LL
ÏÀ
r ■•/ te
,f fi'/
V/ \ • f ■ÏJÂ ■■; /•■ *
2e Sous-Ordre MILIOLIDES. — MILIOLID^ [Miliolida (Carpenter entend.)] TYPE MORPHOLOGIQUE
(FIG. 156 a 161)
Ici encore, le corps mou de l'animal ne diffère en rien de celui des autres Imperforés et c'est seulement dans la coquille que résident les caractères. Cette coquille est solide, calcaire, porcelainée, formée d'une substance calcaire sécrétée par le protoplasma en même temps qu'une matière chitineuse qui lui sert de ciment. Nor- -qv. malement, elle est simplement sphérique ou ovoïde avec une large bouche à un pôle (').
Accroissement de la coquille. — Comment s'accroît-elle dans ce cas?
Le processus qui expliquait l'accroissement des coquilles chitineuses n'est plus applicable ici, puisqu'elle est inextensible. Malheureusement on manque de matériaux pour résoudre cette importante question.
Tout ce que l'on sait, c'est qu'elle s'accroît, que celle des adultes est plus grande que celle des jeunes : ce n'est donc pas comme chez les Coléoptères, par exemple, qui ont d'emblée leur taille définitive. On sait aussi qu'elle n'est pas rejetée et remplacée par une autre: ce n'est donc pas comme chezles Crustacés qui muent. On en est dès lors réduit à l'hypothèse de Max Schultze [54] : la coquille se résorberait par sa face interne, en même temps qu'elle s'accroîtrait, en épaisseur et par conséquent en surface, par le dépôt de nouvelles couches à sa face externe. La réalité de ce dépôt est d'ailleurs certaine, car c'est ainsi que se fait l'accroissement en épaisseur et que se forment, à la surface, les saillies, côtes, épines, qui ornent certaines coquilles. Le protoplasma qui déborde par la bouche pour former les pseudopodes s'étend, par moments au moins, sur toute la surface et dépose la substance minérale nécessaire pour les former.
Miliolide
(Type morphologique) (Sch.).
N., noyau ; pi-., proie;
Vc, vésicule pulsatile.
pseudopodes, circule rapidement dans le tube d'un bouta l'autre, entraînant le noyau qui roule sur lui-même en se déplaçant.
(*) La présence de ce ciment est rendue évidente par le fait que, dans certaines conditions de pénurie alimentaire, l'animal ne sécrète plus de calcaire et se forme une coquille chitineuse renforcée seulement de quelques grains de sable. Dans les grands fonds on a trouvé des coquilles formées d'une trame siliceuse.
Fig. 157.
Miliolides.
Coquilles polvthalames
(Scb.).
A, B, C différents modes d'agencement des loges.
Fig. 158.
Voilà pour les coquilles monothalames , c'est-à-dire formées d'une
seule loge.
Mais nous pouvons dire dès maintenant que la plupart des Miliolides ont des coquilles polythalames, c'est-à-dire à plusieurs loges et, dans ce cas, la question se simplifie singulièrement.
Quand le corps s'est trop accru pour tenir dans la loge primitive, il se porte au dehors et en forme une seconde un peu plus grande, qui communique avec l'ancienne par la bouche de celle-ci ouverte au fond de la seconde, et ainsi de suite. Il n'abandonne pas pour cela la loge ancienne, mais les occupe toutes les deux.
Les loges successives peuvent se disposer à la suite les unes des autres (fig. 157) de manières très différentes: en ligne droite (A), en spirale (C), en hélice, en crosse (B), etc., etc., ce qui, joint à leurs différences individuelles, explique l'infinie variété de formes que peuvent revêtir ces Foraminifères. Dimorphisme. — Un autre facteur vient encore accroître cette diversité.
Dans beaucoup de coquilles enroulées, on trouve,
à l'origine de l'enroulement (fig. 158, A et B et
159, A), une loge initiale sphérique (A) appelée
mégasphère, plus grande que les suivantes. Cette
loge communique par un canal (c) avec la première loge spirale qui, tout de suite, prend la
disposition d'enroulement caractéristique de
l'espèce. Or, chez d'autres individus de la même
espèce, on trouve (fig. 159, B), en place de cette
grande loge initiale, plusieurs petites loges (en
général six) dont une initiale très petite, appelée
microsphère, au centre, et les autres groupées autour d'elle en spirale,
sans souci de l'arrangement spécial Fig. 159.
des loges suivantes.
Ces deux formes ont été désignées :
la première, sous le nom de mêga-
sphérique ou forme A, la deuxième sous
celui de microsphérique ou forme B (').
(x) C'est à MM. Munier-Chalmas et Schlumherger que l'on doit l'intéressante découverte de ce polymorphisme. Nous ne manquerons pas de signaler au passage les genres où il se rencontre. Voici la liste «le ceux où il
Biloculina, Dillina, Fabularia, Lacazina, Triloculina, Trillina, Quinqueloculina, Pentellina, Heterillina, Orbitolites, Alveolina. 11 existe aussi chez divers Perforés. Nous le signalerons quand nous traiterons de ce groupe.
Mégasphère (d'ap. Munier-Chalmas).
A, de face; B, en coupe.
Le canal communique en <• avec la mégasphère, en o avec la 1^ loge spiralée.
Portion centrale de la coquille
(d'ap. Munier-Chalmas).
A, dans la forme mégasphérique ; B, dans
la forme microsphérique.
il a été observé parmi les Imperforés
imperforés: miliolides 119
Les relations mutuelles de ces deux formes ont été beaucoup discutées et Ton n'est que tout récemment, et seulement pour quelques genres, arrivé à une conclusion certaine. Deux opinions principales étaient en présence. D'après l'une, les deux formes seraient les états successifs d'un même individu. Les jeunes naîtraient tous de la forme A. Beaucoup d'entre eux vivraient et mourraient sans se modifier, mais quelques-uns, à un moment donné, résorberaient leur mégasphère et bourgeonneraient, à sa place et en sens inverse de l'accroissement à la bouche, une courte spire de quelques loges. D'ailleurs ces formes microsphériques, en se reproduisant, engendreraient de nouveau des formes A. Mais Van der Brock [93] et d'autres ont constaté que les loges voisines de la région affectée par le dimorphisme ne sont pas disposées de la même manière dans les deux formes, en sorte qu'il faudrait qu'une région importante de la coquille se résorbât et fût reformée à nouveau. Or ce travail prendrait un temps assez long et l'on devrait pouvoir surprendre des individus en voie de transformation, ce qui n'arrive jamais.
La seconde opinion est que ce dimorphisme est initial, que les individus naissent et meurent dans la forme qui leur est propre et que les deux formes résultent d'une alternance de génération, ceux de la forme A engendrant ceuxde la forme B, etréciproquement. Cette opinion repose sur des faits certains, observés, il est vrai, chez un tout petit nombre de formes, mais il semble bien qu'on est en droit de les généraliser (').
(x) LisTEu[95]etScHAUDiNN [95] sont les observateurs auxquels on doit cette importante découverte. Leurs observations, concordantes dans leurs traits généraux bien qu'entreprises séparément, inspirent toute confiance.
D'après Lister, qui a étudié à la fois les Imperforés (Orbitolites) et les Perforés (Polystomella), les individus A se reproduisent d'abord sous leur forme et par le procédé habituel. Les petites masses destinées à former les jeunes (V. p. 120), se munissent d'une coquille spbérique et constituent la loge initiale Fig. 160.
d'un jeune de la forme A. Celui-ci forme, en une heure, une deuxième loge, en vingt-quatre heures une troisième, etc., et devient peu à peu adulte. Gela continue ainsi pendant plusieurs générations ; mais, à un moment donné, le processus change, l'animal se rétracte dans sa coquille et fragmente tout son contenu en nombreuses petites masses arrondies qui se munissent d'un flagellum et constituent autant de zoospores. Ces zoospores (fig. 160), qui mesurent 4 [i, se conjugueraient Polystomella. et formeraient une petite masse de 6 à 13 \x qui serait la loge initiale Spores flagellées d'un individu de la forme B. Celui-ci grandirait mais, au moment de (d'aP- Lister), se reproduire, donnerait naissance, non à des zoospores ni à des formes B, mais à des formes A, selon le procède décrit il y a un instant pour celles-ci. Ainsi il y aurait alternance périodique entre une série de générations agames A et une génération sexuée B.
D'après Schaudinn, qui a étudié seulement Polystomella, la forme A ne se reproduit qu'exceptionnellement par elle-même. La forme b est caractérisée par la présence de nombreux noyaux répandus dans toutes les loges et provenant de la division d'un noyau initial unique (V. ci-dessous, fig. ICI). Son protoplasme sort de la coquille et se morcelle autour des noyaux, chaque fragment devenant une loge
Reproduction. — La reproduction par division, si facile à comprendre chez les formes monothalames ou à coquille souple, ne se conçoit plus aussi bien avec les coquilles calcaires à loges très nombreuses et très entortillées que nous allons maintenant rencontrer. Ici se présente un mode particulier de reproduction qui tient du bourgeonnement et de la division successive. Dans l'intérieur de la coquille, le noyau unique se divise en un grand nombre de petits noyaux qui se répandent dans toutes les loges ('). Ces noyaux condensent autour d'eux des petites masses de protoplasma qui prennent la forme d'un jeune individu, se munissent d'une coquille et sortent, soit par la bouche (Ammodiscus), soit par rupture de la coquille. Chez Miliolina le corps protoplasmique maternel sort en masse de la coquille et se divise en jeunes (*).
initiale macrosphérique d'individu A. Celui-ci est d'abord polynucléé, mais ses noyaux se fusionnent bientôt en un, en sorte qu'il est désormais uninucléé. Quand il est devenu adulte, son noyau se morcelle en fragments qui se répandent dans toutes les loges, y subissent une division mitosique et, se partageant le cytoplasme, donnent naissance à autant de zoospores qui se conjugueraient avant de se développer en individus de la forme B.
