mouvement est constante, au moins pendant quelque temps, en sorte que l'on peut distinguer chez l'Amibe une partie antérieure où se forment les pseudopodes et qui détermine le mouvement, et une postérieure passive qui se laisse entraîner. Mais ces parties n'ont aucune différence profonde entre elles, car souvent la direction du mouvement change par le seul fait que c'est un autre point du corps qui devient le lieu de formation des pseudopodes.

Pendant que l'Amibe est en marche et que les parties antérieure et postérieure sont bien distinctes, on observe généralement à l'extrémité postérieure une particularité singulière, dette partie du corps est plus giutineuse que le reste et souvent elle entraîne, collés à elle, des débris de nature variée; elle se colle au sol et s'en détache lorsque son adhérence est vaincue par la traction de l'extrémité antérieure; elle est ainsi entraînée par petites secousses saccadées (').

Fie. 98.

résistance, sous l'influence de la pression intérieure, une vague de eytoplasma liquide fait éruption au dehors et s'épanche à la surface externe de l'Amibe. Mais, presque instantanément,au contact de l'eau ambiante, ce cyloplasma liquide se solidifie et en même temps se soude à l'ectoplasme qu'il recouvre et se confond si bien avec lui qu'on ne peut plus l'en distinguer ; en sorte que tout se retrouve dans le même état qu'auparavant, sauf que l'Amibe s'est un peu avancé. Mais bientôt une autre vague fait éruption, se comporte de même, et ainsi de suite. Le corps s'avance par vagues successives projetées et solidifiées.

D'autres fois, comme chez A. Proteus (fig. 98), c'est le même phénomène mais, au lieu d'une large vague s'épanchant par une large fente, c'est une fusée de liquide faisant éruption par un petit trou. Pénard a nettement vu ce petit trou (A, B, C : o) se former et rester quelques instants visible dans l'ectoplasme ferme ; mais, dès que la fusée liquide s'est solidifiée en un pseudopode allongé, la soudure est si intime au point d'union que toute trace de cette disposition transitoire disparaît complètement (D).

Blochmann [94] a observé (chez A. secunda et chez Pelomyxa) un autre mode de mouvement dans lequel le corps glisse par une sorte d'écoulement continu de sa substance le long du support. Les molécules de protoplasme de la couche superficielle du corps se portent d'arrière en avant, ce qui produit un déplacement total de la surface sur le support. L'animal parcourt ainsi jusqu'à 0mm5 par minute. Il y a, en outre, un mouvement de l'endoplasma qui circule d'arrière en avant dans ses parties centrales et d'avant en arrière dans sa couche superficielle. Blockmann l'interprète comme une sorte de cyclose qui n'aurait rien de commun avec le mouvement précédent, tandis que Pénard, ainsi que nous allons le voir dans un instant, le considère comme déterminé par celui-ci.

I1) C'est à cela peut-être qu'est due la formation à cette extrémité de la houppe

Formation d'un pseudopode chez A. Proteus (im. Pénard .

GYMNAM0EB1ENS

Fiff. 09.

Mouvements de L'endoplasma chez A. Proteus

(ira. Pénard).

Dans les mouvements de l'Amibe, l'endoplasme est passif. Mais il n'est pas immobile pour cela. En avant, où les pseudopodes en s'avançant font le vide derrière eux, il se précipite pour combler ce vide, et en arrière il est sans cesse poussé par la progression de la partie postérieure. Ce mouvement est rendu visible par celui des granulations et surtout des grains d'excrétion plus faciles à voir (fig. 99). Il est naturellement beaucoup plus accentué cbez les espèces les plus fluides. Chez A. proteus, par exemple, on voit ces grains ainsi lancés d'arrière en avant, rebondir contre la paroi antérieure et attendre là, immobiles, que l'extrémité postérieure les ait rejoints pour les lancer en avant de nouveau.

C'est aussi vers l'extrémité inférieure que le noyau et surtout la vésicule pulsatile se trouvent, le plus souvent sinon toujours, relégués.

Préhension des aliments. — Les pseudopodes des Amibes ne sont pas, comme ceux de tant d'autres Rhizppodes, les agents de la capture des aliments. Il peut leur arriver de saisir une proie, mais cela est rare. Leur fonction normale est la locomotion. Quant à la préhension des aliments elle se fait selon le mode que nous avons décrit chez le type général des Rhizopodes, et par tous les points de la surface, principalement dans cette région postérieure glutineuse dont nous venons de parler (').

Digestion. — La digestion se fait encore suivant le mode que nous avons décrit à propos du type général des Rhizopodes. C'est ici principalement que Metciimuof et Le Dantec ont vu le liquide de la vacuole devenir acide et la particule se dissocier et se liquéfier lentement. Au bout d'un certain temps, parfois plusieurs jours si la proie est grosse et indigeste, il ne reste plus qu'un résidu inutilisable que l'animal rejette par une série d'opérations qui répètent en sens inverse celles de la capture. Pendant le temps de la digestion, la vacuole alimentaire circule dans l'endoplasme

postérieure (fig. 100, />.), sorte de chevelu ectoplasmique qui semble formé de petits pseudopodes filiformes, mais pseudopodes passifs, en quelque sorte, formés comme par un étirement de la substance réluctante à l'enlrainement. D'autres voient dans cette houppe une formation active intermédiaire à des pseudopodes filiformes et à des ftagellums.

t1) Chez les Amibes à ectoplasme mou, le phénomène se comprend sans difficulté. Mais dans les cas où il est différencié en membrane, ou lorsqu'il y a une vraie cuticule comme chez les Amibes terrestres observés par Greeff, que se passe-t-il? Il est probable que, dans ce cas, la cuticule se perce, la membrane se gélifie au contact de la proie et sans doute sous son influence, et ne reprend ses caractères qu'après l'avoir laissée passer. La formation des pseudopodes chez A. proteus (p. 93, noie 3) nous a montré un phénomène analogue.

