V7 IX
GROMIDm
(Type morphologique) (Sch.)
aurait une division indirecte plus ou moins réduite. Puis, brusquement, dans un type étudié à fond avec les ressources de la technique moderne, on découvre une mitose typique. En sorte que l'on se demande si les autres genres, étudiés de la même manière, ne fourniraient pas des faits analogues. Mais néanmoins on hésite à généraliser. Ici c'est Ghevjakof [88] qui a découvert cette mitose chez Euglypha. Le noyau au repos comprend une membrane, un nucléole et un réseau chromatique. Le réseau s'épaissit, puis se coupe et l'on observe successivement les phases classiques de spirème, de peloton lâche, de peloton segmenté, l'orientation des chromosomes, la division longitudinale et la disparition progressive du nucléole. A ce moment, se montrent deux centrosomes, venus on ne sait d'où, aux deux pôles du noyau, avec leurs asters; les anses jumelles se séparent, se portent aux deux pôles, le noyau s'allonge en biscuit, se coupe, les deux centrosomes disparaissent, et les deux noyaux filles repassent à l'état de repos. La membrane nucléaire persiste pendant toute la durée du phénomène.
En ce qui concerne la division de l'animal, ajoutons que souvent, surtout quand la division est longitudinale, les deux jeunes abandonnent la coquille ancienne et s'en forment chacun une nouvelle. Quand elle est transversale, on a vu l'individu situé au fond sortir et laisser à l'autre la libre possession de la coquille ancienne.
Les prétendus corps reproducteurs signalés chez divers types ne sont, ainsi que l'a montré Rhumbler [93], que des pelotes fécales que l'animal n'a pu éliminer à cause de leur volume et qu'il a isolées en les entourant d'une membrane.
Dans quelques cas très rares [Hyalopus), on a observé la conjugaison de zoospores
MO
LES UHIZOPODES
occupe sans effort la même étendue qu'auparavant sous cet effort (*). Elle est donc susceptible d'une extension nouvelle et le phénomène recommence.
GENRES Nous pouvons, dans ces Gromides, distinguer trois groupes, ayant pour chefs de file : l'un
Pseudopodes
Euglypha, forme de tran sition entre les lobés et les réticulés, l'autre Gromia, franchement réticulé, avec une seule bouche, le troisième Diplophrys, à deux bouches diamétralement opposées.
Euglypha (Dujardin) (fig. 137 à 140) peut servir de forme de transition entre les Amœbiens testacés et les Foraminifères. Les pseudopodes sont en effet d'ordinaire fins, allongés,
Fi"-. 137.
Zone granul.
Vèsic. puis.
Zone hyal.
ramifiés, comme chez ceux-ci, mais anastomosables, à leur base seulement, et fort peu. La coquille (Test) (fig. 137) a la forme d'un ovoïde dont la petite extrémité serait largement tronquée par l'orifice buccal.
Elle est formée de plaquettes siliceuses arrondies qui, en s'imbriquant par leurs bords, déterminent des dessins hexagonaux. Ces plaquettes sont sécrétées par le protoplasma et déposées à la surface du corps où elles sont soudées par un ciment chitineux (0,1 à 0,2. Eau douce) (*).
Euglypha (Sch.).
flagellées, produites par division simultanée de tout le corps mou de l'animal, mais jamais on n'a pu suivre l'évolution du produit de la conjugaison.
(x) Parfois cependant le phénomène est plus brutal. Il se forme sous la pression du cytoplasma turgescent de petites déchirures de la coquille, qui se réparent parla sécrétion d'un nouveau ciment. Le fait a été constaté chez Arcella, comparable sous ce rapport aux animaux dont nous nous occupons en ce moment.
(a) Souvent l'orifice buccal est denté et souvent aussi la coquille est ornée, surtout vers le bas, de longues épines. Le noyau (Noy.), gros et unique, est au centre de la partie inférieure du corps. Une vésicule pulsatile [Vésic. puis.) se montre un peu plus haut. Le cytoplasma forme trois assises : une supérieure (Zone alvéol.) très vacuolaire d'où partent les pseudopodes, une moyenne granuleuse (Zone granul.) où s'accumulent les aliments et résidus digestifs, et une inférieure (Zone hyal.) périnuclëaire, hyaline.