Il faut noter que la conjugaison des zoospores et le sort ultérieur du produit de cette conjugaison hypothétique n'ont jamais été observés. Schaudinn [04] a, il est vrai, vu la conjugaison des zoospores chez une Gromie (Hyalopus), mais les Gromies sont bien loin des Polystomelles et il n'a pu suivre l'évolution du produit conjugué.
« Dans leurs travaux sur le dimorphisme des Foraminifères, MM. Munier-Chalmas et Schluiiberger avaient admis que la forme microsphérique dérivait par modification interne de la forme macrosphérique. Aujourd'hui M. Munier-Chalmas pense que, contrairement à cette opinion, tous les faits observés sont en faveur de la seconde hypothèse qui accorde une origine distincte à chacune des deux formes (*).»M. Schlumberger s'est également rallié à l'opinion de Schaudinn et de Lister.
(r) Le mode de division du noyau a été étudié par Schaudinn [94]. Le noyau (fig. 161) est d'abord formé (A) par une masse chromatique homogène sans membrane. A un moment donné, il devient très vacuolaire (B) au moyen de liquide cytoplasmique qu'il absorbe, grossit beaucoup et se munit d'une membrane (C). Le réseau intervacuolaire se montre formé d'une substance achromatique sur laquelle sont semées des granulations chromatiques [D). La chromatine s'accumule d'abord au centre (E), puis se porte à la périphérie le long de filaments achromatiques radiaires (F) et s'y accumule en petites masses disposées régulièrement (G). Enfin la membrane se détruit et les petites masses mises en liberté [H) constituent les noyaux filles qui se dispersent dans le cytoplasme [p).
(2) Chez Orbitolites, Brady [88] a trouvé des jeunes réduits à leur loge initiale au centre de la coquille. Il a vu aussi [92] que
(*) Lu note entre guillemets nous est communiquée par M. Munier-Chalmas.
Fig. 161.
Miliolide (Type morphologique).
Division du noyau (im. Schaudinn)
IMI'ERFOKES : MILIOLIDES
GENRES
Calcituba (Roboz) (fig. 162 à 166), par la simplicité de sa coquille et de son
Fis. 162.
Fig. 1G3
Fis. 164.
Calcituba.
êÊir
Septum séparant 2 cham-
Calcituba.
bres consécu
tives (d'ap.
Schaudinn).
Formation de la loge centrale (d'ap. Schaudinn).
Calcituba [C. polyniorpha) montrant la chambre centrale et les tubes ramifiés qui en partent (d'ap. Schaudinn).
mode d'accroissement, se place à la base des Miliolides. A l'état le plus parfait, c'est une coquille extrêmement mince, laissant voir la couleur rose du protoplasma sous-jacent, et formée simplement de grains calcaires soudés entre eux, mais pas assez noyés de ciment pour donner la structure porcelainée. Elle est formée (fig-. 162) d'une grande chambre centrale irrégulière d'où parten t en tous sens des tubes ramifiés par dichotomie irrégulière. La paroi est imperforée, les tubes sont ouverts au bout, ce qui fait autant de bouches que de ramifications, enfin des septa incomplets assez espacés (fig. 164) les segmentent en chambres reconnaissables du dehors à un lég (10 à!2mm. Mer) (').
Fi". ic5.
Fig. 166.
dehors à un léger étranglement
l'animal, quand il est adulte, forme sur son bord de grandes chambres Incubatrices tapissées d'une mince couche de protoplasma ; le protoplasma des parties centrales y arrive et y forme de nombreux individus réduits à leur loge initiale avec un noyau, qui sont mis en liberté par résorption des parois de la chambre incubalrice. Schlumberger [88] fait remarquer que tous ces individus
pft"i
Calcituba.
Division des amibes
(d'ap. Schaudinn).
Calcituba.
Sortie des petites amibes (d'ap. Schaudinn).
jeunes ont pour loge initiale une macrosphère. Il y a ici encore dimorphisme i1} L'évolution de cette forme a été récemment étudiée par Schaudinn [os] et
Fiji'. 167.
Squamulina (M. Schultze) (fig. 167), représente le type morphologique du groupe à l'état monothalame, mais sa forme est plan-convexe; il est fixé par sa face plane et porte, excentriquement sur la face convexe, une bouche arrondie assez large (Vivant et peut-être aussi fossile).
Nubecularia (Defrance) (fig. 168), est polythalame, formé de loges fixées aussi par une face. Ses premières loges sont en spirale, mais les sui- ~T~ ,.
x . ° r Squamulina
vantes deviennent si irrégulièrement disposées (5. te(,/,) (d.ap. M. schultze). que la coquille n'a point de forme définie; elle est en outre souvent incrustée de sable.
Fi«. 1G8.
Nubecularia (Sch.).
Ce caractère monothalame, ou polythalame à disposition irrégulière des loges constitue la caractéristique assez peu nette de cette première série de genres (*).
Bien mieux caractérisée est jla série suivante qui a
pour type l'ancien genre
Miliola (Lamarck) (fig. 170, 171). La coquille est polythalame et les loges se
succèdent en formant une spirale plane; chacune forme exactement un
demi-tour et porte la bouche à son extrémité, en sorte que cet orifice
mérite de nous arrêter un instant. L'animal, constitué comme nous venons de le voir, est fixé sur quelque Algue marine qu'il mange. Il pousse sans cesse par la périphérie. Quand le support est mangé, la partie centrale se rompt en fragments qui tombent au fond tandis que les bouts des tubes restent sur l'Algue où ils continuent à grandir. Ces bouts, en s'accroissant, continuent à se ramifier, mais toujours ils grandissent par l'extrémité distale, tandis que l'extrémité proximale se rompt par fragments successifs qui tombent aussi au fond. Ces fragments détachés (que ce soient ceux du début ou les autres), s'ils sont tombés sur une Algue, peuvent y trouver de la nourriture et grandir. Sinon, ils sont affamés et alors, ou bien s'isolent en fermant leurs orifices par une lamelle de chitine et attendent quelque chance de rencontrer des aliments à leur portée, ou bien ils s'égrènent en petites amibes qui sortent du tube (fig. 165), rampent et s'éloignent pour manger. Mais il reste toujours dans le tube une importante portion du protoplasma continu qui, lui, est destiné fatalement à mourir. Ces amibes peuvent, si elles sont assez grosses, se diviser (fig. 166), mais en tout cas elles mangent, grossissent et reconstituent peu à peu l'individu primitif. La forme de celui-ci résulte (fig. 163) de ce que, au début, elles ne forment pas de pseudopodes, restent contractées (montrant parfois une tendance à l'enroulement spiral) et sécrètent du carbonate de chaux. Ainsi se forme la première chambre, puis elles émettent de gros pseudopodes qui, à leur tour, se couvrent de calcaire. Ceux-ci, dès lors, ne croissent plus que par le bout, se dichotomisent, et ainsi s'explique la forme de l'animal. Le cycle est terminé.
Il y a là plusieurs noyaux par chambre. Ceux-ci ne se multiplient jamais par division simple. Leur mode de multiplication est conforme à celui que nous avons décrit à la page 120.
I1) Cette première série de genres constitue la famille des Nubecvlabxsm [Nuheculuvïnx (Brady)].
La série suivante forme la famille des Miliolinjù [Miliolininee (Brady)J.
IMPERFORES : MILIOLIDES
est transporté alternativement aux deux extrémités d'un même diamètre. Son entrée est rétrécie par une dent saillante à sa face interne ou par une plaque criblée. Si les loges sont peu ou point embrassantes, chacune s'ajoute aux précédentes sans les cacher, en sorte qu'il est facile de les compter toutes. Mais, dans le cas contraire, elles cachent tout ou partie des loges anciennes de manière à n'en laisser voir qu'un certain nombre et on en compte en dehors beaucoup moins qu'il n'y en a en réalité. C'est d'après cet aspect extérieur que l'on a établi divers genres dont le nom rappelle ce que l'on voit et nullement ce qui est (*).
Supposons une Miliolide qui, constituée à l'état jeune comme un Miliola (L&mairck), c'est-à-dire avec un enroulement spiral régulier et deux loges par tour, change ensuite cette disposition et prenne alors trois ou quatre loges au plus à chaque tour, nous aurons un P/a/7isp/>ma(Seguenza)(fig. 169) (Vivant et fossile).
Supposons maintenant qu'avec un début semblable, les loges, au lieu de continuer
Fis. 1G9.
(x) Voici ces genres
Planispirina (im. Schlumberger).
A, en coupe; B, entier.
Fis. 171.