°-"Oi

[Amœba

proteus) im. Pénard).

comme les autres granulations, mais ne s'avance jamais Lien loin vers la région antérieure.

La nourriture habituelle des Amibes consiste en végétaux, en Infusoires ou Rhizopodes de petite taille, et eu débris de toutes sortes, animaux ou végétaux.

Les granules graisseux sont des produits d'une alimentation exubérante mis en réserve pour les périodes de jeune. Les grains d'excrétion sont des produits de désassimilation.

Respiration. — Cette fonction s'accomplit sans organes spéciaux par toute la surface du corps. Peut-être cependant la vésicule pulsatile contribue-t-elle, ici comme chez les Ciliés, à fournir de l'oxygène aux parties profondes du corps.

Circulation. Excrétion. Vésicule pulsatile. — Ces fonctions sont encore le sujet de discussions, car ici les avis sont partagés, les auteurs voyant dans la vésicule pulsatile, les uns un appareil circulatoire, les autres, un organe excréteur.

Nous avons vu que la vésicule se gonfle par une lente diastole et se vide par une systole brusque.

Mais où évacue-t-elle son contenu?

Les uns pensent qu'elle l'épanché à l'intérieur, sous l'ectoplasme et constitue ainsi une sorte d'appareil circulatoire. Les autres admettent qu'elle le répand au dehors et sert à expulser les produits usés. S'il en est ainsi, elle doit aussi servir à la respiration car l'eau qu'elle évacue, venue du dehors (par osmose et avec les aliments), était chargée d'oxygène lorsqu'elle est entrée dans l'organisme. Après beaucoup de discussions et d'observations contradictoires, il semble s'établir que la vésicule, ici comme chez tous les autres Protozoaires, s'ouvre simplement à l'extérieur. Mais il n'y a pas d'orifice permanent. A chaque systole la paroi se déchire et se reconstitue par soudure parfaite immédiatement après (').

(') D'ordinaire, on admet que la vésicule se vide à l'extérieur et constitue un organe excréteur : l'eau pénètre par osmose dans l'Amibe par tous les points de sa surface, se charge de tous les produits de dénutrition en les dissolvant et est expulsée rhythmiquement par la vésicule. Cette opinion s'appuie sur des observations où l'on a vu (ou cru voir) la vésicule se vider au dehors, et sur une remarque de Brandt qui a vu l'hématoxyline absorbée par l'animal arriver dans la vésicule et y prendre la teinte brune que lui communiquent les acides.

Pour Claparède et Lachmann, au contraire, la vésicule se vide dans l'endoplasme et constitue un appareil circulatoire. Greeff, Pénard sont du môme avis. Celui-ci constate que l'on ne voit jamais, au moment de la systole, une projection des particules flottantes du liquide ambiant, projection qui ne manquerait pas de se produire dans ces circonstances. Le premier l'ail remarquer que la vésicule a souvent, chez les Amibes terrestres, un volume égal au quart de celui du corps et se vide tous les quarts d'heure, en sorte que, si elle se vidait au dehors, l'excrétion éliminerait toutes les heures un volume de liquide égal à celui de l'Amibe, ce qui. d'après lui, serait inadmissible. L'un et l'autre ont vu qu'au moment où la vésicule a disparu, à la

GYMNAMCEBIENS

Reproduction. — L'Amibe se reproduit essentiellement par division tantôt directe, tantôt indirecte, tantôt intermédiaire à ces deux modes (*).

En outre de ce mode de reproduction, habituel et incontestable, on a observé l'enkystement et la conjugaison, phénomènes qui, d'ordinaire, chez les Protozoaires, sont le prélude d'une division, mais qui, ici, ne semblent pas avoir cette signification.

Enkystement. — Ce phénomène consiste d'ordinaire dans la sécrétion d'une membrane forte sous laquelle l'animal, arrondi en sphère, s'abrite pour se reposer, digérer à l'aise, ou se soustraire à des influences

suite de la systole, on observe dans l'endoplasme de nombreuses petites vésicules disséminées. Ces vésicules disparaissent peu à peu à mesure que la grosse se forme. Quand celle-ci est bien pleine (fig. 101, A), elle fait une forte saillie et n'est séparée du dehors que par une paroi très mince; mais quand elle se contracte, elle ne fait pas éclater cette paroi, elle se vide en exprimant son contenu dans le cytoplasma ambiant, et c'est ce contenu qui, circulant dans tout le cytoplasme, se rassemble peu à peu dans les petites vésicules disséminées, qui sont en

quelque sorte la menue

Vc--:.

Vc"*/

Fig. 102.

.1. H. C. états successifs

de la vésicule pulsatile "Vc.

chez Ania'ba proteus

(im. Pénard).

Amocha (Dactylosphœra) (D. polypodia)

(im. F.-E. Schulze).

A, B. C, D, phases successives

de la division amitosique.

