HÉMICORDES — B AL A NO GLOSS US
éclose et mesure presque un tiers de millimètre. Elle diffère de celle du B. Kovalevskyi par la grande précocité du développement de son tube digestif qui est complet avec bouche, œsophage, estomac, intestin et anus et par la présence de landes ciliées entourant la bouche tandis que l’anneau ciliaire transversal n'est pas encore formé (10, fig. A1 a AL*). La larve est de forme ovoïde; Y anus est percé au pôle inférieur, la bouche (b.) est largement ouverte au milieu de la face ventrale et le tube
digestif se rend de l’une à l’autre en dessinant un arc de cercle. La bouche occupe le milieu d’une aire buccale déprimée d’une étendue considérable relativement à la surface totale du corps et qui, partant du milieu de la face ventrale, s’étend sur les deux faces latérales dont elle occupe la plus grande partie, ne laissant en dehors d’elle qu’un champ frontal en avant et un champ dorsal en arrière, continu et comprenant le reste de la surface du corps (*).
Celle aire buccale est formée d'un épiderme ectodermique (fig. 55, or.) sensiblement plus épais que le reste de l’épiderme, bien qu’il soit également formé d’une seule assise de cellules. Elle est entourée d’une bande ciliaire formée de cellules plus épaisses et fortement ciliées.
Cette bande ciliaire est en réalité formée de deux parties non continues entre elles : une bande prèorale (10 , fig. A1 à A*, pr.) qui entoure le champ frontal et qui forme une courbe fermée continue et une bande postorale (, pst .) qui limite l’aire buccale du côté dorsal et du côté inférieur et dont les deux moitiés, au lieu de se souder l’une à l'autre au pôle apical du corps, restent là, séparées par un petit espace. Le pôle apical est occupé par une 'plaque apicale (fig. 56, p. a.), étroite zone épaissie de l’épiderme qui
Fig. 56.
la
Coupe de la plaque apicale et d'un œil de Tornaria Krofmi menée perpendiculairement à la surface du corps (d’ap. Spengel).
Itl., lentille; p. a., plaque apicale; rtn., cellules rétiniennes.
Fig. 55.
Morceau d’épiderme de Tornaria jeune (d’ap. Spengel).
or., région orale : cc., couronne ciliaire ; abor., région aborale.
t1) Il ne convient pas d’appeler, comme on le fait souvent, ces champs préoral et postoral, car le lobe préoral de l’adulte, c’est-à-dire la trompe, correspond non seulement au champ frontal mais à une partie du champ dorsal.
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IIEMICIIORDIA
(B a lanogl oss us)
(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement.
(Suite).
an., anus; co II., collier;
o. br., orifices des fentes branchiales;
p papille adhésive; trp., trompe.
Fig. 1 b 4. Stades successifs de la larve jusqu’à l’ouverture de la cinquième fente branchiale (d’ap. Bateson). *
Fig. 5. Jeune Balanoglossus après la disparition de la papille adhésive larvaire (d’ap. Bateson).
Zoologie concrète.
T VIII
HEMICORDES
HALANOGLOSSUS
Fig. 57.
Yeux de Tornaria (d’ap. Morgan).
porte en son milieu un petit bouquet de poils tactiles et latéralement une paire de petits yeux en croissant, se regardant par leur convexité (tig. 57). La bande préorale se continue avec elle-même d’un côté à l’autre à la limite antérieure de la plaque apicale, tandis que les deux extrémités de la bande postorale viennent mourir à sa partie postérieure à côté l’une de l’autre après un court trajet antéro-postérieur (').
A l’intérieur, outre le tube digestif formé d’une simple assise de cellules, on n’observe à ce moment d’autre organe que la vésicule cœlomique de la trompe (10, fig. A y vt.)y en forme de tube disposé presque horizontalement, s’appuyant par son extrémité antérieure en cul-de-sac sur l’œsophage et s’ouvrant en arrière, au dehors par un pore latérodorsal gauche. Un filament musculaire s’étend d’un point voisin de son extrémité antérieure à la plaque apicale (*).
C’est par les transformations de sa forme extérieure que cette larve est surtout intéressante. Nous les exposerons donc d’abord, pour indiquer ensuite les particularités de son organogénèse.