Spiroloculina (d'Orbigny) (fi g. 170), laisse voir toutes ses loges (Vivant et fossile) ;
Quinquelooulina (d'Orbigny) est un peu embrassant et laisse voir quatre loges d'un
côté et trois de l'autre,
mais comme deux se voient Fig. no.
des deux côtés, il n'en
reste que cinq différentes
visibles du dehors, d'où le
nom (Vivant et fossile); Pentellina (Munier-Chalmas),
Adelosina (ira. Schlumberger).
A, entier; B, en coupe.
Massilina (Schlumberger) et
Adelosina (Scblumberger) (fig.
171) sont des genres voisins; dans ce dernier, la
loge initiale est complète- Spiroloculina
ment renfermée dans la (Sch.).
suivante (Vivant);
Triloculina (d'Orbigny), est plus embrassant et ne laisse voir que les trois dernières loges. (Vivant et fossile);
Trillina (Munier-Chalmas et Schlumberger) et
Linclerina (Schlumberger) sont des genres voisins;
Biloculina (d'Orbigny) ne laisse plus voir que deux loges (Vivant et fossile);
Fabularia (Defrance) est un genre voisin à chambres cloisonnées. Enfin
Uniloculina (d'Orbigny), n'en laisse plus voir qu'une, la dernière (Vivant).
Malheureusement, cette simplicité élémentaire ne correspond pas à la réalité des faits, caries loges deviennent de plus en plus embrassantes à mesure que l'animal s'accroît, et la Quinqueloculine devient plus tard Triloculine, en sorte que ces deux genres ne sont pas toujours distincts et on a proposé de les réunir dans
LES KHIZOPODES
Fig. 172.
Fis;. 173.
leur enroulement spiral, s'écartent pour se disposer en ligne droite suivant la tangente, et nous aurons un
Vertebralina (d'Orbigny) (lîg. 172) (Vivant et fossile) (').
Peneroplis (Montfort) (fîg. 173) a, comme les précédents, un enroulement différent suivant l'âge : les premières loges sont disposées en spirale, tandis que les suivantes, sans se disposer tout à fait en ligne droite, deviennent de moins en moins courbes. Mais ici, même dans la partie jeune, le nombre des loges par tour est indéterminé et ne suit pas la loi des Milioles. Ce dernier caractère est celui d'une série de genres dont celui-ci est le type (*). On peut ajouter que les loges ne sont jamais embrassantes en sorte que la coquille reste très plate (3) :
Vertebralina (im. Carpenter)
Peneroplis (im. Brady)
le genre Miliolina (Williamson). Bien plus, Munier-Chalmas et Schlumberger [85]
ont montré qu'une espèce, classée antérieurement
comme Triloculine et comme Quinqueloculine selon Fig. 174.
son âge, était successivement constituée comme
ces deux genres, puis comme une Biloculine et
enfin comme une Uniloculine. Ils en ont fait le
genre Idalina (fig. 174) (Fossile). Genres voisins : Periloculina (Munier-Chalmas et Schlumberger), à
chambres pourvues de côtes longitudinales saillantes intérieurement (Fossile), et Lacazina (Munier-Chalmas), à chambres pourvues de
piliers (Fossile).
Il résulte de là que les formes bi-, tri-, quin-
queloculinaire ne caractérisent pas les genres
de nom semblable, mais ceux-ci n'en sont pas
moins très réels par l'ensemble de leurs caractères
et méritent d'être conservés.
I1) Ces deux genres sont les types de la famille
des Hauerinm [Hauevina (Brady)], caractérisés par ce début en coquille de Miliole
et cette variation dans le nombre des loges ou le sens de leur succession. Dans la
même famille sont les genres :
Hauerina (d'Orbigny), qui diffère du premier par le fait que les tours précédents
ne sont point, comme dans celui-ci, cachés par des expansions aliformes du dernier
tour (Vivant et fossile) ; Articulina (d'Orbigny), constitué à fort peu près comme le second (Vivant et fossile); Ophthalmidium (Kûbler), en tube spiral à cavité d'abord libre puis cloisonnée, et Sigmoïlina (Schlumberger), genre dédoublé des Spirillines.
(2) Ces genres constituent la famille des Peneroplinm [Peneroplida (Brady)].
(3) Quant au détail de la disposition des loges, il est variable. Ici, il y a une courte partie spirale suivie d'une partie qui se détache suivant la tangente et s'élargit en éventail. La bouche est fermée par une cloison percée d'une unique rangée de trous et toutes les cloisons de séparation des loges ont le même caractère.
Idalina au stade biloculine
(d'ap. Munier-Chalmas
et Schlumberger).
IMPERFORES : MILIOLIDES
Orbiculina (Sch.).
Orbiculina (Lamarck) (fig. 175) a ses loges formées suivant la même loi que
Peneroplis, mais il se forme en outre de petites p.
cloisons radiaires perpendiculaires aux faces de
la coquille et aux cloisons concentriques séparant les loges. Ces cloisons divisent chaque loge
en nombreuses logettes disposées comme les
degrés d'une circonférence. Elles sont, déplus,
percées de trous qui permettent aux logettes
d'une même loge de communiquer ensemble.
tandis que les trous des cloisons circulaires leur
permettent de communiquer avec celles des
loges contiguës (Atteint 19nim. Vivant et fossile) ('). Orbitolites (Lamarck) (fig. 176) diffère du précédent principalement par le fait
que son enroulement est spiral dès l'origine et devient toujours et
rapidement cyclique : il y a la loge centrale,
puis deux loges faisant un deuxième tour
et, dès le tour suivant, chaque loge fait un
tour complet. Les loges s'épaississent en
grandissant, en sorte que l'ensemble prend
la forme d'un disque plus épais au bord
qu'au centre; elles sont subdivisées en
logettes de la même manière que chez Orbiculina, et alternent d'un cycle à l'autre (Atteint 0mm9. Vivant et fossile) (*).
Fig. 176.
Orbitolites (Sch.).
C1) Une autre complication peut s'ajouter à la précédente et elle se présente dans les formes les plus typiques du genre. Que l'on suppose les dernières loges continuant à s'accroître en éventail chez un Peneroplis ; elles circonscriront peu à peu la partie ancienne de la coquille et finiront par l'entourer complètement. Les loges deviendront alors circulaires et formeront chacune un tour complet. A partir de ce moment, l'accroissement continuera de la même manière, chaque loge formant un tour entier, concentrique aux précédents. Dès lors, la bouche formera toute la circonférence de la coquille. Gomme chez Peneroplis, la bouche étant percée d'une rangée de trous, quand une nouvelle loge se formera, cette ancienne bouche deviendra la cloison circulaire de séparation entre les deux dernières loges, cloison percée aussi d'une rangée de trous pour les faire communiquer ensemble. Il peut aussi y avoir plusieurs rangées parallèles de trous, lorsque la loge est assez épaisse.
(2) C'est à cela que se borne la complication dans les plus simples Orbitolites dont on a fait le sous-genre
Sorites (Ehrenberg). Mais dans les vrais
Orbitolites (Lamarck, 5. str.), les logettes se subdivisent, non tout de suite, mais dans les cycles qui sont à quelque distance du centre, en trois parties superposées, une centrale et deux superficielles. La centrale, plus grande, plus élevée que les deux autres, conserve les mêmes rapports et multiplie simplement ses communications avec les logettes voisines de même ordre à mesure qu'elle augmente de hauteur. Dans les parties anciennes où elle est peu élevée, elle communique par un seul canal avec ses deux voisines du même cycle et par deux canaux avec les voisines des cycles limitrophes avec lesquelles elle alterne. Mais dans les parties épaisses de la coquille, il y a, pour chacune de ces communications, plusieurs canaux superposés. Les périphériques forment sur les deux faces du disque une couche de logettes spéciales. Celles-ci ne
LES niIIZOPODES
Cornuspira (Max Schultze) se distingue de tous les autres par le fait qu'il est monothalame étant formé d'un tube sans cloisons, contourné en longue spirale plane [Vivant, et fossile) ('). Alveolina (d'Orbigny) (fig. 177), au contraire, au lieu de former une coquille plate, à axe d'enroulement très court, devient ovoïde ou fusiforme, à axe d'enroulement au moins aussi long et souvent plus que toutes les autres dimensions du corps. Cela tient à ce que les loges, d'ailleurs toujours enroulées en spirale régulière, sont très basses, mais très larges, et complètement embrassantes, chacune s'étendant d'un pôle à l'autre de la coquille et recouvrant complètement la partie correspondante du tour précédent. Comme elles sont très peu élevées clans le sens de l'enroulement, il en faut un grand nombre pour faire un tour. Les cloisons qui les séparent s'étendent parallèlement à l'axe d'enroulement, d'un pôle à l'autre, mais elles sont très basses et ne forment qu'une forte côte au plafond des loges, laissant celles-ci communiquer largement entre elles, au niveau de leur plancher. La dernière lo^e s'ouvre naturellement au
Alveohna , r , . ° . . ,,
(im. Brady) dehors par une longue bouche qui va aussi d un pôle a l'autre. Indépendamment de ces loges et cloisons primaires parallèles à l'axe, s'en trouvent de secondaires et même de tertiaires (15 à 75mm. Vivant et fossile) (*).
communiquent pas entre elles, mais seulement avec les logettes centrales sousjacentes, n'alternent pas d'un cycle à l'autre comme ces dernières, et enfin reculent un peu vers le centre de manière à être à cheval sur la cloison de séparation du cycle dont elles dépendent et du cycle précédent; et elles communiquent avec les logettes sous-jacentes de ces deux cycles. Ajoutons que les logettes périphériques sont, dans chaque cycle, plus nombreuses que les centrales, il y en a souvent trois ou quatre pour une de ces dernières.