Euglypha présente une particularité rare chez les Foraminifères, c'est celle de
IMPERFORÉS : (iRO.MIDES
L'Euglyphe et les quelques genres secondaires (*) qui se rattachent à lui en raison de leurs pseudopodes fins, il est vrai, et aptes à se ramifier, mais peu ou point anastomosables, ne sont pas de vrais Fo-
s'enkyster. Pour cela (fig. 138), il commence par fermer sa coquille (c) au moyen d'un diaphragme d'Algues et de Diatomées agglutinées, puis il se contracte et se réduit à une masse sphérique qui en occupe le fond. Là, il sécrète un premier kyste ovoide [kys.) formé de plaques conliguës comme la coquille, puis, après un nouveau retrait, un second kyste sphérique plus petit (/>), formé de petits grains arrondis, et suspendu dans le premier par un cordon.
Englypha.
Enkystemcnt (Sch.).
Eugh/pha. Division (im. Cheviakof).
c, coquille : p., plaques de la nouvelle coq.
Euglyplia.
Division (im. Cheviakof).
a., individu primitif; 1»., nouvel individu; p., migration des plaques allant former la coquille du nouvel individu.
La division (fig. 139, 140) a élé très bien observée par Cheviakof [88] et mérite de nous arrêter un instant. Quand l'Euglyphe se prépare à se diviser, elle sécrète d'abord de nombreuses petites plaquettes squelettiques, identiques à celles qui forment sa coquille. Ces plaquettes [p.) se rassemblent dans le protoplasma hyalin périnucléaire, concentriquement autour du noyau. Puis son protoplasma commence à faire hernie à l'orifice buccal où il forme un bouchon (h.) qui grossit progressivement jusqu'à constituer une masse égale à celle qui remplit la coquille. C'est d'abord le protoplasma alvéolaire qui sort, puis le protoplasma granuleux; la portion hyaline périnucléaire restant dans la coquille. En même temps, les plaquettes squelettiques se rendent toutes dans la masse extérieure, et se disposent à sa périphérie, en une couche continue, formant à cette masse tille, une coquille complète et normale d'Euglyphe. On a alors un être double, formé de deux Euglyphes soudés par la bouche, mais un seul d'entre eux possède un noyau. Ce noyau entre alors en division et donne naissance, par le processus indiqué plus haut (V. p. 109) à un noyau fille qui se porte dans l'individu fille, entraînant avec lui une partie du protoplasma hyalin périnucléaire. Les deux individus se séparent alors, forment des pseudopodes et il ne reste aucune trace de ce qui s'était passé.
Blochmann [8t] a observé chez les Euglyphes une conjugaison suivie d'enkystement.
[l] Voici, rapidement caractérisés, ces genres qui forment, avec Euglyplia, la
Fig. lil.
raminifères réticulés. On pourrait aussi bien les réunir aux Difflugies. Avec les genres suivants, au contraire, nous abordons les Foraminifères normaux.
Gromia (Dujardin) (fig. 141) possède une petite coquille chitineuse flexible, ovoïde, etlecytoplasma non seulement la remplit tout entière, mais déborde par l'orifice et forme tout autour d'elle une couche irrégulière. De lous les
points de ce revêtement protoplasmique extérieur partent des pseudopodes (psdp.) anastomosés en un riche réseau irrégulier; mais c'est surtout en face de la bouche qu'ils sont nombreux et ramifiés (Mer et eau douce) (').
Des formes assez nombreuses se rattachent à ce type principal et plusieurs s'en distinguent par des caractères assez impor-
psdp.
Gromia (G. Ofiformis) (im. Dujardin).
Fier. 142.
famille des Euglyphix.e [Euglyphina (Bùtschli)] :
Sphenoderia (Leidy) et
Placocysta (Leidy), qui ne sont guère que des espèces (TJEuglypha;
Trinema [Dujardin) (fig. 142), qui peut être défini un Euglypha, dont la bouche serait rejetée de côté (Eau douce);
Assulina (Ehrenberg), qui est un Euglypha très aplati à bouche irrégulièrement dentée. (Eau douce);
Cyphoderia (Schlumberger) (fig. 143), qui est plus allongé et a sa coquille formée de plaquettes chitineuses plus petites (Eau douce et mer); Fig. 143.
Discella (Nemec), qui se distingue par une coquille rudimentaire formée de petits disques brillants, indépendants et mobiles, et qui émet des pseudopodes seulement par ses parties nues (Parasite entre les lamelles branchiales de Ligidium);
Paulinella ( Lauterborn) , lagéniforme, à coquille formée de cinq rangées verticales de plaquettes siliceuses hexagonales, à pseudopodes longs et minces non anastomosables (0,2 à 0,3. Eau douce);
Campascus (Leidy), qui est un Cyphoderia dont la coquille serait incrustée de corps étrangers et serait ornée en bas d'appendices spiniformes (Eau douce).
