HEM IC HO U DI A

{Bal an ogl oss us)

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).

an., anus;

b. , bouche; blstp., blastopore:

c. , anneau vibratilc ; coll., collier ;

ect., ectoderme ; end., endoderme;

n. co II., nerf collairc ; ntc., notocorde;

o. br., orifice des fentes branchiales;

o. trp., pore de la trompe;

p. , papille adhésive; trc., tronc;

trp., trompe;

vs. coll., vésicules cœlomiques du collier; vs. trc., vésicules cœlomiques du tronc; vs. trp., vésicule cœlomique delà trompe.

Fig. 1 à 16. Stades successifs du développement avec indications des phénomènes internes.

Fig. 1. Blastula (im. Bateson).

Fig. 2. Formation de la gastrula (im. Bateson).

Fig. 3. Gastrula (im. Batason).

Fig. 4. Larve après la fermeture du blastopore (im. Bateson).

Fig. 5 et 6. Formation de la vésicule cœlomique de la trompe (im. Bateson).

Fig. 7 à 10. Formation des vésicules cœlomiques du collier et du tronc (im. Bateson). Fig. 11. Vue dorsale de la larve montrant le pore buccal et l'apparition de la notocorde lim. Bateson'.

Fig. 12. Coupe sagittale de la larve même au même stade que dans la figure 11 montrant la formation de l’ouverture buccale (im. Bateson).

Fig. 13. Vue dorsale de la larve au moment de la formation des deux premières fentes branchiales (Sch.).

Fig. 14. Coupe sagittale de la larve au même stade que dans la figure 13 (Sch.).

Fig. 15. Vue dorsale de la larve montrant la formation do nouvelles fentes branchiales, celle de l’anus et de la papille adhésive (Sch.).

Fig. 16. Coupe sagittale de la larve au même stade que dans la figure 15 (Sch.).

Zoologie concrète. T. VIII.

HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

corps (7, fig. 8) el bientôt après une seconde entre la première et l’anneau vibratile (s1.). Le corps se trouve alors divisé en trois segments qui représentent déjà, mais avec des dimensions relatives bien différentes, la trom/pe , le collier et le tronc du futur animal.

Au sommet de la trompe se forme un bouquet de poils sensitifs (h.). Dans le sillon intermédiaire à la trompe et au collier s’ouvre la bouche par simple destruction de la double paroi gastrulaire, sans stomodæum; Y anus se forme de la même manière à l’extrémité inférieure du tronc, au point où le blastopore s’était fermé. Avant même l’ouverture de ces orifices, l’embryon a rompu l’enveloppe de l’œuf et est passé à l’état de larve libre; mais son corps est trop lourd par rapport à la puissance de sa ceinture ciliaire pour qu’il puisse nager en pleine eau : il se meut au ras du fond (1).

A l’intérieur, dès le stade gastrula, l’embryon est formé de deux sacs emboîtés (8, fig. S), l’ectoderme et l’endoderme. Le premier est formé d’une simple couche de cellules petites et finement ciliées, sauf au niveau de l’anneau ciliaire, où les cellules sont plus grandes et les cils plus forts. Le sac endodermique, formé aussi d’une seule couche de cellules, s’est trouvé divisé en trois parties parles deux étranglements qui ont déterminé les segments du corps.

La bouche se formant dans le sillon intermédiaire à la trompe et au collier, toute la portion du sac endodermique qui tapisse la trompe est préorale et étrangère au tube digestif futur (8, fig . 12). Cette portion représente le cœlome de la trompe : elle se sépare peu à peu du reste par un étranglement de plus en plus accentué (8, fig. 8 , vs. trp.) et finit par s’en détacher complètement (8, fig. 10). Les portions du sac endodermique, qui tapissent le collier et le tronc, représentent à la fois le tube digestif et le reste du cœlome. Ce dernier se sépare de très bonne heure sous la forme de deux paires de vésicules latérales (8, fig. 8, vs. coll. et vs. trc.) comme chez les Chætognathes, suivant le type enterocœlien : la portion qui est dans le collier donne donc le pharynx et une paire de vésicules cœlomiques pour le collier , celle qui est dans le tronc, le reste du tube digestif et une paire de sacs cœlomiques pour le tronc.