(M A ces genres ajoutons, comme faisant partie de la famille des Peneroplime :
Archiacina (Munier-Chalmas) qui est un Peneroplis sans côtes, décomposé en deux sousgenres :
Brœckina (Munier-Chalmas) et
Brœckella (Munier-Chalmas).
Le genre Cornuspira mériterait de former une famille à part. (2) Les cloisons secondaires sont disposées suivant des plans parallèles àl'équateur du fuseau et, comme les cloisons primaires sont très peu développées, elles s'étendent sans interruption depuis la bouche jusqu'à l'origine de la coquille. Mien entendu, elles ne vont pas jusqu'à l'origine même de la coquille, car les loges anciennes très courtes ne peuvent être recoupées par autant de cloisons secondaires que les jeunes beaucoup plus grandes. Elles s'arrêtent à des niveaux différents. Elles découpent la fente buccale en une série d'orifices juxtaposés. Ces cloisons sont complètes, percées seulement dans chaque loge primaire d'un ou deux orifices qui font communiquer entre elles les loges secondaires qu'elles séparent. Enfin, dans certaines espèces, il s'ajoute encore à cela des cloisons tertiaires déterminant des loges de troisième ordre. Ces cloisons sont parallèles à la surface de la coquille. Il y en a de deux à cinq dans chaque compartiment secondaire des loges primaires. Elles s'insèrent sur les cloisons secondaires, mais ne s'étendent, dans le sens de l'enroulement, que sur une partie de la Ion-
IMPERFORES : ARENACES
Keramosphsera (Brady) a une coquille sphérique avec une multitude de logettes de forme plus ou moins irrégulière disposées en courbes concentriques (Vivant) (*).
Fig. 178.
3e Sous-Ordre
ARÉNACÉS. — ARENACID^
[Astrorhizid-E (Brady) -+- Arenace.e (Bùtschli)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
Ici encore, l'animal est fort semblable à celui que nous avons décrit pour notre type morphologique d'Imperforé, et c'est par la constitution de sa coquille qu'il se caractérise. Cette coquille (c) est formée, en effet, de particules étrangères (grains de sable, carapaces de Diatomées, spicules d'Epongés, etc.), tantôt simplement agglutinées contre la surface du corps par le protoplasma superficiel, tantôt plus ou moins fortement cimentées entre elles par une substance organique qui d'ordinaire est, ou semble être, de la vraie chitine, mais parfois se montre avec les réactions spéciales de la matière cornée. Lorsqu'il y a un ciment chitineux complet formant un vernis continu à la face interne de la coquille, celle-ci est aussi imperforée que celle des groupes précédents, mais lorsqu'il en est autrement, il reste entre les particules mal associées qui forment la coquille de petits espaces par lesquels le cytoplasma sous-jacent peut émettre des prolongements mobiles analogues à des pseudopodes, et il y a là une condition qui rapproche ces êtres des Foraminifères perforés.
L'accroissement de la coquille se comprend aisément, soit que ses particules soient indépendantes les unes des autres, auquel cas il se conçoit sans explication, soit qu'elles soient réunies par un ciment chitineux. Dans ce cas, les choses
Sa
Arénacé (Type morphologique)
c, coquille.
gueur de la loge primaire de manière à laisser communiquer entre eux tous les compartiments qu'elles déterminent. Elles ont pour effet de recouper la série unique d'orifices buccaux en deux à cinq séries parallèles superposées. (Les fossiles seuls arrivent à la taille de 7bmm; les vivants atteignent 15mm seulement.)
Alveolina est le seul représentant de la famille des Alveolixixm \ Alveolininse (Brady)].
(x) On fait de ce seul genre la famille des Keramosph&rinm [Keramosphxrina (Brady)].
se passent pour cet enduit chitineux comme pour la coquille des Gromides. Quant au dépôt de nouvelles particules étrangères pour combler les lacunes produites par l'écartement des anciennes, il se fait au moyen des pseudopodes, ou de petits prolongements pseudopodiformes nés du cytoplasma dans les hiatus de la coquille, qui saisissent des particules et les accolent. L'animal ne prend d'ailleurs pas au hasard : il choisit la grosseur et la nature des matériaux, triant des grains de sable d'une certaine taille, ou des spicules d'Epongés. Dans bien des cas, il semble, en outre, que des résidus alimentaires, grains de sable, carapaces de Diatomées, etc., sont ajoutés à la coquille par le dedans, conformément à ce qui a été observé ailleurs (chez Difflugia par Verworn) (').
On peut distribuer les Arénacés en deux tribus :
Astrorhizina, à grandes coquilles asymétriques, le plus souvent monothalames et en forme de tubes simples ou associés entre eux ou à une chambre centrale commune;
Lituoljna, à coquilles régulières, le plus souvent polythalames, mais à loges séparées par des cloisons imparfaites, labyrinthiques; ces êtres représentent les isomorphes arénacées des Miliolides et des Perforés les plus simples.
lre Tribu
ASTRORHIZINES. — ASTRORHIZINA
[AsTRORinziD.E (Brady)]
GENRES
Astrorhiza (Sandahl) (fig.I 79) a une coquille formée d'une épaisse couche de grains de sable et de vase, simplement Fiw
accolés par le protoplasma ou légèrement cimentés. Cette coquille, parfois fusiforme,a ordinairement la forme d'un disque aplati et muni sur son bord de prolongements radiaires. Ces prolongements sont ouverts au bout et, par leurs extrémités, sortent autant de bouquets de pseudopodes réticulés (10mm et plus. Mer).
A Astrorhiza se rattachent quelques genres qui n'en diffèrent que par des caractères secondaires ("). , . " . D , >
N ' Astrorhiza (îm. Brady).
f1) La coquille est ordinairement monothalame et de grande taille, souvent branchue ou radiée. Parfois sa cavité est subdivisée en compartiments par des constriclions de la paroi, mais ce ne sont là ni de vrais septa ni de vraies loges, et ces formes polythalames sont toujours asymétriques.
(2) Ces genres, au nombre de cinq, sont les suivants : Pelosina (Brady) (fig. 182), qui a sa coquille formée seulement de chitine et de vase, avec
IMPKRFORES : ARENACES
Fi"'. 180.
Pilulina (Carpenter) (fig. 180) a sa coquille, ici encore, monothalame et de forme ronde, formée uniquement de spicules d'Epongés ou de sable fin, sans ciment calcaire ou autre. La bouche est fusiforme, courbe (Mer. Vivant). Il en est de même chez
Technitella (Norman), de forme ovale et cylindrique, à bouche arrondie (Mer. Vivant).
Sacca/?7/?7/na(Sars) (fig. 18I)est, selon les espèces, mono- ou niulina (im.Brady). polvthalame. Les formes polvtha lames, toutes fossiles, sont formées déloges monothalames unies, soit latéralement de manière à respecter la bouche, soit en série linéaire par leur tube buccal, le tube de la précédente étant soudé au pôle aboral de la loge suivante. Les formes vivantes sont monothalames sphériques, ont une carapace lisse formée degros grains de sable soudés par un fort ciment corné qui forme en outre un enduit intérieur continu. La bouche est au sommet d'un petit prolongement conique (Vivant et fossile) ('). Saccammina
(im. Brady).
Fig. 181.
Fig. isl>.
Fig. 183.
une bouche au sommet d'un prolongement chilineux,ce qui lui donne la forme d'une
bouteille (Mer); Storthospheera (Brady) (fig. 183), qui est subglobuleux,
très irrégulier, garni de nombreuses protubérances
terminées chacune par un orifice buccal (Mer); Dendrophrya (Wright), qui peut être défini: un Astro-
rhiza à disque plus élevé et pourvu de prolongements ramifiés, dressés ou rampants. Sa coquille
est aussi formée de chitine et de vase (6mm. Mer) ; Syringammina (Brady), qui est au contraire constitué
de gros grains de sable lâchement agglomérés, et
formé d'une niasse globuleuse de lubes branchus
Storthospheera
(im. Brady).
disposés radiairement, arrangés plus ou moins dis- Pelosina
tinctement en couches superposées (Mer. Vivant); (im. Brady). Julienella (Schlumberger), à test épais, à loge centrale cloisonnée et à tubes courts et irréguliers Vivant).
Ces genres forment avec Astrorhiza la famille des Jsti;vi;iiizi.\.i: [Astrorhizinse (Brady)].
(') On ne sait rien de plus au sujet des formes polythalames fossiles, mais Rhumbler['j4], qui a fait une étude très détaillée de ce Foraminifère a fait connaître plusieurs particularités intéressantes des formes vivantes monothalames. Quand il est jeune, Saccammina a une coquille primitive de 0mml formée de tout petits grains avec des spicules d'Épongés et d'Oursins. Mais il s'en forme bientôt, en dehors de celle-ci, une seconde qui grossit beaucoup plus, en sorte que la première est accolée à elle comme une petite tubérosilé. Cette seconde coquille n'est pas encore la coquille définitive : elle n'a, en effet, pas de bouche et les grains de sable qui la forment sont disposés sans aucune régularité en sorte qu'elle est très raboteuse. L'animal ne communique avec le dehors que par des expansions pseudopodiques qui passent dans les interstices des grains de sable. En cet état il a été décrit comme un genre spécial sous le nom de Psammosphsera (F.-E. Schulze).