"Vc, Vésicule pulsatile.

au pôle correspondant. Enfin divisions directes.

monnaie de la grosse. Pénard a vu, quand la systole n'était pas trop* rapide, la vésicule disparaître progressivement par envahissement

de sa cavité par le cytoplasme sous-jacent et a pu dessiner une phase de ce phénomène (B et C). Greeff assure que, chez les Amibes terrestres, qui ont une cuticule, la vésicule se vide sous la cuticule en sorte que son contenu s'épanche sous la surface, ce qui est une bonne condition pour la fonction respiratoire. S'il en était ainsi, la vésicule serait un organe non excréteur mais respiratoire et circulatoire. Mais les observations récentes de Butschli, confirmées par Hlochmann [o4], nous ramènent à l'opinion la plus naturelle. Ce dernier a nettement vu chez un Amibe, la vésicule s'ouvrir au dehors à chaque systole.

(^ La division directe a été observée chez Amœba (Daclylosplwra) polypodia par F.-E. Schulze, dont l'observation est devenue classique (fig. 102). C'est une division directe typique. Elle dure environ dix minutes. Son existence a été récemment confirmée chez .4. crystalligera (Gruber) par Schaudinn [94]. Ce même auteur [95] a observé chez une autre espèce, A. binucleata (Gruber), une division intermédiaire à l'amitose et à la mitose, mais tenant davantage de cette dernière. C'est, en somme, une mitose mais sans centrosome, ni fuseau, dans laquelle les corps chromatiques, d'abord irréguliers de figure et de position, prennent la forme d'haltères et se disposent en plaque équatoriale, puis se coupent en deux moitiés dont chacune se rend , Moque [93I a observé des mitoses alternant avec des

nocives (putréfaction, évaporàtion de l'eau), ou pour se diviser. Ici, renkystement est très sommaire : l'Amibe s'arrondit et reste immobile sous son ectoplasme devenu plus ferme et plus résistant, mais il n'y a pas de véritable kyste. Sous Fin fl u en ce d'excitations modérées, l'animal ramollit sa surface, étend des pseudopodes et reprend sa vie active, sans avoir rejeté aucune enveloppe; et on ne l'a jamais vu se diviser ni pendant ni immédiatement après cette pbase de repos.

Conjugaison. — Il en est de môme pour la conjugaison. Elle n'a été observée que très rarement et ne semble pas avoir ici la signification importante qu'on lui connaît cbez les Infusoires par exemple (').

Habitat. — Les Amibes habitent la mer, l'eau douce ou la terre humide. Les terrestres se distinguent par une texture plus ferme de leur ectoplasme et peut-être par la présence d'une cuticule. Quelques-uns vivent en parasites dans le corps des animaux. A. intestini vulgaris se trouve dans le tube digestif de l'Homme où il paraît d'ailleurs ne causer aucun dommage. Amœba coli (Lôsch) (fig. 103) a été trouvé pullulant dans le gros intestin atteint d'inflammations ulcéreuses.

Fig. 103.

GENRES

Amœba (Auct., ertiend. Bùtschli) vient d'être décrit comme type morphologique des Gymnamœbiens (Mer et eau douce). A côté des Amibes, se trouvent quelques autres formes qui vont nous montrer la différenciation progressive ,.Am^ a,co\

^ 1 o (lm. Louckart).

(!) D'ordinaire, quand des Amibes se rencontrent, ils se séparent sans adhérer l'un à l'autre aux points où ils sont entrés en contact. Parfois cependant, on les a vus se fusionner deux ensemble, mais aucun phénomène particulier n'a suivi cette fusion; il se pourrait donc qu'elle n'ait aucune signification sexuelle. Cela est d'autant plus admissible que, d'après les observations de Pénard [yo], la conjugaison ressemble fort à une lutte dans laquelle l'individu le plus gros mange le plus petit à la suite d'une fuite et d'une résistance énergique de celui-ci.

Gheeff a décrit, chez une forme très voisine des Amibes, Pelomyxa, une évolution des globules développés dans les corps brillants (fig. 93) en petites masses qui sortiraient du corps de la mère et se transformeraient en jeunes individus semblables à celle-ci. Son interprétation est repoussée par Bùtschli, mais confirmée par Korotnef [so] et par Weldon chez la même Pelomyxa, et par Pénard [yo] chez un vrai Amibe, A. Proteus. Koiujtnef [so] a vu ces corps brillants poursuivre l'évolulion suivante [tig. 108). Le corps brillant, d'abord sphérique, se creuse [A) d'une petite cavité dans laquelle pénètre le cytoplasma (mais non ses alvéoles). Cette cavité s'agrandit de plus en plus, à la manière de celle d'une gastrula embolique, et finit par réduire la partie réfringente à une capsule pleine de cytoplasma. Même, l'orifice se ferme et la capsule devient une vésicule close, à paroi épaisse [11). De la paroi de la capsule naît une petite saillie [C : t) qui s'avance en se pédonculant dans la cavité, puis se détache et forme à son intérieur un globule libre [D : /), qui est de même nature que la paroi et devient le corps brillant initial de la spore. A côté, se forme dans le cytoplasma une vésicule pulsatile(Z>.- Vc). Finalement, la coque amincie disparaît, et il reste un globule muni

GYMNAMŒB1ENS

Protamœba.

{P. agilis)

Fig. 105

Gringa (G. filiformis) (d'ap. Frenzel).

de ces organismes. Au bas de la série nous trouvons le genre

Protamœba (Hâckel) (fig. 104) qui se distingue par l'absence Fia, 104> de noyau et de vacuole pulsatile. L'absence du noyau, si elle est réelle, constitue un caractère d'infériorité important qui fait de ce genre une Monère (Mer et eau douce).