Elle commence par grandir très rapidement. Son aire inférieure surtout s’allonge et se munit d’une ceinture ciliaire transversale très développée, homologue de celle qui existe chez la larve de B. Kovalevskyi (10, fig. B y c.). Elle est formée ici de quelques rangées de cellules (trois à cinq environ) plus grosses, saillantes, armées chacune d’un puissant flagellum que les réactifs dissocient en un pinceau de cils. C’est le principal organe locomoteur de la larve qui nage grâce à elle en pleine eau, le pôle apical en avant. La portion du corps qui vient au-dessous de cet anneau, aplatie ou à peine bombée, est percée de Y anus central ou excentrique et, dans ce cas, plus rapproché du côté dorsal.
La larve continue à grossir rapidement et modifie principalement ses bandes ciliaires pré- et postorale, qui s’accroissent beaucoup en longueur en développant de profondes sinuosités et se garnissent de tentacules (10, fig. C).
Partant de la liirne médiane ventrale au-dessus de la bouche, la bande préorale (pr.), après un court trajet latéral, se porte directement en haut, vers la plaque apicale. Au stade suivant, au moment d’atteindre le pôle apical, elle se détourne vers le bas et en avant et forme une profonde inflexion qui la ramène vers la bouche, sans l'atteindre, avant de gagner le pôle apical. Le diverlicule ainsi formé se nomme le sinus ventral (s. v.) de l’aire buccale. Bien entendu, elle forme un autre sinus symétrique du côté opposé. La bande postorale (pst.) se comporte de même et forme de chaque côté un sinus dorsal (s. cL), symétrique du sinus ventral du
I1) Ces menues particularités ne sont peut-être pas constantes chez toutes les espèces.
(2) On observe chez certaines espèces des taches pigmentaires disséminées sur divers points de la surface et formées de cellules ectodermiques grosses, faisant relief, remplies de pigment.
1IÉM1CORDES — B A LA NOGLOSS US
même côté par rapport à un plan coronal (c’est-à-dire vertical transversal). Cette même bande forme en outre, de chaque côté, un sinus inféro-dorsal (s. /. cf.) placé horizontalement au-dessous du sinus dorsal. 11 peut se former aussi, aux dépens du bord inférieur de la bande postorale un petit sinus inférieur (s. pst.) vertical situé de chaque côté, au milieu des faces latérales, dans le plan coronal.
Après avoir formé tous ces sinus, la larve, continuant à grandir, développe tout le long de ses deux bandes ciliaires pré- et poslorale des tentacules. Ces tentacules sont de simples refoulements en doigt de gant dans lesquels pénètre, non le cœlome, à peine ébauché à ce moment, mais le blastocœle , la cavité de segmentation. La bande ciliée ne revêt pas toute leur surface : elle monte, d'un côté, redescendant du côté opposé pour passer au tentacule suivant, laissant nues les autres parties de la surface qui regardent, Lune le sinus de l'aire buccale, l’autre le champ extrabuccal. Ces tentacules se forment d’abord dans les parties des bandes ciliées qui sont les plus voisines du pôle apical; c’est là que l’on trouve les plus gros et les plus âgés; les autres se forment successivement vers le fond des sinus dorsal et ventral.
En même temps, le long sillon que forme l'aire buccale avec ses sinus se rétrécit beaucoup par rapprochement de ses bords, par le fait que cette aire se déprime profondément et que sa paroi augmente d’épaisseur.
A cet état (10, ftg. ü ), la larve qui n’a cessé de grandir et peut mesurer maintenant dans les grosses espèces jusqu’à 15 millimètres de diamètre, a atteint son maximum de développement. Elle, a la forme d’un hémisphère ou d’une moitié d’ovoïde dont la base, plane ou légèrement bombée, est entourée de la couronne ciliaire transversale (c.) et porte l’anus à son centre ou en un point voisin du côté dorsal. Au pôle opposé
est Yorgane apical avec son bouquet de poils tactiles et sa paire d’yeux.
