CEP II A L 0 CII ORD IA
(. Amphiojcus )
TYPE MORPHOLOGIQUE
{Suite).
a. c, , arcs ciliés; an., anus; cir., cirres;
en. ly., canal lymphatique métapleural ;
cœl. g., cœlume gauche;
cv. pbr., cavité péri branchiale ou atriale;
entn.j entonnoir alrio-cœlomique ;
est y., endostyle ;
gtx., glandes génitales;
hep., cæcum hépatique;
int ., intestin ;
lig. dt., ligament dentelé ;
ly., espaces lymphatiques ;
me!., muscles;
mtpi., métapleures ; mge., myocommé ; mym., myomère;
n . , tronc nerveux dorsal ; ng. d., nageoire dorsale; ntc. , notocorde;
o. abd., orifice atrial; p h., pharynx;
r., tubes néphridiens dans le cœlome; r. pbr., reins épithéliaux de la cavité atriale ; rst., rostre;
ry. d., rayons de la nageoire dorsale; spt., septum ventral intermusculaire; vl ., vélum.
Fig. 1. Coupe longitudinale transverse passant en avant de la paroi de rintestin (Sch.). Fig. 2. Région moyenne du corps dans laquelle une tranche latéro-dorsale droite a été enlevée (Sch.).
Zoologie concrète. T. VIII
CÉPHALOCORDES
AMPUIOXUS
ou archentéron de la gastrula. 11 s’y ajoute ici une troisième cavité, la cavité pèribranchiale , et ce sont les rapports de ces trois cavités qu’il importe de bien faire comprendre.
Pour cela, supposons d’abord que l'Amphioxiis n’ait ni fentes branchiales, ni cavité pèribranchiale, et soit constitué sous ce rapport comme le Balanoglossus ou comme un Vertébré.
Nous aurons alors, entre le tube digestif et la paroi du corps, une vaste cavité, entièrement close et tapissée par le péritoine (fig. 70, cœl.). Comme il n’existe pas ici de mésentère ventral, ces deux cavités seront séparées du côté dorsal seulement par un mésentère étroit rattachant le tube digestif à la paroi dorsale du corps. Quant au blastocœle, il occupera tout l’espace compris entre l’épiderme et le péritoine, espace assez large mais presque entièrement comblé par les organes mésodermiques, muscles, vaisseaux, tissu conjonctif, etc., et réduit aux interstices irréguliers réservés entre ces organes. Ce blastocœle représentait en effet, chez la blastula, la cavité tout entière de cet embryon, sa cavité de segmentation; lorsque s’est formée l'invagination gastrulienne, c’est aux dépens du blastocœle que la cavité archentérique s’est développée; plus tard, lorsque le cœlome s’est constitué par des refoulements de l’archentéron, c’est encore en refoulant le blastocœle qu’il a grandi; et quand enfin les tissus mésodermiques se sont formés, c’est encore dans cette cavité blastocœlienne qu'ils ont pris naissance aux dépens des cellules du péritoine primitif. A part les interstices entre les faisceaux musculaires et conjonctifs, interstices partout virtuels, le blastocœle n’a d’existence réelle que précisément entre les deux lames du mésentère dorsal et dans les joints où le péritoine, au lieu de s’appliquer étroitement à la paroi du corps ou du tube digestif, s’en écarte pour faire place à des vaisseaux. Ces points sont nombreux d’ailleurs, mais ne pourront être utilement indiqués qu’en décrivant l’appareil circulatoire.
Cela étant bien compris, supposons maintenant que la cavité péribranchiale se forme; ou plutôt, formons-la nous-mème en supposant que les tissus soient malléables et se laissent refouler à notre gré. Pour cela, appuyons une pointe mousse là où sera plus tard le spiraculum et refoulons la paroi du corps en haut et en avant dans la cavité générale. Nous produirons ainsi un petit cæcum (fig. 70, pbr.) qui représentera le premier rudiment de la cavité pèribranchiale et dont l’orifice sera le spiraculum. Continuons à refouler ce cæcum jusqu’à lui faire envahir presque tout l’espace primitivement occupé par le cœlome : il arrivera ainsi à se mettre
Fig. 70.