Gloidium (Sorokin) est un Protamibe pourvu d'une vésicule pulsatile. Mais, pas plus que celui-ci, il n'a de noyau; c'est donc encore une Monère (Eau douce).

Gringa (Frenzel) (fig. 105) est aussi une Monère et diffère (d'aP- Hâckel). fort peu du précédent (50 p.. Lagunes).

Chsetoproteus (Stein), avec son corps et ses pseudopodes hérissés de petits prolongements spiniformes, n'est guère qu'une espèce du genre Amibe (Eau douce).

Trichosphserium (Schneider) de même que

Pachymyxa (Gruber) a une enveloppe de petites épines radiaires de nature indéterminée.

Hyalodiscus (Hertwig et Lesser) ne diffère (TAmœba en rien d'essentiel. On l'en a séparé pour les formes qui, comme F'£- 1im;

A. guttula (aujourd'hui Hyalodiscus)])rogressent par un unique pseudopode ayant toute la largeur du corps, en sorte que l'animal semble ramper sans pseudopodes (V. p. 93) (Eau douce). De même,

Dactylosphserium ou Dactylospheera (Hertwig et Lesser) (fig. 106, 107) a été

d'un corps brillant et d'une vésicule pulsatile qui est le point de départ d'un petit

Amibe [E] qui n'aura plus qu'à grandir. L'évolution du noyau n'a pas été suivie. Pénard n'a pas vu la formation des spores, mais il les a trouvées mûres dans l'organisme maternel réduit à elles et les a vues éclore. Il semble donc permis d'admettre que certains Amibes se reproduisent par des spores formées dans ces corps réfringents issus eux-mêmes du noyau. Mais nos connaissances manquent de précision sur ces points.

Enfin, Carter et Wallisch ont décrit chez A. radiosa une vraie reproduction sexuelle. Ils auraient vu des œufs et des

Évolution des corps brillants spermatozoïdes dans des vésicules spéciales issues du noyau. (im. Korotnef). Ces éléments se répandraient dans le cytoplasme et produi-

Voir dans le texte l'explication raient de jeunes Amibes. Mais il semble bien qu'il n'y a là des lettres. qu'une fausse interprétation de noyaux multiples, peut-être

de parasites, ou même, d'après Rhumbler [95], de petites pelotes de matières fécales.

Dactylosphserium

(D. radiosum) (d'ap. Dujardin).

Dacty losph sera

[D. polypodia)

(d'ap. M. Schultze).

Fig. 108.

LES RIIIZOPODES

Fig. 109.

séparé du genre Amibe simplement à cause de ses pseudopodes digiti

formes. Nous en avons parlé (p. 97, note) sous le

nom à'A.polypodia. Ilpeutparfoisrentrer seslongs

pseudopodes digitiformes peu mojjiles et en former

d'autres, courts, obtus, très vifs, au moyen

desquels il se déplace rapidement. Cela suffît

à prouver le peu de valeur de la forme des pseudopodes comme caractère générique (Eau douce). Chromatella (Frenzel) (fig. 109) diffère du précédent

par ses pseudopodes servant au toucher et à la

préhension des aliments, mais pas à la locomotion. Il a une vésicule pulsatile mais pas de noyau (5 à 6 jx.. Lagunes) Stylamœba (Frenzel) (fig. 110) en diffère

par la possession d'un pédoncule; il

a un noyau (visible seulement par

les réactifs) et pas de vésicule (110 \l.

Chromatella [C. argentine/,} (d'ap. Frenzel).

Fig. 111.

Fig. 110.

Lagunes).

Eikenîa (E, rotninla) (d'ap. Frenzel).

Fig. 112.

Stylamœba

[S. sessilis)

(d'ap. Frenzel).

Saltonella (Frenzel) a une forme polygonale, un noyau, pas de vésicule et, en place de pseudopodes, aux angles du polygone un petit bouton hyalin. On ne comprend guère comment, si mal armé pour la locomotion, il peut se déplacer comme il le fait, par petits sauts d'une largeur égale à son diamètre (12 [*. Lagunes).

Eikenia (Frenzel) (fig. 111), bien qu'à peu près semblable, ne se déplace qu'en rampant (16 cà 20 \j.. Lagunes).

Plakopus (F.-E. Schulze) n'est aussi qu'un Amibe à pseudopodes membraniformes (Eau douce).

Pelomyxa (Greeff) (fig. 112) est un très gros Amibe, muni de courts pseudopodes obtus, privé (à ce qu'il semble) de vésicule pulsatile et pourvu d'un très grand nombre de noyaux. Il est caractérisé par la possession d'un grand nombre de corps brillants très évidents (2mm. Eau douce) (').

Amphizonella (Greeff) (fig. 113) est remarquable par la présence d'une enveloppe gélatineuse relativement épaisse que traversent les courts pseudopodes digitiformes hyalins. Par ce caractère il se rapproche des Thécamœbiens (Eau douce et terre humide).

Amphizonella [A.violacea) (d'ap. Greeff).

[l] Nous avons exposé plus haut (p. 98) les discussions relatives à la signification de ces corpuscules et à leur rôle dans la reproduction.

Pelom yxa (P .palustris) (im. Greeff).