Ces yeux sont formés par une invagination ectodermique en forme de croissant à concavité externe dont la cavité se remplit d’une substance cuticulaire jouant le rôle de lentille , tandis que les cellules qui en forment la paroi sont disposées radiairement (fig. 58), transparentes dans leur partie distale tournée vers la lentille, remplies de pigment à leur extrémité opposée. La surface latérale se montre parcourue par les sillons de la gouttière buccale avec ses sinus et par les bandes ciliaires avec leurs lobes et leurs tentacules, et toutes ces parties ont une direction générale divergente du pôle apical vers la base qui donne à la larve un faciès radiaire des plus remarquables. Ce faciès n’est pas seulement apparent : il est réel et s’étend à la biomécanique de l’animal : les sinus du sillon buccal et les tentacules
Fig. 58.
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Coupe tangentielle de l’œil de Tornaria Krohni (d’ap. Spengel).
ltl., lentille ; rtn., cellules rétiniennes.
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IJEM I Cil O RDI A
( Ba/anoglossus )
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite).
Tornaria.
b. j bouche ;
c. , ceinture ciliaire transversale ; or., vésicule cardiaque;
mol., filament musculaire reliant la vésicule cœlomique de la trompe à la plaque apicale ;
o., pore do la trompe ; pr., bande préorale ;
pst., bande postorale;
s. d., sinus dorsal;
s. i. d., sinus inféro-dorsal ;
s. pst., sinus inférieur;
s. v., sinus ventral;
v. c., vésicules cœlomiques ;
v. t., vésicule cœlomique de la trompe;
y., yeux.
.4. li. C. D. Stades successifs du développement de la Tornaria (im. Spengel).
Les indices 1, 2, 3, 4, représentent les differents aspects de chacune de ces stades
1 représente la vue du côté droit.
2 — — — ventral.
3 — — — dorsal.
4 — du pôle supérieur.
HEMICORDES — BALANOGLOSSUS
s’accroissent et se développent en direction radiaire centrifuge à partir du pôle apical. Par rapport à un plan coronal, toutes les parties de la larve sont aussi bien symétriques que par rapport au plan sagittal : deux organes seulement font exception : la bouche en avant, le pore de la trompe en arrière.
La larve est maintenant prête pour la métamorphose et, à partir de ce moment jusqu'à la formation du Balanoglosse achevé, non seulement elle ne va plus grandir, mais elle diminuera de taille absolue, bien que certaines parties puissent s'accroître aux dépens de la masse générale.
Brusquement, la partie du corps comprise au-dessous de la bouche grandit fortement, la face inférieure de la larve qui était à peu près plane se développe en une forle saillie conique, en sorte que l'anneau ciliaire transversal se trouve reporté presque au milieu delà portion infrabuccale; un profond sillon circulaire se dessine dans le plan transversal de la bouche, séparant toute la portion suprabuccalc qui, dès maintenant, se détermine comme représentant la trompe . En même temps, les tentacules, réabsorbés par l'épiderme, disparaissent, et les bandes pré- et postorale commencent à devenir moins distinctes et à s'atrophier. Quelques heures plus tard, on voit que la trompe s’est allongée, rétrécie à sa base et s'est rapprochée de sa forme future. À la base, sur le corps, se montrent deux lignes parallèles qui délimitent en elles une région transversale, premier indice du collier, tandis que tout ce qui est au-dessous formera le tronc.
A partir de ce moment, la ceinture ciliaire transversale commence à diminuer, ses cils affaiblis ne peuvent plus soutenir l'animal qui tombe au fond. Les bandes ciliées dorsale et ventrale achèvent de disparaître.
Pendant quelques heures encore, la taille continue à diminuer. En même temps, le collier se dessine sous la forme d’un étroit bourrelet circulaire, situé immédiatement au-dessous de l'étranglement péribuccal. Ce bourrelet semble interrompu au milieu du côté dorsal sur une faible largeur. Mais cette apparence tient seulement à ce que l’invagination du cordon médullaire se fait en ce point, précisément en même temps que se dessine le collier. Nous avons décrit à propos de l'anatomie de ce centre nerveux (Voir p. 44) comment se fait son invagination. Quand elle est achevée (mais cela n’a lieu que plus tard), la continuité du collier se rétablit à ce niveau. Pendant ce temps, les dernières traces des bandes pré- et postorales disparaissent sur la trompe et l'atrophie du cercle cilié transversal se poursuit.
La phase critique de la métamorphose est maintenant achevée: l’animal (fig. 39), qui n'est en ce moment guère Jeune plus gros qu'au premier stade où nous avons commencé à (d’ap^^rgan5) l’étudier, s’enterre dans le sable et recommence à grandir.