Coupe transversale schématique d’une larve d’ Amphioxua montrant les rapports du cœlome et do la cavité pèribranchiale (im. Willcy).
cœl., cœlome; Int., intestin; mcl., muscles ; n. d., nerf dorsal; np d., nageoiro dorsale; ntc., notocorde; pbr., cavité pèribranchiale
74 CÉPIIALOCOUDES — AMPHIOXUS
en rapport avec les parois du corps et du tube digestif dans la plus grande partie de leur étendue (fig. 71, j vbr.). Perçons maintenant les fentes branchiales et la cavité péribranchiale sera constituée (fig. 72, pbr.). Quant au çœlome ( cœl.)> il aura éprouvé de la part de la cavité péribranchiale le sort qu'il avait fait subir lui-même antérieurement au blastocœle. 11 sera devenu virtuel partout où le refoulement péribranchial aura atteint la paroi du corps ou du tube digestif et sera resté réel, mais en tout cas très restreint, là où le refoulement péribranchial n’aura pas tout à fait atteint ces parois. Ainsi une aiguille piquant la paroi du corps ou la paroi digestive, peu importe, et arrivant jusqu’à la cavité péribranchiale rencontrera les couches suivantes : 1° l’épithélium épidermique ou digestif; 2° un espace blastocœlien partiellement ou totalement comblé par des couches conjonctives ou musculaires ; 3° la membrane péritonéale; 4° le cœlome, réel ou virtuel , selon les
points; 5° la membrane péritonéale; 6° un espace blastocœlien presque partout virtuel; 7° la membrane péribranchiale; 8° la cavité péribranchiale. Une resterait donc pour faire comprendre cette cavité qu'à faire connaître en quels points le cœlome a persisté à l'état de cavité réelle. Cette description trouvera mieux sa place à l’article spécial consacré à cette cavité et pourra être comprise à ce moment sans difficulté. Mais spécifions bien dès maintenant que le mode de formation de la cavité péribranchiale imaginé ici n’est pas du tout réel. Nous verrons au chapitre de l'embryogénie comment naît cette cavité.
En arrière du tube digestif s’étend, dans toute la longueur du corps, une longue tige squelettique, la nolocorde ou corde dorsale (12, fig. 2, ntc.)y (pii se termine en haut en pointe obtuse dans le rostre, en bas en pointe plus fine dans la nageoire caudale. Autour de cette corde est une masse
Coupe transversale schématique d’un Amp/iioxus au niveau de la région branchiale (d ap. Boveri).
cœl., cœlome ; gtx., organes génitaux ; mcl., muscles : n. d., nerf dorsal : ng. d., nageoire dorsale; nte., nolocorde; pbr., cavité péribranchiale j r., néphridio ; spt., seplaj v. d., vaisseaux dorsaux; v. v., vaisseau ventral»
Fig. 71.
Coupe transversale schématique d’une larve à' Amptî lo x u s plus Agée que dans la fig. 70 (im. Willcy).
cœl-, cœlome; Int., intestin; mcl., muscles ; n. d., nerf dorsal; 11g. d., nageoire dorsale; nte., nolocorde; pl>r., cavité péribranchiale.
CEPHALOCORDES
AMPHIOXUS
d’un tissu conjonctif spécial appelé substance squelettogène , qui envoie de divers côtés, en dehors, des prolongements constituant une sorte de squelette périphérique. Parmi ces prolongements, les uns, courts et massifs, se portent dans la nageoire dorsale dont ils constituent les rayons de soutien; les autres, en forme de lames, se portent sur les lianes en dehors et constituent ces cloisons ployées en angle dièdre à arête supérieure que nous avons indiquées déjà sous le nom de myoconimes , et qui segmentent les nappes musculaires longitudinales des flancs en myomères indépendants (12, fig. 1, mym ., myc.). Mais cette substance squelettogène et ses émanations ne constituent pas un système isolé et indépendant. Pour avoir une idée saine (les choses, il faut se représenter les tissus conjonctifs et squelettiques de l'Àmphioxus comme formant un ensemble continu dans tout le corps, tout à fait comparable au système des membranes limitantes que nous avons décrites chez le Balanoglosse, avec cette différence qu’ici c’est un tissu de cellules au lieu d’être une sécrétion anhiste des couches cellulaires voisines : cela constitue un perfectionnement histogénique comparable à celui que l’on rencontre en passant de la substance gélatineuse des Cœlentérés au mésoderme vrai des êtres plus hautement organisés. Ici donc, on trouve une substance conjonctive continue dans tout l’organisme, tapissant toute la face profonde de l’épiderme où elle est assez épaisse, se continuant de là jusqu’à la corde par les myocommes et les rayons des nageoires, s’insinuant partout entre les organes et descendant par le mésentère dorsal sur le tube digestif où elle est réduite à une couche insignifiante, sauf sous l’endostyle, au niveau des étroites cloisons qui séparent les fentes branchiales. Dans ces cloisons, en effet, elle s’épaissit en tigelles squelettiques formant, comme chez le Balanoglosse, le squelette de la branchie (14, fig . .2); les rayons des nageoires ne sont que des condensations squelettiques analogues mais moins accentuées etles myocommes sont aussi des condensations de même nature, mais qui gardent tout à fait le caractère de membranes souples. La transition entre ces condensations squelettiques et le tissu conjonctif général peut être, selon les points, brusque (tigelles branchiales) ou insensible (union des myomères avec le tissu sous-cutané). D’ailleurs, si l’on veut bien aller au fond des choses, cela n’est point spécial au Balanoglossus ou à l’Amphioxus, et les mêmes rapports existent chez tous les Vertébrés et la plupart des Invertébrés entre les organes squelettiques et la substance conjonctive diffuse dans tout le corps.