THECAMŒB1ENS

Podostoma (Clarapède et Lachmann (fig. 1 14) est remarquable à un autre titre. C'est comme un Dactylosphserium qui, outre ses ^ Fi„. m

pseudopodes ordinaires (p), en aurait un ou quelques-uns (p) terminés par un prolongement long et mince, très mobile, rétractile, glutineux, servant à capturer les proies (Eau douce). Enfin

Arcuothrix (Hallez) (fig. 115) montre une différenciation encore plus avancée. Il a un seul pseudopode d'Amibe ordinaire et ce pseudopode, situé en avant dans la progression, a une réelle individualité en ce sens qu'il est toujours présent ou, quand par hasard il rentre dans le corps, se reforme à la même place et pareil à lui-même. A la partie postérieure se trouvent deux très longs et très fins filaments pseudopodiques, bifides au bout et parsemés de petits renflements. Ces filaments sont glutineux et servent à retenir les proies. On ne les a pas vus rentrer à l'intérieur du corps (20 à 24 ;j.. Dans les cultures d'Ascaris m ega locephala ( ' ) .

Podostoma

(P. filigerum)

(im. Clarapède et

Lachmann).

2e Ordre

Arcuothrix {A. Balbianii) (im. Hallez).

Fig. 116.

THÉCAMOEBIENS. THECAMQEBIDA

[Amœbiens TestacésJ

type morphologique

Ce type peut se définir en trois mots : c'est un Amibe muni d'une capsule.

Le corps mou de l'animal ne diffère de celui du type morphologique

précédent qu'en deux points : 1° étant suffisamment protégé par la capsule, il n'a pas besoin de différencier à sa surface une couche protectrice, aussi ne montre-t-il pas d'ectoplasme; 2° dans tous les points où il est en contact avec la capsule, il ne peut ni émettre des pseudopodes ni capturer d'aliments, aussi ces deux N fonctions se limitent-elles à la région qui est en face de l'ouverture de la capsule .Cette capsule (c.) est une mince enveloppe formée de chitine ou d'une substance analogue, sécrétée par la sur- (Type morphologique) (Sch.). face du cytoplasme. Elle est continue en ce sens c capsule: n., noyau; vc.,vési- qu'elle n'a pas de pores microscopiques, et est

cule pulsatue. • 1» • -i 1

munie d une simple large ouverture appelée bouche, par où sort une partie du corps qui émet des pseudopodes.

HP

Thécamoebien

(x) Mycetomyxa (Zacharias) (fig. 118) nous parait devoir prendre place ici. Il se compose d'une

LES HHIZOPODES

Fis. 117.

L'animal rampe sur la bouche de sa capsule. Il peut, à l'occasion, se retirer complètement à son intérieur. 11 arrive aussi quelquefois, mais très exceptionnellement, qu'il peut en sortir (*). Il ne lui est donc uni par aucun lien organique. Mais normalement il ne la quitte point. Elle s'accroît avec lui par intussusception et il la conserve jusqu'à la mort. Pour se reproduire il se retire à l'intérieur, se divise et l'un des individus filles garde l'ancienne capsule, tandis que l'autre en sort et s'en sécrète une nouvelle.

GENRES

Cochliopodium (Hertwig et Lesser) (fig. 117) A B

est une des formes les plus simples. Son Cochliopodium (Sch.).

COrpS a la forme d'une marmite. Il est A, l'animal étendu; B, le même rétracté;

revêtu d'une cuticule si mince et si souple c'' coci"llle-

qu'elle participe à ses déformations et se voit difficilement. A la bouche, qui est très large, cette cuticule se prolonge un peu sur la base des pseudopodes. Ceux-ci sont modérément longs, étroits, à peine ramifiés, quelque peu anastomosables à leur base (Eau douce) (*).

cellule fusiforme émettant par chacune de ses extrémités un prolongement pseudopodique ramifié un peu rigide. Certaines ramifications de ces prolongements se terminent par un ou plusieurs petits appareils formés, selon toute apparence, de filaments entortillés terminés par une sphérule verte qui n'est rien autre chose qu'une colonie fille de Pandorina morum. Ces sphérules sont en partie décolorées et représentent évidemment des proies capturées et déjà attaquées. Mais la nature des appareils terminaux est impossible à déterminer d'une manière tout à fait certaine et il reste possible qu'ils soient formés de petits segments fusiformes placés bout à bout. Dans la • cellule centrale, est une vésicule, mais qu'on n'a pas vu se contracter, et l'on n'a pas pu distinguer un noyau. Ce serait donc une Monère.

Cet être singulier appartient évidemment aux Rhizopodes, mais a quelques traits frappants de ressemblance avec certains Mycétozoaires ou Champignons inférieurs tel que Rhizidium ou Spirophora (26 p.. Eau douce, lac de Pion).

(!) Rhumbler [oi] a observé le fait chez Arcella, lorsque l'eau est trop chargée de Bactéries.

(2) La cuticule est d'aspect chitineux, mais formée d'une substance différente de la chitine et plus résistante aux réactifs. Elle est ornée de ponctuations orientées suivant deux systèmes de lignes presque rectangulaires. Il y a un seul noyau, deux ou plusieurs vésicules pulsatiles.

Mycetumyxa {M. Zopfii) (d'ap. Zacharias).

TIIECAM0EB1ENS

Ancellà (Ehrenberg) (fîg. 119 à 121 et 124 à 126) possède une cuticule plus épaisse, très visible, véritable capsule ou coquille (c.) qui a la forme d'un verre de montre très profond dont l'ouverture serait rétrécie par un diaphragme plan percé d'un trou central. Le corps ne la remplit pas

Fig. 120.