Le reste des modifications de la forme extérieure se comprend sans
HÉMICORDES — RALANOGLOSSUS
longues explications. La trompe achève de prendre ses caractères définitifs, le collier s’élargit et se développe au niveau de son bord supérieur au-dessus de la bouche de manière à former un infundibulum dont cet orifice occupe le fond; le corps s’allonge considérablement et, pendant quelque temps, s'e montre terminé par un singulier renflement inférieur dont on ignore la signification. Les dernières traces de l’anneau ciliaire transversal ne disparaissent qu’assez tardivement.
C’est précisément au moment où l’animal recommence à grandir que les premiers sacs branchiaux , qui avaient commencé à se montrer pendant la métamorphose s’achèvent et viennent s’ouvrir, ainsi que les pores collaires dans l'invagination ectodermique qui se produit immédiatement au-dessous du collier. C’est même chez Tornaria que ce développement a été spécialement étudié, et nous ne pourrions que répéter ici ce que
nous en avons dit à propos de structure des branchies (Voir p. 31) et à propos du développement de la larve de B. Kovalevskyi (Voir p. 56).
Les processus de l’organogénèse interne diffèrent en quelques points intéressants de ceux de cette dernière larve. Les divisions du tube digestif de la Tornaria ne correspondent point à celles de l’adulte : son œsophage correspond au pharynx et à Y œsophage de ce dernier, l’intestin à la portion terminale du rectum , tandis que le prétendu estomac (tig. 60) s’allonge beaucoup et forme Y estomac hépatique et tout le tube intestinal. Le cœlome du collier et du tronc se forment par un processus, sans doute dérivé du refoulement entérocœlien (fig. 61, 62 et 63), mais qui s’en écarte sensiblement surtout dans
Fig. CO.
Coupe de l’épithélium stomacal de Tornaria Krohni (d’ap. Spengel),
c., cellule étoilée.
Formation de la vésicule cœlomique (im. Morgan), est., estomac; Int., intestin; o., orifice de communication entre l’estomac et l’intestin; vé«., vésicule cœlomique.
certaines espèces. En général, on voit se former de très bonne heure sur les parties latérales de la constriction circulaire qui sépare l’estomac de l’intestin une paire de refoulements qui correspondent aux évaginations entérocéliennes de B. Kovalevskyi , mais qui sont beaucoup plus restreints, communiquent beaucoup moins largement avec la cavité
HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 63
digestive, s’en séparent presque dès leur formation ou même se constituent d’emblée à l'état de lame à deux feuillets entre lesquels n’existe qu’une cavité virtuelle sur le prolongement de celle du tube digestif. Môme, dans la Tornaria de Bahama, récemment étudiée par Morgan, le premier rudiment du cœlome se présente sous l’aspect «le cellules éparses ou rapprochées par petits groupes qui se constituent ensuite en vésicules paires dont l’origine première est peut-être endodermique (fîg.
64), mais qui, en tout cas, ont passé par l’état intermédiaire d’éléments mésenchymateux, en sorte que l’on aurait le droit de dire qu’ici le cœlome est mésodermique cl non endodermique, si ces distinctions avaient quelque valeur.
Dans le cas des Tornaria ordinaires, le premier rudiment dont nous avons expliqué l’origine se constitue sous la forme d’une paire de vésicules latérales séparées du tube digestif, libres dans le blastocœle et qui tout de suite se divisent en deux autres, une inférieure pour le cœlome du tronC\ une supérieure qui remonte vers le pharynx pour former Je cœlome du collier. La suite du développement du cœlome est semblable à partir de là à celui des vésicules entérocéliennes deÆ. Kovalevskyi.
En ce qui concerne la trompe, on ne sait rien du développement de son cœlome, puisque sa vésicule cœlomique est toute formée chez la plus jeune larve que l’on connaisse. Mais on sait quelque chose, d’une façon bien incertaine, il est vrai, du développement de la vésicule cardiaque dont nous n’avons point parlé jusqu’ici, parce que c’est seulement chez Tornaria qu’on l'a observé.