(') L'animal ne possède pas de vésicule pulsatile. Quand il est jeune, il n'a qu'un noyau, mais les individus âgés en ont jusqu'à une soixantaine.
Plagiophrys (Claparède et Lacbmann) a été créé pour les espèces de Gromia sans coquille, si vraiment il en existe ce qui n'est pas bien démontré; ce genre reste donc douteux.
Trinema (im. Dujardin)
Cyphoderia {C. margaritacea)
(im. Schulze).
IMPERFORES : CROMIDES
Fig. 144.
tants. L'extension du cytoplasma sur toute la face externe de la coquille, en particulier, est spéciale à la Gromie et ne se rencontre pas ailleurs.
Hyalopus (Schaudinn) est un genre créé pour recevoir une espèce du genre Gromia, G. Dujardinii, qui se distingue des autres par ses pseudopodes entièrement hyalins non anastomosables, par ses courants de granulations, par la présence de certains grains réfringents brunâtres dans le corps et, fait plus intéressant, par la formation de zoospores isogames qui se conjuguent deux à deux (').
L/efoerku/7ma(ClaparèdeetLachmann)(iîg.l44 et 145) diffère de la Gromie par sa coquille ovoïde ou piriforme (c) dont l'ouverture est située dans une dépression latérale de la grosse extrémité qui est plus ou moins quadrilobée. En outre, le protoplasma ne forme pas un revêtement extérieur complet, mais émet un seul gros tronc pseudopodique (o) d'où se détachent de nombreuses ramifications anastomosées en réseau. On ne lui a pas trouvé de vésicule pulsatile (0,4. Eau douce) (*).
Microgromia (R. Hertwig) (fig. 146 à 149), forme très petite, est remarquable par son mode singulier , de reproduction et par les Fis- 146colonies auxquelles elle donne naissance.
psdp
 ■ ir
î\umhK
Lieberkùhnia (L. Wagnerï) (d'ap. Claparèdc et Lachmann).
I1) Schaudinn a pu observer le retrait du corps protoplasmique dans la coquille et le morcellement du corps en petites masses nucléées (sans participation des grains bruns qui tombent au fond) qui se munis-
Fiff. 145.
psdp
MicTôeromia
(M. socialis) (im. Hertwig et Lesser]
sent d'un flagellum et se conjuguent. Mais il n'a pu observer le sort ultérieur du produit de la
Lieberkùhnia (L. paludosa).
Division (im. Cienkovsky).
conjugaison.
(2) L'animal se reproduit par division de la manière suivante (fig. 145). Une seconde bouche s'ouvre au fond de la coquille, et par là sort un second tronc pseudopodique
Fig. 147.
L'individu isolé (fig. 146) a une coquille (c) d'apparence chitineuse,en forme d'urne ouverte au sommet. Le corps protoplasmique contient un gros noyau unique etune petite vésicule pulsatile. Il n'émet au dehors qu'une petite masse de substance d'où partent seulement quelques fins pseudopodes peu ramifiés (').
La formation des colonies résulte (fig. 147, 148) d'une division
Fig. 148.
Microgromia.
Division (im. Hertwig et Lesser).
A, division longitudinale; B, division transversale; C, D, sortie d'un des deux individus; E, sa transformation en zoospore ; F, son union à l'autre individu pour former une colonie, a., l'individu qui reste dans la coquille ancienne ; 1»., celui qui en sort.
Microgromia.
Colonie dispersée (im. Hertwig et Lesser).
Fig. 149.
Microgro m ia .
Colonie rassemblée
(im. Hertwig et Lesser).
semblable au premier. La coquille se creuse à son équateur d'un sillon circulaire qui s'approfondit de plus en plus; elle finit par se couper; le corps mou continue à s'étrangler et l'isthme de réunion s'allonge, en sorte qu'on a deux individus [a, b) réunis par un cordon. Enfin ce cordon se coupe et les deux individus se séparent. (*) A un moment donné (fig. 148), le corps protoplasmique se divise, soit longitudi-
Fig. 150.
Platoum
(P. stercoreum)
(im. Cienkovsky).
imperforés: gromides 115
incomplète. L'individu né d'une division {b, dans A à D, fig-. 148) sort bien comme d'ordinaire de la coquille ; mais il reste attaché à l'ancien habitant (a) par quelques filaments pseudopodiques et se munit d'une coquille (F). C'est là le commencement d'une colonie qui s'accroîtra par la répétition du même processus (40 f*. Eau douce) (').
Pamphagus (Bailey) est un Microgromia à coque souple, suivant plus ou moins les mouvements du corps (Eau douce).