Fis- 119

Fig. 121.

Arcella

Arcella

[A. vulgaris) (Sch.). (.1. vulgaris) Vu de dessus (Seh.).

Arcella .

Coupe (Sch.

toute entière et lui est rattaché seulement par quelques brides entre lesquelles sont des espaces courbes servant de chambres incubatrices. La partie qui confine à l'ouverture déborde parla au dehors et émet quelques rares et gros pseudopodes digitiformes (psdp.). Dans le corps, on remarque de nombreuses vésicules pulsaliles (Vc.) et de nombreux (4 à 32) noyaux (N.). Les uns et les autres sont disposés en cercle non loin du bord de la capsule, mais ceux-ci sont assez profonds, tandis que celles-là sont très superficielles. Gruber [92] a vu les noyaux se multiplier par mitose sans disparition de la membrane. Il y a, en outre, de nombreuses et grosses vacuoles à gaz servant de flotteur à l'animal, qui semble pouvoir les former et les résorber selon qu'il veut flotter ou s'enfoncer.

La coquille est formée d'une mince couche anhiste interne et d'une couche externe de petits prismes hexagonaux disposés côte à côte radiairement et soudés par une mince couche de substance agglutinante. Pour grossir , l'animal fait éclater sa coquille, la disjoint en quelques places et la répare sous ses nouvelles dimensions (Eau douce) (').

Pseudochlamys (Claparède et Lachmann) (fig. 122) s'en distingue par un diaphragme péribuccal purement membraneux.

Pyxidula (Ehrenberg) en diffère par sa surface hérissée de minimes pointes. L'un et l'autre diffèrent à peine du précédent, et Butschli se demande s'ils ne représenteraient pas des formes jeunes du genre Arcella (Eau douce)

Fig. 122.

Pseudochlamys (P. patella) (im. F.-E. Schulze).

(J) L'animal se reproduit par division : une parlie du corps sorl de la coquille et se sécrète une coquille nouvelle, formant ainsi une nouvelle Arcelle jeune, collée

LES RH1ZOPODES

Hyalosphenia (Stein) (fig. 123) en diffère par sa coquille anhiste et sa forme allongée suivant l'axe et fortement aplatie parallè-

° J 1 Fig. 123.

lement à ce même axe (Eau douce).

DifUugia (Leclerc) (fig. 127, 128, 130, 133, 134) a une capsule en forme de bouteille sans col. Le corps, qui est loin de la remplir, émet par l'orifice un petit nombre de longs pseudopodes digitiformes. Cette capsule n'est pas, comme chez les Arcelles, formée uniquement de substance sécrétée. Elle est, pour la majeure partie, composée de particules étrangères, fragments de quartz, carapaces de Diatomées, etc. Mais, dans chaque individu, elle est assez uniforme : si elle est formée de carapaces de Diatomées, elle ne contient que cela; (im.F.-E.Schulze). si elle est bâtie de grains de sable, ceux-ci sont triés de taille et de forme assez homogènes. Ces particules ne sont pas agglutinées du

llyalosplienia (H. lata)

Fig. 124.

Fig. 125.

Arcella. Conjugaison (Sch.).

Arcella. Reproduction

bouche à bouche à l'ancienne. Puis les deux individus se séparent. C'est donc plutôt une sorte de bourgeonnement qu'une division.

On a observé (lig. 124) une conjugaison de deux individus, parfois trois, quatre ou

cinq, qui se soudent bouche à bouche et échangent des courants protoplasmiques. Mais, comme on n'a vu ni les noyaux y participer, ni la division ou p quelque autre reproduction se produire

à la suite, on n'est pas sur que ce soit $ là un acte sexuel.

La reproduction par bourgeons a

été nettement constatée (fig. 125). On

voit de petites masses (jusqu'à neuf)

de protoplasma logées dans le cyto-

plasma de l'animal mère. Ces petites

masses (g) se munissent d'un noyau et

d'une vacuole, se détachent, cheminent

dans le cytoplasme, sortent de la coquille par la bouche, s'éloignent de la mère

et se munissent d'une coquille. Malheureusement on ne sait pas comment se for-

•. ment le noyau et la vacuole du bourgeon.

Pknard [90] aurait vu toute la masse de la mère se transformer en sortes de spores que l'on trouve, au nombre d'une douzaine, munies chacune d'un noyau et d'une vacuole, attachées au fond de la coquille vide et fermée à l'orifice par un feutrage de détritus.

Busk [78] a décrit une formation de petites masses nucléées ifig. 126) qui se segmentent, formant une sorte de morula et finalement se désagrègent en fines particules dont il n'a pu suivre l'évolution.

Les mitoses observées par Gruber [92] dans les noyaux maternels semblent se produire pour une multiplication en vue de la formation de ces spores ou bourgeons.

L'enkystement a été observé. Le corps se contracte, se

ramasse en boule et se fixe sous la bouche de la coquille,

protégé en outre par nue membrane kystique mince, de nouvelle formation. Quant

à une reproduction sexuelle affirmée ici aussi par Greeff, elle n'est pas mieux établie

ici que chez les Amibes (V. p. 97).

Arcella. Reproduction

(Sch.).