Mais peu à peu, l'animal remanie sa coquille, oriente ses grains de sable de manière
LES RHIZ0P0DES
Sorosphsera (Brady) est monothalame et n'a, à son unique loge, aucun orifice notable méritant le nom de bouche; ses pseudopodes sortent des orifices interstitiels, mais sa coquille comprend plusieurs chambres directement unies entre elles (Mer. Vivant) (').
Jusqu'ici, nous n'avons trouvé, comme éléments de formation de la coquille, que des grains de sable et, s'il s'y trouvait mêlés des spicules d'Epongés, ce n'était qu'à titre exceptionnel.
Dans les Arénacés qui nous restent à citer, les spicules d'Epongés font régulièrement partie de la coquille et sont fortement unis entre eux et à des grains de sable pour la constituer. En outre, la forme de la coquille dérive de tubes cylindriques directement associés entre eux(*). Jaculella (Brady) (fig. 184) forme un simple tube conique ouvert à la grosse extrémité (atteint près de 10ram. Mer. Vivant).
Fig. 184.
Bathysiphon (Sars) est en forme de tube
légèrement conique, non cloisonné, ^^^^^^^^^^S^^i^3
Jaculella (im. Brady).
Fi". 186.
Fig. 185.
dont la paroi, d'épaisseur notable (0mm5), contient des spicules d'Epongés agglutinés que l'on peut mettre en évidence en dissolvant la partie calcaire (20mm. Mer. Vivant et fossile).
Marsipella (Normann) (fig. 185) est un tube cylindrique ou renflé en fuseau au milieu et ouvert aux deux bouts (G»»». Mer. Vivant).
Rhabclammina (Sars) (fig. 186) est formé de tubes radiaires droits ou ramifiés, ouverts à l'extrémité, et souvent s'insérant par l'autre sur une partie centrale renflée qui joue le rôle de chambre commune (2ri""". Mer. Vivant).
Marsipella (ira. Brady).
Rhabdammina (im. Brady).
à se former une surface tout à fait lisse, et se forme une bouche au sommet d'un prolongement conique. Dès lors, les orifices par où passaient les pseudopodes se ferment.
L'animal contient un noyau avec plusieurs prétendus nucléoles qui se dissolvent peu à peu (sans doute quand l'animal se dispose à se diviser) et fournissent la substance d'un réseau chromatique qui se dessine progressivement.
Rhumbler décrit ici cinq nouveaux genres de Protozoaires ou Prolophytes dont il indique à peine les affinités et dont nous ne ferons que citer les noms en indiquant les groupes avec lesquels il leur trouve des ressemblances:
Rhynchogromia (Rhumbler),
Rynchosacous 'Rhumbler),
Dactylosaccus (Rhumbler), Ophiotuba (Rhumbler) et
11 les a trouvés dans la coquille de sa Saccammina. I
Dentrotuba (Rhumbler).
croit reconnaître des affi-
nités chez le premier avec les Gromies, chez le deuxième avec les Grégarines, chez le troisième et le cinquième peut-être avec les Characées, chez le quatrième avec les Haliphysema.
(1) Ces genres forment la famille dos Saccamminjs [Saccammininse (Brady)].
(2) Us constituent la famille des B/j.ujdammjx.e [Rhabdammininse (Brady)].
I M PERFORES : ARENACES
Fis. 187.
Hyperammina (Brady) pourrait se définir un Rhabdammina réduit à un tube unique ayant les caractères de l'un des tubes du genre précédent (Mer. Vivant).
Aschemonella (Brady) (fig. 187), n'était la constitution de sa coquille conforme à ce que nous venons d'indiquer, ne serait qu'une espèce d'ylstrorhiza. Cependant, il faut noter que les tubes peuvent être moins nombreux et que, parfois, ils se soudent par leur extrémité au bout des tubes d'individus voisins, de manière à former un organisme polythalame (Mer. Vivant).
Rhizammina (Brady) (fig. 188) est formé d'une masse libre de tubes flexibles,
Aschemonella (irn. Brady).
Fiff. 188.
Fig. 189.
Sagenella (im. Brady).
a., l'animal : s., support.
Fig. 182.
Rhizammina (im. Brady).
irrégulièrement ramifiés (25mm. Mer. Vivant).
Sagenella (Brady) (fig-. 189) est assez semblable, mais ses tubes sont fixés sur un support (pierre ou coquille) (Mer. Vivant).
Botellina (Garpenter) est en forme de tube cylindrique dont l'intérieur porte des saillies irrégulièrement contournées, déterminant un cloisonnement incomplet. Il paraît être fixé à une extrémité, tandis que l'autre laisse passer les pseudopodes par des interstices (25mm. Mer. Vivant).
Haliphysema (Bowerbank) (fig. 190) a une coquille constituée comme toujours de particules étrangères, mais qui sont ici presque exclusivement des spicules d'Epongés. La forme est celle d'une sorte de verre à pied long, étroit, irrégulier, dont le pied discoïde sert à fixer l'animal. Par l'orifice évasé, sortent les pseudopodes, longs, minces, irréguliers, très réticulés (Mer. Vivant) (').
(!) Le corps contient de nombreux noyaux et des globules énigmatiques qui sont peut-être des sortes de spores.
Cet être singulier avait été pris par Bowerbank pour une Éponge, et par Hàckel [77] pour un être extrêmement simple à deux feuillets, le prétendu Enterozoon (Hâckel) dont il faisait le type d'une classe des Physémaires. Ses beaux dessins où est repré-
Haliphysema
(H. Tunianoi'itziï)
(d'ap. Ray Lankester).
2e Tribu
LITUOLINES. — LITUOLINA
[LiTUOLW.r. (Brady)]
Indépendamment des caractères indiqués plus haut, la coquille présente, chez beaucoup de Lituolines, un caractère singulier. L'animal, après l'avoir formée, comme nous l'avons vu, de particules étrangères, l'accroît intérieurement par le dépôt, à la face interne, de nouvelles particules qui dessinent des lames irrégulières se coupant de la manière la plus variée, de façon à combler presque entièrement la cavité avec une substance réticulée labyrinthique. Les cloisons de séparation des loges polythalames se perdent plus ou moins dans cet ensemble. C'est ce caractère que nous désignerons sous le nom de chambres labyrinthiques chaque fois que nous le rencontrerons.
Les Lituolines sont souvent perforés et font ainsi le passage à l'ordre des Perforida (').
GENRES
Lituola (Lamarck) est une forme libre, polythalame, à loges labyrinthiques disposées en spirale régulière, sauf les dernières qui peuvent prendre la direction de la tangente. La coquille est épaisse, rugueuse, grossière, formée de gros grains de sable (Vivant et fossile) (').
Fis. 191.
sentée l'organisation de cet être avec des feuillets épithéliaux réguliers à belles cellules nucléées ne correspondent à rien de réel.
(x) BOtschli [80-82] n'admet pas le groupe des Lituolines, préférant répartir ses genres parmi les Perforés et les Imperforés avec lesquels ils présentent le plus d'affinités.
Au point de vue de l'enseignement, cette manière de faire a l'inconvénient de troubler la pureté des caractères des groupes où l'on fait entrer ces Lituolines. C'est pour cela que nous ne l'avons pas adoptée. Mais, au point de vue des affinités, elle est très admissible, la famille des Lituolines ne contenant guère de formes propres et étant surtout formée de représentants arénacés des types hyalins ou porcelaines des autres groupes tels que Comuspira, Miliolina, Peneroplis, Lagena, Nodosaria, Cristellarià, Globigerina, Rotalia, Nonionina, etc.
(2) Ce caractère de structure de la coquille est celui d'une série de genres qui constituent la famille des Litvolinm \Lituolinx (Brady]) dont la Lituole est le type.
Ces genres sont les suivants:
Haplophragmium (Reuss) (fig. 191). qui est un Lituola à loges non labyrinthiques (Fossile);
Haplostiche (Reuss), qui est un Lituola dont les loges sont disposées en ligne droite ou un peu courbe, mais non spirale ; il est parfois monothalame (Vivant et fossile);
Ftheophax (Montfort), qui est un Haplostiche à loges non labyrinthiques (Vivant et fossile) ;
Coskinolina (Stache), qui est un Haplophragmium dont les dernières loges vont en diminuant rapidement;
Bdelloïdina (Carter), qui représente, avec la structure
de coquille particulière aux Lituolines, un Peneroplis; il est fixé par une face; la
Haplophragmium (Sch.).
A, entier ; B, en coupe.
IMPERFORES
ARENACES
Fiff. 192.
Fig. 193.
Trochammina (Parker et Jones, emend. Brady) (fig. 192), au contraire, a sa
coquille mince, lisse, par le fait qu'elle
est formée de très petits grains de sable,
fortement soudés par un ciment chitineux
et calcaire. L'intérieur des chambres est
lisse, non labyrinthique (Vivant et fossile) ('). Endothyra (Phillips) (fig. 193) dissimule plus
encore que les précédents son caractère
arénacé par la prédominance du ciment , , Endothyra
, . r . r . froc/iarnniina (E. crassa)
calcaire sur les grains de sable (Fossile) (*). (im. Brady). (im. v. Môlier).