En arrière de la notocorde, entre elle et les rayons de la nageoire dorsale, règne un long cordon nerveux ( 12, fig. 2, n.) qui se perd en bas en pointe vers le bout de la nageoire et se termine en haut par une extrémité non renflée, à la base du rostre, sensiblement en deçà du bout de la notocorde. Ce cordon est contenu dans un canal rachidien creusé dans la substance squelettogène qui est située en arrière de la corde et forme là un étui comparable au rachis d’un Vertébré, avec les rayons de
CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS
la nageoire dorsale représentant les apophyses épineuses. Mais, à l'exception de ces rayons, cet étui est continu et nullement segmenté en parties comparables «à des vertèbres.
Les vaisseaux , les organes excréteurs et les masses génitales forment des parties indépendantes, qui n’exercent pas une influence importante sur les relations des autres organes et sur la structure générale de l’organisme. Nous pouvons donc omettre pour eux cette présentation préalable et passer immédiatement à la description détaillée des organes.
Paroi du corps. — La paroi du corps comprend, en outre des parties habituelles (peau, muscles, squelette et péritoine pariétal), les membranes qui forment la paroi externe de la cavité péribranohiale. Mais ces membranes et le péritoine lui-même seront plus avantageusement décrits à propos des cavités qu’ils limitent. Aussi ne traiterons-nous ici que de l’épiderme, des tissus squelettiques et conjonctifs et de la musculature.
Epiderme . — L’épiderme est formé d’une couche unique de cellules prismatiques (fîg. 73, a.) non vibratiles, assez larges et modérément hautes, et munies d’un plateau cuticulaire assez épais percé de canalicules. L’ensemble de ces plateaux forme une cuticule continue. Entre ces cellules de revêtement s’en trouvent d’autres assez nombreuses, plus hautes et beaucoup plus minces, se continuant profondément par un prolongement filiforme avec les filaments nerveux sous-cutanés, et portant à l’extrémité opposée un court poil sensitif qui traverse la cuticule et fait saillie librement à la surface (b. c.). Sous l’épiderme se trouve une mince couche anhiste que la plupart des auteurs considèrent comme une basale, mais que Ray Lankester rattache aux couches conjonctives sous-cutanées dont nous allons maintenant parler.
Systèmes conjonctif et squelettique . — Nous avons expliqué plus haut comme quoi ce système forme un ensemble continu dans lequel on peut distinguer, en fait de grandes divisions: 1° un massif central renfermant la corde dorsale; 2° une couche périphérique sous-cutanée qui se retrouve, considérablement amincie, autour de l’épithélium pharyngointestinal;et 3° enfin, un système de lames rayonnantes allant du premier à la seconde et formé essentiellement par les myocommes et par les couches qui limitent la paroi du corps du côté des cavités centrales. La corde dorsale, centre de tout ce système, doit être décrite d’abord, et cela d’autant plus que, bien qu’ayant une tout autre origine embryogénique, elle fait anatomiquement partie du système squelettique.
Corde dorsale (fig. 74 et 75). — Pour bien comprendre la structure de cet organe, il nous faut anticiper un peu sur l’embryogénie et montrer comment elle se forme. Chez la larve très jeune, au stade de gastrula à peine achevée, on voit, aussitôt après l’apparition du premier rudiment du
Fig. 73.
Amphioxus.
Cellules de l’épiderme (d’ap. Langerhans)
a., cellules épithéliales ; li. et c., cellules sensitives.
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CEPHALOCHORDIA
(Amp Inox us)
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite).
blb.j bulbilles;
Igtt., languette;
lig. dt.f ligament dentelé ;
r.j néphridies;
spt.j septa;
sq. Igtt.; squelette de la languette; sq. spt.i squelette de septa; sq. sy.; squelette des synapticules ;
v. br., vaisseau ventral delà branchie; v. d. d.f vaisseau dorsal droit de la branchie ;
v. e. I.} vaisseau externe de la languette; i '.es., vaisseau externe des septa; v. i. h, vaisseau interne de la languette; y. i. s., vaisseau interne des septa; v. m. s., vaisseau médian des septa; v. sypi.j vaisseau du synapticule;
Fig. 1. Portion de la branchie montrant la disposition du système circulatoire (Sch.)
Fig. 2. Portion de la branchie montrant le squelette des arcs branchiaux et les plaques sous-endoslylaires (Sch.).
Zoologie concrète.
T. VIII