Le sac cœlomique de la trompe se met de bonne heure en relation avec le dehors par un prolongement descendant latéro-dorsal gauche (8, fig. 11 , o. trp.), tandis qu’à droite un prolongement semblable se forme, mais reste en cul-de-sac (8. fig. 13). Les sacs cœlomiques du collier égaux et symétriques entourent le pharynx et forment, en s’adossant, les deux mésentères pharyngiens qui, secondairement, se détruisent sur une partie de leur longueur.

Les deux sacs cœlomiques du tronc se comportent semblablement et forment de la même manière les mésentères du tronc. Le diaphragme (*)

(*) Nous allons voir dans un instant que d'ordinaire il en est autrement et que les autres espèces ont une larve nageante, la Toniaria,

HÉMICORDES — BALONOGLOSSUS

tronco-collaire résulte de F adossement des sacs cœlomiques du collier et du tronc (8, / ig . 11)*

Les muscles et les vaisseaux sont des productions des vésicules cœlomiques au contact, soit de la peau, soit du tube digestif, soit d un sac cœlomique voisin.

Le système nerveux se forme de très bonne heure par simple différenciation in situ dans l'épiderme (8, ftg. 11 et 12 , n. coll .). Seul, le cordon médullaire du collier gagne ultérieurement sa situation profonde en se détachant de la paroi du corps, soit par délamination de la couche profonde de l’épiderme, soit par invagination, à la manière du système nerveux des Vertébrés (*).

Nous avons été amené à faire connaître le développement des branchies pour expliquer leur structure (Voir p. 31 et suiv.). Nous n avons à ajouter à leur sujet que ce qui concerne leur ordre d’apparition et la formation de leurs orifices expirateurs.

À la partie latéro-dorsale du sillon tronco-collaire se forme, de chaque côté, une petite invagination ectodermique (7 , fig. 11, o. br.) qui s’enfonce vers le premier sac branchial et finit par s’ouvrir à son intérieur. Un autre diverticule du fond de cette invagination s’avance vers le cœlome collaire et s’ouvre à son intérieur. Cette dépression ectodermique s’allonge peu à peu vers le bas, au fur et à mesure que de nouvelles branchies se forment, et se met ainsi en communication successivement avec toutes, toujours en restant en retard de deux ou trois branchies par rapport aux dernières formées, qui existent d’abord à l’état de sacs clos avant de s’ouvrir au dehors.

Cette invagination donne ainsi naissance au sillon branchio-gémtal , où se trouvent tous les orifices branchiaux.

On voit par là qu’il est aussi inexact de dire que le cœlome collaire s’ouvre dans le canal de sortie du premier sac branchial, qu’il le serait de dire que ce canal s’ouvre dans le cœlome collaire. L’un et l’autre s’ouvrent à la fois dans un diverticule ectodermique commun. C’est par un déplacement secondaire que le canal collaire vient s’aboucher, anatomiquement, dans le canal de la première branchie(*).

Quant à la notocorde , elle se forme par une gouttière verticale de la

P) Il y a délamination dans le cas du II. Kovalevskyi qui est spécialement envisagé dans les descriptions précédentes, invagination dans le cas des autres espèces à larve Tornana dont il va bientôt être question. Celte invagination a été déjà décrite à propos delà structure du système nerveux (Voir p. 44). Pour ce qui est de la délamination, chacun sait en quoi consiste ce processus. Ajoutons seulement qu’elle sc produit sur une longueur très restreinte, en raison dos faibles dimensions du collier au moment où elle a lieu. Le reste de sa longueur se forme pendant l'accroissement du collier en longueur, aux dépens d'une petite dépression in ïundihuli forme située à sou extrémité supérieure et qui engendre, par une sorte d’invagination, le reste du cordon médullaire avec sa cavité centrale.