Fier. 194.
Thurammina
(T. papillata) (im. Brady).
partie supérieure des loges est labyrinthique; le test serait perforé, les septa de séparation des loges sont percés d'une série de trous qui font communiquer les loges entre elles (Vivant, non fossile);
Placopsilina (d'Orbigny), qui représente le précédent sans perforations ni cloisons labyrinthiques (Vivant et fossile).
f1) Ces caractères se retrouvent dans toute une série de genres constituant la famille des Trochammix.e [Trochammininse (Brady)], dont Trochammina est le type. Génériquement celui-ci est caractérisé par ses loges multiples enroulées à la manière de celles d'un Nautile ou d'un Trochus. Il est libre ou fixé (Vivant). Voici les autres genres de la famille :
Thurammina (Brady) (fig. 194), qui est monothalame, formé d'une seule loge sphérique, avec ou sans bouche principale à un pôle, mais avec plusieurs orifices accessoires au sommet de petites éminences (Vivant) ;
Thuramminopsis (Hausler), qui n'est qu'un sous-genre du précédent;
Hippocrepina (Parker), qui est aussi monothalame, mais à loge allongée, renflée à un bout, étroite à l'autre avec une bouche unique, de forme variable (Vivant);
Hormosina (Brady), qui est, pour la forme, un Rheophax à loges plus arrondies, pour la structure, un Trochammina (Vivant) ;
AmmodisGus (Reuss) (fig. 195), qui est libre et a une forme spirale ou hélicoïdale plus ou moins irrégulière: il est néanmoins monothalame, sa coquille n'ayant point de cloison intérieure (Vivant et fossile);
Carterina (Brady), qui est polythalame, et représente un Trochammina avec spicules calcaires lui appartenant en propre (Vivant) ;
Webbina (d'Orbigny), qui est fixé, formé d'une ou plusieurs loges, réunies dans ce dernier cas en série irrégulière par des tubes de jonction (Vivant).
(2) 11 est le type de la famille des EndotiiyrixsE [Endothyrinm (Brady)] caractérisée par cette structure de la coquille ainsi que par la netteté des cloisons qui séparent les loges. Celles-ci ne sont point labyrintbiques. La plupart de ces formes sont perforées et font le passage aux Perforida.
Voici les genres de cette famille :
Nodosinella (Brady), qui est un Nodosaria (V. p. 135) pour la forme, un Endothyra pour la structure (Fossile);
Polyphragma (Reuss), qui a la forme d'un tube fixé par une extrémité, formé de courts segments cylindriques superposés, labyrinthique à l'intérieur et terminé par une bouche criblée (Fossile);
Involutina (Terquem), qui a un enroulement nauliloïde, mais à tours si embrassants que
Ammodiscus (im. Brady).
Loftusia (Brady) (fig. 196) est caractérisé par une structure arénacée si dissimulée par la finesse des grains et l'abon- Fi 196
dance du ciment calcaire qu'elle a pu être mise en doute. En outre, la structure intérieure des loges est compliquée par le développement d'un tissu labyrinthique abondant qui obstrue, en grande partie, la cavité de la coquille. Cette forme est perforée et fait, comme les précédentes, passage aux Perforida (Fossile) (*).
Parkeria (Carpenter) est de forme sphérique et ses chambres très basses n'ont pas de vraies cloisons, mais sont soutenues par des piliers creux qui s'ouvrent dans la chambre située au-dessus et établissent ainsi une communication. Il n'y a pas de bouche. Les prétendues chambres initiales centrales, orientées suivant un rayon de la sphère, ne sont peut-être que la place du support primitif englobé par la coquille (Fossile).
Loftusia (Sch.).
Ensemble de l'animal et
coupe frontale.
l'ombilic est caché et que l'ensemble ne forme plus qu'une masse lenticulaire où l'on ne distingue pas les différents tours (Vivant et fossile);
Bradyina (Môller), qui est un Endothyra à bouche criblée (Fossile);
Stacheya (Brady), qui est fixé et dont l'enroulement est rendu irrégulier par la présence du support (Fossile).
I1) Que l'on se figure une grande coquille nautiloïde (0mm8) à tours embrassants jusqu'à l'ombilic, de sorte que le dernier cache toujours tous les autres. Ces tours, très nombreux, jusqu'à vingt-cinq et plus, sont très peu élevés, mais très larges, en sorte que la coquille gagne plus en épaisseur, c'est-à-dire dans le sens de l'axe passant par l'ombilic et perpendiculairement à l'enroulement, que dans le sens de l'enroulement, et la coquille devient ainsi ovoïde ou même fusiforme, le grand axe passant par les ombilics. En outre, au lieu d'un cloisonnement régulier, avec des septa bien nets, séparant des loges bien libres, on trouve une disposition très différente. Plaçons-nous, par l'imagination, dans l'intérieur de la coquille en un point quelconque, les pieds tournés vers Taxe et la figure vers l'ouverture. Nous avons pour plancher la lamelle qui nous sépare du tour précédent, pour plafond celle qui nous sépare du tour suivant. A droite et à gauche, nous pourrions atteindre jusqu'à l'ombilic. Le plancher est lisse, mais le plafond est garni d'une épaisse couche de tissu labyrinthique qui rétrécit de moitié au moins l'espace déjà si restreint entre le plancher et la voûte. De distance en distance, sont les cloisons qui séparent les chambres. Ces cloisons sont obliques, complètes, mais formées du même tissu labyrinthique qui est à la voûte, en sorte qu'elles laissent communiquer les loges entre elles. Enfin, entre les cloisons, s'étendent des tubes calcaires qui subdivisent la loge en loges secondaires. On voit que la cavité de la coquille est aux trois quarts remplie par ces productions squelettiques : les loges anciennes le sont même tout à fait. La famille comprend seulement un autre genre :
Cyclammina (Brady), moins compliqué, simplement nautiloïde (Vivant).
PERFORES
Fig. 197.
2e Ordre
PERFORÉS. — PERFORMA
[Perforata (Carpenter)]
Le corps mou n'offre, ici encore, aucune particularité différente de celles des Imperforés. La coquille (c) est calcaire et, sous sa forme la plus simple, sphéroïdale. Elle est munie d'un large orifice qui est la bouche (o), par où sortent des pseudopodes réticulés.
Mais , en outre , elle est percée, sur toute sa surface, d'une multitude de fins pores qui donnent issue à des pseudopodes filiformes rayonnants ,m réticulés. 11 existe un noyau mais, pas plus ici que chez les Perforés à coquille opaque, on ne sait s'il y a une vésicule pulsatile.
Comme chez les Imperforés, cette coquille simple, monothalame, réalise la forme primitive fondamentale; mais, comme chez eux aussi, cette forme peut se compliquer par l'adjonction de nouvelles loges qui s'unissent entre elles de façons très variées. Nous retrouverons ici les mêmes complications progressives que chez les Imperforés, et d'autres encore (*).
■-mm
Perforé (Type morphologique).
(J) Le caractère essentiel du Perforé est Ja perforation de la coquille. Nous avons trouvé dans le sous-ordre des Arénacés des formes qui émettaient aussi des prolongements protoplasmiques sur la surface du corps mais, la plupart du temps, ces prolongements étaient simplement destinés à la capture des éléments de la coquille; ce n'étaient pas de vrais pseudopodes réticulés comparables à ceux qui sortaient par la bouche. Dans les quelques cas où cette distinction n'eût pas été justifiée, il restait au moins ceci, que les pores par où ils sortaient étaient de simples hiatus entre les éléments dissociés de la coquille et nous ne les avons jamais rencontrés dans des coquilles compactes. La présence de pores définis, donnant issue à de vrais pseudopodes à travers une coquille compacte est donc le caractère essentiel des Peeforwa. Tout ce que nous avons dit de l'accroissement de la coquille à propos des Perforés à coquille calcaire (V. p. 109 et 117) s'applique naturellement ici.
LES UIIIZOPODES
Un Dimorphisme semblable à celui des Imperforés existe aussi chez beaucoup de Perforés. Il n'y a qu'à appliquer ici tout ce que nous avons dit en discutant cette question à propos des Miliolides (V. p. 118) (*).
Nous diviserons les Perforés en six sous-ordres : Lagenid/e, à pores fins et sans enroulement vrai; Cmlostomellidm, à pores fins et enroulement de Miliolide; Textularid.e, à pores fins et enroulement en hélice; Globigerinidje, à pores larges et enroulement en spire obscure; Rotalidje, à pores larges et enroulement spiral régulier asymétrique; Nummilitid.e, à pores fins et enroulement spiral régulier symétrique.
1er Sous-Ordre
LAGÉNIDES. — LAGENIDjE
[Lagenid.e (Carpenter)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
Le type de ce sous-ordre serait une forme à perforations très fines, polythalame, à loges unies les unes aux autres en série linéaire, et agencées de telle façon que la partie supérieure de la précédente forme le fond de la suivante, les parois communes étant formées d'une seule lame calcaire qui appartient tout entière à la plus ancienne des deux. La forme de la série est, soit rectiligne, soit courbe, ou se complique d'autre manière. Enfin, il peut n'y avoir qu'une seule loge. De la combinaison de ceux de ces caractères qui sont variables, état monothalame ou polythalame et forme de la colonie dans le cas de polythalamie, résultent de nombreuses formes que l'on peut rattacher à quatre genres types.