Lecythium (Hertwig et Lesser) n'est guère qu'une
espèce du précédent (Eau douce).
Lecythia (Wright), que l'on place ici avec doute, serait
un Lecythium porté sur un pédoncule (Mer). Platoum (F.-E. Schulze) (fig. 150) forme aussi des colonies: c'est un Microgromia à bouche rétrécie, à coquille un peu souple et un peu trop vaste pour le corps qui l'occupe (Eau douce, terre humide et substances putréfiées). Plectophrys (Entz) ne diffère du précédent que par la structure de sa
coquille (Marais salés de Klausenburg, Hongrie). Pseudodifflugia (Schlumberger) (fig. 151) ne diffère de la Gromie que par sa coquille qui admet des particules étrangères comme celle de la Difflugie (Eau douce et stagnante).
Diaphoropodon (Archer) (fig. 152) a sa coquille entièrement formée de particules étrangères (Diatomées, etc.).
Comme à l'ordinaire, de la bouche
sortent des pseudopodes branchus, mais en outre de fins pseudopodes filiformes non réticulés passent dans les vides laissés entre les particules constituantes de la coquille sur toute la surface du corps.
Fis. 152
Fiiï- 151.
Pseudodifflugia (P. amphitrematoïdes) (im. Archer).
Diaphoropodon (D. mobile) (im. Archer).
nalement(^)et alors les deux individus ont accès à la bouche, soittraversalement [B] et dans ce cas l'un des deux est relégué au fond. Bientôt l'un des deux (6) (dans le cas de division transversale, c'est celui du fond) rampe hors de la coquille, reste attaché quelque temps à l'autre par quelques filaments (C, D), mais s'en sépare sous la forme d une zoospore à deux flagellums [E] qui s'éloigne en nageant. Cette zoospore est sans doute destinée à se transformer en une petite Gromie, mais on n'a pas suivi son évolution.
(*) Les individus de la colonie peuvent s'écarter les uns des autres (fig. 147) en
Ces caractères lui donnent quelque analogie avec un Perforé, mais surtout une étroite ressemblance avec les Arénacés et il semble que l'on pourrait tout aussi bien le placer parmi ces derniers.
Fig. 153.
Les genres précédents étaient caractérisés, outre leur coquille mince et généralement chitineuse formée d'une seule loge, par leur bouche unique.
Les quelques suivants ont au contraire pour trait distinctif leur bouche double. La coquille est percée aux deux pôles opposés de deux orifices semblables par où sortent également des bouquets de pseudopodes réticulés (').
Diplophrys (Barker) (fig. 153) a ainsi une coquille sphérique ou fusiforme, percée d'une bouche arrondie en deux points diamétralement opposés. Mais ce genre à affinités douteuses pourrait aussi bien, comme nous l'avons vu page 81 , être placé parmi les Labyrinthulés (20 (x. Eau douce et sur les excréments (*).
Ditrema (Archer) en diffère par sa coquille plus épaisse et ses bouches à bord un peu reployé en dedans (Eau douce).
Amphitrema (Archer) (fig. 154) a, au contraire, la bouche
un peu saillante et la coquille incrustée de corps étrangers (Eau douce
Diplophrys
(D. Archerï) (im.
Hertwig et Lesser)
Amphitrema [A. Wriglitianum) (im. 'Archer).
Sheplieardella (S. tseniiformis) (im. Ray Lankester).
Shepheardella (Siddal) (fig. 155), a une coquille hyaline membraneuse en forme de long tube rétréci aux deux bouts (5mi«. Mer) (•).
allongeant leurs pseudopodes, ou se rapprocher en les rétractant (fig. 149). Ils arrivent parfois à former, en se collant les uns aux autres, des amas compactes émettant quelques pseudopodes par la périphérie. Dans cet état, ils ont été décrits par Archer comme un genre distinct sous le nom de Cystophrys. On ne peut s'empêcher de remarquer une certaine ressemblance entre ces colonies et celles de certains Labyrinthulés (V. p. 81).
H Les précédents formaient la famille des Gromix.® [Gromidea (Glarapède et Lachmann)]; ceux-ci vont former celle des Amphistominse [Amphistomata (Hertwig et Lesser)] . Les uns et les autres étaient réunis par Brady dans son ordre de Gromidea.
(2) Cette coquille est d'ailleurs une simple membrane si mince que sa présence est douteuse. Il y a un noyau, plusieurs petites vésicules pulsatiles et un ou deux globules graisseux de couleur orangée.
(3) Le protoplasma qui remplit le tube et fait saillie aux deux bouts pour former les
IMPERFORES : MILIOLIDES