(2) C’est seulement chez la Tornaria que ces derniers phénomènes ont été nettement reconnus (par T. H. Morgan). Les choses se passent très probablement de même chez la larve do II. Kovalevskyi , et en tout cas on est en droit de les attribuer au type morphologique.

HÉMICORDES — B A LÀNOGLOSS US

partie dorsale du pharynx (8, fig. 12 , ntc.) qui se sépare par étranglement progressif de la partie dorsale de l’organe, sauf en bas où elle s’ouvre à son intérieur, tandis que, dans le reste de son étendue, elle se trouve transformée par ce processus en un tube cœcal verticalement ascendant. Ce tube, s’accroissant par le haut, pénètre dans la cavité de la trompe en soulevant le feuillet péritonéal qui en tapisse le plancher.

L’animal ainsi constitué (9, fig. 1 à 4) diffère en somme fort peu du futur Balanoglossus. 11 est arrivé à ce stade par une série de modifications graduelles. On peut à peine le considérer comme une larve, et 1 on ne peut guère appeler métamorphose les changements qui ont encore à s’opérer en lui pour le transformer en un jeune Balanoglosse. Au stade à cinq paires de branchies (9, fig. 4) qui précède immédiatement la formation définitive de l’animal parfait, la trompe s'est rétrécie et pédiculisée, le collier s’est élargi, le tronc s’est considérablement allongé, la ceinture ciliaire qui correspondait à la partie moyenne du tronc a disparu depuis quelque temps déjà, et l’animal ne diffère de l’adulte, outre la taille, que par la présence d’un petit appendice conique (p.) orné de stries circulaires qui termine le tronc au delà de l’anus et qui sécrète un liquide adhésif au moyen duquel l'animal adhère au sol. Bientôt cette ■papille adhésive disparaît, et l'animal n’a plus qu’à développer ses organes génitaux qui se forment aux dépens d’éléments mésenchymateux d’origine sans doute mésodermique, qui s’accumulent à la place convenable entre le feuillet cœlomique pariétal et la peau, et dont nous avons fait connaître l’évolution en décrivant l’anatomie de ces organes.

Le développement que nous venons de décrire est, à notre avis, le plus typique, car les caractères spéciaux des larves sont toujours surajoutés et engendrés par les nécessités d’une adaptation précoce à la vie libre. Mais il n'est pas le plus répandu puisqu’il ne se rencontre que chez une espèce, le B. Kovalevskyi. Toutes les autres ont une larve spéciale nageante appelée Tornaria et une métamorphose. Nous devons décrire cette larve et ces métamorphoses, mais nous n’insisterons que sur ce qui, dans ce développement indirect, diffère de ce que nous avons décrit à propos du développement direct de JS. Kovalevskyi (*).

Les premiers phénomènes du développement de la Tornaria ne sont point connus. Au stade le plus jeune où on la connaisse, la larve est déjà

P) On n’est point absolument autorisé à affirmer que toutes les autres espèces ont une Tornaria , car aucune Tornaria n’a pu être rattachée à sa forme adulte. 11 est extrêmement improbable que toutes les Tornaria connues correspondent à des Balanoglosses inconnus; mais il n'est pas impossible que certaines au moins dos espèces connues d'Entéropneustes n’aient point de Tornaria et poursuivent comme li. Kovalevskyi un développement direct. La première Tornaria a été découverte en 1849 par J. Muller, qui l'avait prise pour une larve d’Echinoderme analogue à la Bipinnaria , à laquelle elle ressemble en effet beaucoup. On en connaît aujourd’hui sept espèces. C'est M etc uni ko v qui, juste vingt ans plus tard, découvrit les relations de la Tornaria avec le Balanoglosse.