GENRES Fig. 199.
Lagena (Walker et Boys) (fig. 198) est monothalame et a une forme sphérique ou ovoïde Fis- 198ou en fuseau; la bouche est à un pôle, généralement portée par un col allongé. La coquille est compacte, brillante, percée de pores très fins (Vivant et fossile) (*).
Nodosaria (Lamarck) (fig. 199) est formé de plusieurs loges de Lagena disposées en ligne droite. La bouche est ronde (Vivant et fossile),
Lagena
(!) On l'a constaté dans les genres suivants : (lm- Bl'ac]y)- Nodosaria (Sch Nodosaria, Dentalina, Siphogenerina, Rotalia, Truncatulina, Calcarina, Polystomella, Amphistegina, Nummulites et Assilina.
{-) Dans ce genre on a taillé des sous-genres que l'on peut considérer comme de
PERFORES : LAGENIDES
Ce genre est le chef de file d'une longue série de genres dérivés (*).
Polymorphina(fig. 200) (d'Orbigny) justifie son nom par ses loges de forme très variable, disposées sur deux rangs ou en spirale, mais toujours d'une façon peu nette, etplus ou moins embrassantes, en sorte que les nouvelles cachent un nombre variable des anciennes (Vivant et fossile) (*).
Ramulina (Rupert Jones) (fig. 201) est formé, dans ses premières loges, comme une Polymorphine, mais continue par des loges armées de tubulures, les unes longitudinales servant à les
Fig. 200.
Polymorphina
(im. Brady).
Ramulina (d'ap. Schlumberger)
simples espèces. Ils forment avec Lagena la famille des LagenwjE [Lageninse (Brady)]. Entosolenia (Ehrenberg) à col invaginé, Fissurina (Reuss) à bouche fissiforme, Capitellina (Marsson) à col étranglé, Sycidium (Sandb.), genre douteux, la structure de son test étant inconnue.
(*) Voici, rapidement résumés, les caractères de ces genres : Dentalina (d'Orbigny), semblable à Nodosaria, mais légèrement courbe (Vivant et fossile); Rhabdogonium (Reuss), semblable au même, mais à loges carénées, triangulaires ou qua-
drangulaires sur la section transversale (Vivant); Orthocerina (d'Orbigny), à loges indistinctes à la surface; Vaginulina (d'Orbigny), comprimé d'un côté (Vivant et fossile) ; Marginulina (d'Orbigny), en crosse (Vivant et fossile) ; Planularia (Defrance), semblable, mais comprimé latéralement; Cristellaria (Lamarck), partiellement ou tout à fait spiral (Vivant et fossile) ; Lingulina (d'Orbigny), comme Nodosaria, mais comprimé et à bouche fissiforme; Rimulina (d'Orbigny), Vaginulina à bouche fissiforme (Vivant et fossile) ; Robulina (d'Orbigny), Cristellaria à bouche fissiforme (Vivant et fossile); Conulina (d'Orbigny), simple sous-genre du précédent; Glandulina (d'Orbigny), Nodosaria à loges embrassantes recouvrant la majeure partie des
précédentes (Vivant et fossile); Psecadium (Reuss), sous-genre de Robulina; Frondicularia (Defrance), comprimé en feuille et à loges triangulaires embrassantes,
cachant les précédentes (Vivant et fossile); Flabellina (d'Orbigny), semblable au précédent, mais à premières loges enroulées en
spire comme chez Cristellaria (Fossile); Amphimorphina (Neugeboren), commençant en Frondicularia et finissant en Nodosaria: Dentalinopsis (Reuss), commençant en Rhabdogonium et finissant en Nodosaria : Amphicoryne (Schlumberger), commençant en Cristellaria et finissant en Nodosaria{ Vivant) ; Lingulinopsis (Reuss), commençant en Cristellaria et finissant en Lingulina, dont il ne
constitue guère qu'un simple sous-genre.
Tous ces genres forment, avec leur chef de file, la famille des Nodosaiux.k [genre
Nodosarina (Carpenter)].
(2) Genres voisins :
Dimorphina (d'Orbigny), qui commence en Polymorphina et finit eu Nodosaria (Fossile);
unir aux loges précédente et suivante, les autres latérales qui servent à fixer l'animal tandis que la loge elle-même est libre (Vivant) (').
2e Sous-Ordre CHILOSTOMELLIDES. — CHILOSTOMELLID/E
[Chilostomellid/E (Brady); — Cryptostegia (Reuss)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
On peut s'en faire une idée en imaginant un Perforé polythalame à fins pores dont les loges sont disposées suivant la loi des Miliolides, c'est-à-dire formant chacune un demi-tour et transportant la bouche alternativement d'un pôle à l'autre de la coquille. Comme chez les Miliolides, elles peuvent revêtir l'apparence bi-, tri- ou uniloculinaire.
GENRES
Allomorphina (Reuss) (fig. 202) est construit comme une Triloculine, c'est-à-dire formé de loges embrassantes sur trois rangs, chaque loge nouvelle cachant la plus ancienne des trois précédentes et transportant la bouche fissiforme à son extrémité (Vivant et fossile).
Chilostomella (Reuss) est un Allomorphina, mais construit comme une Biloculine, sauf que les loges sont plus enveloppantes, en sorte que l'on ne voit qu'une faible partie de la précédente. La bouche est successivement trans- Allomorphina portée aux deux extrémités de l'axe (Vivant et fossile). (im. Brady).
Ellipsoidina (Seguenza) est complètement embrassant et ne
laisse voir que la dernière loge comme les Uniloculines. Mais, à l'intérieur, toutes les loges ont la bouche dirigée dans le même sens et sont réunies entre elles par une petite colonne insérée près de la bouche fissiforme (Vivant et fossile) (*).
Uvigerina (d'Orbigny) qui a ses loges disposées sur trois rangs en spire hélicoïdale et la
bouche prolongée en col (Vivant et fossile); Sagrina (d'Orbigny) qui commence en Uvigerina et se termine en Nodosaria (Vivant et fossile).
Ces genres forment avec leur genre type la famille des Polymorphinje [Polymorphininœ (Brady)].
(x) Genre unique de la famille des Ramulinm [Ramulininas (Brady)].
(2) Cet arrangement des loges qui rappelle celui des Globigérines, sauf qu'il n'est pas spiral comme chez celles-ci, donne la raison pour laquelle ces êtres avaient été réunis sous le nom de Cryptostegia (Reuss) aux Globigérines; mais celles-ci s'en distinguent, outre le caractère sus-indiqué, par la grandeur de leurs pores.
PERFORES : TEXTULARIDES
3e Sous-Ordre
TEXTULARIDES. — TEXTULARIDsE
[Textularid.e (Brady)]
C'est un Perforé polythalame à fins pores, à test hyalin chez les petites formes, recouvert chez les grandes d'une couche arénacée, ayant ses loges disposées toujours en hélice, mais de telle façon que, souvent, l'hélice portant juste deux ou trois loges par tour, celles-ci ont l'air disposées sur deux ou trois rangées parallèles non spirales. Souvent l'enroulement varie avec l'âge.
GENRES
Textularia (Defrance) (fig. 203) est formé de loges arrondies, assez peu embrassantes, disposées sur deux rangées contiguës. Les nouvelles loges appartiennent alternativement à l'une et à l'autre rangée et portent la bouche, en fente verticale, à leur bord interne presque sur le prolongement de la ligne de suture des deux rangées. La coquille est calcaire et finement poreuse (Fossile) (*).
Fig. 203.
Textularia (Sch.).
Fig. 204.
(*) A ce genre se rattachent de nombreuses formes dont beaucoup pourraient être comptées comme de simples sous-genres :
Plecanium [Reuss), formé de particules arénacées (Vivant et fossile);
Venilla (Gùmbel), qui commence en Plecanium et finit en Liguline (Fossile);
Grain mostomum (Ehrenberg), à bouche terminale et corps déprimé d'avant en arrière (Vivant et fossile);
Schizophora (Reuss), Grammostomum finissant par des loges unisériées (Fossile);
Gemmulina (d'Orbigny), qui diffère du précédent par sa bouche ronde (Vivant);
Cuneolina (d'Orbigny), à corps comprimé en sens inverse de Grammostomum et autres, c'est-à-dire ayant les deux séries de loges aplaties l'une contre l'autre (Vivant et fossile);
Verneuilina (d'Orbigny), à coquille arénacée, à loges sur trois rangs donnant à la coquille la forme d'une pyramide triangulaire, et à bouche de Textularia (Vivant et fossile);
Tritaxia (Reuss), Verneuilina à bouche centrale (Vivant et fossile);
Reussia (Schwager), Verneuilina à coquille calcaire (Fossile) ;
Valvulina (d'Orbigny), semblable à Verneuilina, à coquille arénacée comme chez celui-ci, mais à grains très fins et à bouche recouverte d'une lèvre (Vivant et fossile) ;
Bigenerina (d'Orbigny), commençant en Textularia et finissant par des loges unisériées en ligne droite, avec une bouche ronde terminale (Vivant et fossile) ;
Siphogenerina (Schlumberger) (fig. 204), différant de Bigenerina par la présence d'un canal inférieur qui réunit toutes les loges et ne leur permet de communiquer que par une fente dont il est percé au-dessus de chaque bouche (Vivant et fossile);
Sip/i ogen crin a
(d'ap. Schlumberger).