THECAMŒMENS

Fig. 127.

dehors. Elles ont été incorporées comme des aliments, rejetées à la surface et maintenues là, agglutinées par une minime quantité de sécrétion. Même certains globules formés de toutes pièces à titre à'ex-creta entrent dans sa composition au même titre que

ces particules étrangères. Dans le corps, on trouve un nombre de noyaux qui varie depuis quelques-uns jusqu'à 250 (Blanc [92]). 11 y a aussi des vacuoles contractiles en nombre très variable (').

Quadrilla (F.-E. Schulze) (fig. 129) est tout à fait

Fia;. 128.

rfiïc :■■■■

Difflugia (Sch.).

Difflugia.

Coupe longitudinale (Sch.).

Quadrilla {Q. symmetrica) (im. F.-E. Schulze).

comparable au type précédent et s'en distingue principalement par sa coquille plus renflée et formée de plaquettes siliceuses carrées, transparentes (Eau douce).

(J) Le corps est souvent bourré de grains de chlorophylle (fig. ISO) contenant chacun un grain d'amidon; on y trouve aussi quelques Micrococcus verts. Cela donne à ces individus une teinte verte très accentuée. Ces grains verts pourraient être des aliments, des parasites ou des commensaux. C'est cette dernière interprétation qui est la plus probable, car : 1° ils sont inaltérés; 2° ils paraissent, d'après Pénahd [92], logés exclusivement dans l'ectoplasme, ce qui n'arrive jamais aux aliments et s'explique aisément chez des organismes vivants doués d'un tactisme positif pour la lumière; 3o enfin, les individus qui en possèdent supportent si bien le jeune qu'on a émis l'idée exagérée qu'ils pouvaient se passer d'aliments.

Les Difflugies se reproduisent par division, à la manière des Arcelles. L'un des deux produits garde la coquille ancienne et l'autre doit s'en fabriquer une ; mais on a constaté qu'avant ce moment le protoplasma se bourre de particules destinées à former la coquille nouvelle.

On a fréquemment observé (fig. 133) la conjugaison, même à plusieurs comme

Fig. 13U.

Grains de chlorophylle

avec amidon au centre

(im. Pt-nard).

Fig. 131.

Nebela (Leidy) diffère du précédent par sa coquille fortement comprimée, piriforme de profil, à bouche bilabiée formée de plaquettes siliceuses, arrondies ou irrégulières, fixées sur une membrane de nature également siliceuse (Eau douce) (').

Heleopera (Leidy) s'en distingue par sa coquille piriforme, à peu près lisse vers le haut, garnie au bas de grains de sable (Eau douce).

Lecquereusia (Schlumberger) (fig.131) peut être considéré comme un Difflugia dont la capsule, toute garnie de grains de sable, aurait déjeté sa bouche sur le côté et fait, en s1 accroissant, un demi-tour de spire (Eau douce).

Est-ce bien ici qu'il convient de placer les deux genres ci-dessous qui sont insuffisamment étudiés ? Le premier est

Petalopus (Claparède et Lachmann) (fig. 132) qui a, comme tous les précédents, ses pseudopodes limités à une partie du corps, sans que cela s'explique par la présence d'une capsule. Mais l'absence de capsule est mise en doute par Bûtschli. Elle pourrait exister et être si mince qu'elle aurait passé inaperçue, et l'unique espèce du genre n'a jamais été revue depuis sa découverte (Eau douce) (*). Le second est

Arcellina (du Plessis) dont la capsule, sphérique ou ovoïde, chitineuse, serait percée de fins pores s'ouvrant au dehors sur de petites tubérosités. L'animal est polvnucléé et possède des corps brillants (Eau douce).

Petalopus

Lecquereusia

(£. spira lis)

(im. Wallich).

Fig. 132.

chez les Arcelles, et Javorovsky [92] a vu pendant ce temps les ^' Dlfflupens) (d'ap.

noyaux se multiplier, s'entourer chacun d'un peu de proto- Claparede et

, , , .. L A Lachmann).

plasma et se transiormer en zoospores. '

H. Blanc [92] a vu les noyaux s'isoler avec une portion du cytoplasma et se transformer en spores

Fig. 134.

sj-i

Difflugia Conjugaison (im. Pénard).

(fig. 134) qui sortiraient par la bouche pour devenir de petites Difflugies.

L'animal peut s'enkyster sous une membrane de nouvelle formation protégée en outre par la coquille bouchée à l'orifice par des détritus (fig. 134).

On l'a vu aussi abandonner sa coquille par une sorte de mue.

(!) 11 y a peut-être exagération à élever au rang de genre cette forme que d'autres auteurs considèrent comme une simple espèce de Difflugia ou de Quadrilla.

(2) Pseudopodes aplatis au bout; noyau et vésicule pulsatile inconnus

elfe ^"i/ A

Difflugia

Sporulation (d'ap. Blanc).

FORAMINIFERES

4e Sous-Classe FORAMINIFÈRES. — FORAMINIFERIM

[Fobaminifera (d'Orbigny, emend.)]

Les Foraminifères se distinguent des Amœbiens, auxquels on les réunit souvent, par un caractère capital : ils ont toujours des pseudopodes fins, ramifiés et anastomosantes, en un mot réticulés, formant, en dehors du corps proprement dit de l'animal, un riche réseau de forme irrégulière (fig. 135). Ils sont, en outre, toujours pourvus d'une capsule qui, ici, est si généralement encroûtée de substances minérales dures (calcaire, silice) qu'elle mérite bien le nom de coquille qu'on lui donne habituellement.