On voit de très bonne heure apparaître dans le blastocœle de la trompe, à la partie inférieure de la face dorsale, sur la ligne médiane, immédiatement au-dessus du pore de la trompe (fig. 65), un petit amas de cellules groupées autour d’une minime cavité centrale. Les relations de cette vésicule avec l'ectoderme auquel elle est rattachée avaient porté à penser qu’elle provenait de ce feuillet. Mais Morgan, ayant observé un stade plus jeune chez la Tornaria de Bahama, trouve à ses cellules l’irrégularité de forme et de disposition des éléments mésenchymateux et fait de la vésicule un organe mésodermique, tandis que les observateurs précédents, en particulier Spengel, lui attribuent l’ectoderme pour origine. 11 est possible qu’il y ait là une différence entre les espèces, mais il faut reconnaître que l’opinion de Spengel est moins solidement fondée que celle de Morgan.
Une fois formée, la vésicule cardiaque grandit et se place derrière
Fis. 65.
Vésicule
cœlomique et pore de la trompe de T o ni a ri a Kroli n i (d'ap. Spengel).
Fig. 64.
Formation des cellules enlérocœliennes du collier (d’ap. Morgan).
HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS
le diverticule pharyngien dont elle reste séparée par le sinus central, tandis que la vésicule cœlomique s’accroît tout autour d’elle et finit par la cerner complètement ainsi que les autres parties de l’organe central de la trompe. La musculature qui se développe à sa face ventrale a pour origine les cellules épithéliales de sa paroi. Tous les autres muscles du corps se formant de même à la face externe des vésicules cœlomiques, il se trouve que la vésicule cardiaque se comporte essentiellement comme les vésicules cœlomiques, ce qui porte à penser qu’elle doit avoir une origine semblable et leur correspondre morphologiquement. Il semble que Ton soit en droit d’admettre que la vésicule cardiaque forme la paire avec la vésicule cœlomique de la trompe, niais que ces deux parties sont devenues différentes, aussi bien dans leur développement que dans leur structure et dans leur rôle.
En ce qui concerne le développement du glomèrule , du squelette , du système circulatoire, des cavités périhæmale et pêripliaryngienne, etc. , etc. , ce que nous avons dit en décrivant la structure de ces organes suffit à le faire comprendre.
Affinités.
Pour éviter des répétitions sans cela inévitables, nous étudierons ensemble à la fin du volume les affinités des Entéropneustes, de TAmphioxus et des Tuniciers.
Balanoglossus (Delle Chiaje, emend . Spengel) (11, fig. 1) qui, au sens large comprend l’ensemble des Entéropneustes, ne désigne plus, depuis la révision par Spengel, que les formes les moins différenciées du groupe, formes qui se distinguent surtout par des caractères négatifs. Il n’a pas d’appendices aliformes latéro-dorsaux, pas de diverticules hépatiques, pas de synapticules avec fentes branchiales, pas de mésentères latéro-dorsaux, pas de trabécules creux reliant le cordon médullaire du collier à l’épiderme dorsal, pas de cavités péripharyngicnnes, sauf chez B . Kovalevskyi; sa musculature est faible partout, absente en bien des points (dans le tronc); sa vésicule cardiaque, son diverticule pharyngien, ne présentent point ces prolongements particuliers qu’on observe chez l’un ou l’autre des autres genres. Ses seuls caractères positifs sont la longueur des crura du squelette de la trompe, qui s’avancent jusqu’au bord inférieur du collier, et la disposition de ses fentes branchiales internes qui occupent la moitié dorsale d’un canal œsophagien non divisé; et encore ces deux caractères ne sont-ils pas décisifs, le premier se rencontre aussi chez Schizocardium et Glandiceps , le second chez Glandiceps . Notons comme particularité intéressante de certaines espèces du genre : la présence de deux pores à la trompe chez B. Kupfjeri et le fait que chez B. Kovalevskyi le collier se prolonge en bas en un repli qui recouvre les premiers orifices branchiaux et détermine un rudiment de cavité péribran-
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HEMICHORDIA
Fig. 1. Balanoglossus Kovalevskyi jd’ap. Spengel) Fig. 2. Glandiceps Hacksi (cFap. Spengel).
Fig. 3. Schizocardium brasilieme (d’ap. Spengel) Fig. 4. IHychodera clarifiera.
Zoologie concrète. T. VIII.