A, entier; B, en coupe.
LES HHIZOPODES
Fia-. 205.
Fig. 206.
Bulimina (d'Orbigny) (fig. 205) est construit sur un autre plan. Ses loges sont
enroulées en hélice et forment une
coquille turbinée. La bouche, en
virgule, est placée sur le côté de la
dernière loge (Vivant et fossilel (').
Cassidulina (d'Orbigny) (fig. 20G) peut
être défini une Textulaire dont la
coquille, à deux séries de loges,
serait enroulée en spirale; la
bouche est latérale, en fente (Vivant et fossile) (*).
Bulimina
(im. Carpenter).
Cassidulina
(Sch.).
Pavonina (d'Orbigny), semblable à Bigenerina, mais la partie qui, chez celui-ci, est droite
devenant ici courbe, aplatie et en éventail, et la bouche étant cribriforme (Vivant);
Spiroplecta (Ehrenberg), différant de Textularia par ses premières loges enroulées en
spirale (Vivant et fossile) ; Gaudryina (d'Orbigny), à loges d'abord trisériées, puis bi- ou unisériées et à bouche en
fente (Fossile); Plectina (Marsson), représentant un Gaudryina à bouche ronde (Fossile); Clavulina (d'Orbigny), à loges d'abord trisériées, puis unisériées, à coquille arénacée et à
bouche valvulée (Vivant); Climacammina (Brady), à loges disposées à peu près comme chez une Textulaire, mais à bouche très large et fermée d'une plaque cribreuse, et à coquille calcaire revêtue d'une couche extérieure arénacée à ciment calcaire (Fossilel; Tetrataxis (Ehrenberg, emend. Nôller), à loges disposées en hélice conique à axe creux communiquant toutes avec cette cavité columellaire par leur bouche tournée en dedans, et à coquille formée de deux couches, comme chez le précédent, mais avec la couche arénacée en dedans (Fossile); Chrysalidina (d'Orbigny), qui peut être défini une Textulaire trisériée à bouche de Climacammina (Vivant et fossile).
Tous ces genres forment avec la Textulaire la famille des Textulaiux^e [Textularidse (Carpenter)].
(*) Genres voisins :
Robert! na (d'Orbigny) n'est qu'un sous-genre de Bulimina (Vivant et fossile) ; Virgulina (d'Orbigny), dont le pas de l'hélice est tel que les loges tendent à reprendre une
disposition irrégulièrement bisériée (Vivant et fossile); Bolivina d'Orbigny), tout à. fait bisérié, mais que sa bouche de Bulimine empêche de
joindre auxTextulaires (Vivant et fossile); Pleurostomella (Reuss), à loges bisériées aussi, mais à bouche de Bulimine très élargie et
entaillée à son bord inférieur (Vivant et fossile); Bifarina (Parker et Jones), commençant en hélice et se terminant par des loges unisériées.
Ces genres forment la famille des Bulimxm [Bulimina; (Brady)]. (2) Genres voisins :
Orthoplecta (Brady), qui n'est qu'un sous-genre du précédent; Ehrenbergia (Reuss), qui pourrait être défini : une Cassiduline déroulée.
Ces trois genres forment la famille des Cassiduline [Cassidulina (Brady)].
PERFORÉS : GLORIGÉRINIDES
•4e Sous-Ordre
GLOBIGÉRINIDES. — GLOBIGERINIDjE
[Globigerinjde (Brady)]
C'est un Perforé formé d'un petit nombre de loges spliériques, percées de gros et rares pores et disposées en spirale obscure.
GENRES
Globigerina (d'Orbigny) (fîg.207 et 208) est une forme polythalame très petite , formée de loges sphériques sou-
Fig. 207.
Fig. 208.
dées les unes aux autres en spire confuse. Les loges ne s'ouvrent pas les unes dans les autres : la spire réserve une sorte de cavité ombilicale dans laquelle toutes les bouches s'ouvrent plus ou moins profondément, ou bien cette cavité ombilicale est effacée et la dernière loge seule s'ouvre par la bouche, à côté de la dépression qui la représente (Vivant et fossile) (*). Orbulina (d'Orbigny) (fîg. 209 à 211) est très petit aussi, formé d'une coquille calcaire entièrement sphérique, avec deux sortes de perforations, les
Globigerina (Sch.).
Vu du côté dorsal.
Globigerina (Sch.).
Vu du côté ventral.
Fig. 209.
Fig. 210.
Orbulina (im. Schlumberger).
Orbulina (Aire d'à 11 îrence vue de face) (im. Rhumbler).
Orbulina (Coupe) (Sch.).
unes (a) larges, espacées, les autres (b), petites, serrées. Il n'y a que rarement, en outre de cela, une ouverture plus large que l'on puisse considérer comme bouche. Les individus très adultes sont tous réduits à cela et sont, par conséquent, monothalames. Mais les autres ont, en
(*) Le test des formes pélagiques est toujours hérissé d'épines; ce genre est commun dans toutes les mers, pélagique ou dans les grands fonds.
outre, à leur intérieur, une masse très semblable à une Globigérine, soudée par sa plus grande loge et par les extrémités de ses épines à la face interne du test de l'Orbuline (*).
Les recherches récentes de Rhumbler [94] ont montré que les choses se passent de la manière suivante. Les Globigérînes sont de deux sortes, les unes à test épais, les autres à test extrêmement mince. Les premières constituent le genre Globigerina, les secondes ne sont que des jeunes à'Orbiilina encore dépourvus delà loge sphérique caractéristique. Les deux sortes de Globigérines grandissent avec des caractères très semblables (sauf l'épaisseur du test) et se munissent des mômes grandes épines. Si certaines ont été décrites comme étant dépourvues de ces appendices, c'étaient des Globigérines minces (futures Orbulines) dont les épines avaient été rompues par l'engin de pêche, en raison même de la fragilité de leur test. Quand les Globigérines minces arrivent à posséder douze à quatorze loges, elles se sécrètent une grande loge sphérique emboîtante et les voilà Orbulines avec Globigérine incluse. A ce moment la Globigérine occupe environ les 2/3 de la cavité de l'Orbuline, et c'est à ce stade qu'appartiennent les formes présentant à peu près le rapport de taille indiqué. Mais, après un certain temps, la Globigérine incluse commence à entrer en dégénérescence : son calcaire se résorbe, ses loges se réduisent à des lamelles membraneuses qui s'affaissent les unes sur les autres et finissent par disparaître tout à fait. Toutes les Orbulines de grande taille sont dans ce cas. Elles contiennent parfois deux ou trois loges sphériques, incluses, concentriques, mais jamais de spire globigérinienne (*).
t1) On avait cru jusqu'ici que toutes les Orbulines étaient d'abord dépourvues de Globigérine, que certains individus en restaient dépourvus pendant toute leur vie, et que d'autres (dans la même espèce) en formaient une à leur intérieur, à un certain moment de leur existence, par bourgeonnement inlerne à l'intérieur de la loge périphérique. Il y aurait eu là dimorphisme comme chez les Milioles, existence simultanée des deux formes l'une B avec, l'autre A sans spire globigérinienne interne, avec cette différence qu'ici la loge initiale, loge sphérique orbulinienne, est à la périphérie et que les loges spiralées de la forme B poussent à son intérieur.
(2) Cette remarquable modification de la forme avec l'âge serait due à l'adaptation, les Globigérines étant pélagiques, celles à test mince sont exposées à être endommagées par l'action des vagues et prendraient, lorsque leur taille et le nombre de leurs loges deviennent assez grands pour que le danger soit réel, cette forme sphérique si avantageuse en pareil cas. C'est là évidemment une hypothèse. Mais le fait que l'évolution ontogénétique se passe comme il vient d'être dit repose sur des observations très démonstratives. Rhumbler a trouvé, en effet, des Orbulines chez lesquelles la spire globigérinienne, au lieu d'être soudée à la face interne du test, faisait partie de sa surface sur une certaine étendue; et l'on voyait (fig. 210, 211), sur le test à trous plus grands et de deux sortes de l'Orbuline, une région perforée comme chez les Globigérines de trous beaucoup plus petits et tous égaux. Cela est impossible à expliquer si l'on admet que la loge orbulinienne est la première formée, et s'explique au contraire très aisément si c'est la spire globigérinienne qui a formé la loge orbulinienne: la loge enveloppante a laissé libre une portion plus ou moins étendue de la spire enveloppée. Enfin, la présence des loges membraneuses flétries est la preuve formelle
PERFORES : GL0BIGER1NIDES
Hastigerina (Wyville Thompson) (fïg. 204) a une coquille nautiloïde à minces, percées de pores fins et armés de longues épines. La bouche est grande, en croissant. Toute la coquille est noyée au sein d'une masse de protoplasma vacuolaire qui émet de tins pseudopodes réticulés. Les longues épines calcaires sont creuses et remplies de protoplasma (Une seule espèce, vivante, pélagique).
Mikrocometes (Cienkovsky) est remarquable par sa coquille chitineuse percée de une à cinq ouvertures représentant de gros pores, et par son habitat : c'est, avec le genre Entzia (I)aday), le seul na (im- B™dy)-
Perforé qui ne soit pas marin (Eau douce et étangs salés) (').
parois
5e Sous-Ordre
ROTALIDES. — ROTALILLE
[Rotalid i: (Brady)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