On divise les Foraminifères en deux ordres :

Im perforés, à coquilles dépourvues de pores;

Perforés, à coquille percée, en outre de la bouche, de fins pores par où sortent des pseudopodes (').

Fig. 135.

1er Ordre

IMPERFORÉS. - MPERFORIDA

[Imperforata (Carpenter)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

L'être est essentiellement constitué par un corps de Rhizopode réticulé renfermé dans une coquille. Cette coquille, dont la forme dérive de la sphère, est continue, percée seulement à la partie supérieure d'une assez large ouverture, la bouche. Elle est constituée par du carbonate calcaire uni pr à une minime quantité d'un substratum chitineux qui sert de ciment aux molécules inorganiques. Le corps protoplasmique renfermé dans cette capsule n'offre rien de bien particulier. Il ne montre pas de différenciation en ectoplasme etendoplasme. Il possède un noyau (N.) et probablement une vésicule pulsatile(Fc.).On y trouve, à titre de résidus alimentaires, des carapaces de Diatomées et autres particules du même genre (pr.). Quand l'animal est au repos, il est entièrement renfermé dans sa coquille. Mais quand il est en

\tf

■ VK •â ■ /

Foraminifcrc (Tyfie morphologique) (Sch.)

Sf., noyau; pr., proie; Te, vésicule pulsatile.

I1) La question du dimorphisrne des Foraminifères sera traitée à l'occasion des

108 LES RIIIZOPODF.S

état d'activité, principalement pour la recherche de la nourriture, il s'épanche au dehors et, en quelque sorte, déborde de sa coquille. Cette masse protoplasmique extérieure forme une sorte de bouchon irrégulier et c'est de lui, uniquement, que partent les pseudopodes. Ceux-ci sont larges à la base mais, en se ramifiant, deviennent rapidement plus fins. Ils s'anastomosent entre eux en un vaste réseau extrêmement irrégulier. Ce réseau de prolongements toujours en mouvement sert à la reptation et à la capture des aliments qui sont englobés par eux et entraînés dans le corps ou digérés sur place. Le long des pseudopodes, même les plus fins, on observe le curieux spectacle de la circulation du protoplasme rendue manifeste par le mouvement des granulations que l'on voit rouler, en direction centrifuge le long d'un bord, et en sens opposé le long de l'autre, courir ici vite, là plus lentement, hésitant un instant aux anastomoses avant de se décider à suivre l'une ou l'autre des deux voies qui lui sont offertes.

L'animal se reproduit principalement par division (V. p. 120, la reproduction des Miliolides). Pour cela, il se retire dans sa coquille et divise son corps protoplasmique, soit longitudinalement, soit transversalement; l'une des deux moitiés reste dans la coquille ancienne où elle continue agrandir à l'aise, tandis que l'autre en sort et se sécrète une coquille nouvelle (').

La coquille que nous avons attribuée à notre type morphologique est la plus simple comme forme et la plus caractéristique comme composition. Mais il faut savoir que cet organe est extrêmement varié chez les Foraminifères et que ses variations constituent le principal critérium dans la distinction des groupes grands et petits.

Nous distinguerons trois sous-ordres dans l'ordre des Imperforés :

Gromides, à coquille continue, chitineuse;

Miliolides, à coquille continue, calcaire; et

Arénacés, à coquille discontinue, formée de grains de sable.

A propos de chacun d'eux, nous exposerons l'importante question de l'accroissement de la coquille, qui diffère selon sa constitution physique et chimique.

Miliolides et des Perforés au sujet desquels elle se pose le plus nettement (V. p. 118).

(!) La coquille, par son opacité, oppose de sérieuses difficultés à l'étude de l'organisation intérieure. On peut la dissoudre par les réactifs, mais l'animal ne peut plus être observé vivant. La présence du noyau peut être aisément constatée après la mort. On s'est assuré ainsi qu'il y en avait toujours au moins un et souvent plusieurs, ou même un grand nombre. Quant à la vésicule pulsatile, on n'a pu s'assurer de sa présence que chez les formes à coquille mince et transparenle, mais pour les autres, on reste dans l'ignorance à son sujet. Chez les premières, on a souvent constaté l'existence de plusieurs vésicules, mais chez les formes à coquille opaque on ne sait rien de leur existence.

La division du noyau est, ici encore, fort embarrassante à définir. La plupart des observations anciennes signalent une simple division directe. Dans certains cas, on

IMPERFORES : GROM1DES

Fi"-. 136.

1er Sous-Ordre

GROMIDES. — GROMIDJE

[Gromidea (Claparède et Lachmann)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Ce type ne diffère de celui que nous avons esquissé pour l'en semble des Imperforés en rien de ce qui concerne la forme de la coquille ou la constitution du corps. Nous le caractériserons d'un mot en disant que sa coquille est mince, formée d'une membrane chitineuse continue, douée d'une certaine souplesse, et toujours P**monothalame, c'est-à-dire à une seule loge.

Son accroissement se fait, comme chez Arcella et autres analogues, par intussusception, et doit être compris de la manière suivante. Etant un peu élastique elle se laisse distendre, ce qui entraîne un écartement de ses molécules constituantes. Entre les molécules ainsi écartées, de nouvelles molécules peuvent se déposer par précipitation au sein du liquide qui les baigne. Lorsqu'elles sont formées, elles remplissent les vicies produits par la distension. Dès lors il n'y a plus distension et la coquille accrue

\ irtr