VI. lk
CÉPIIALOCORDES — AMPI1IOXUS
cordon nerveux dorsal, un refoulement se produire le long du bord dorsal de la vésicule archentérique. Ce sillon est longitudinal et s’étend dans presque toute la longueur de Farchcntéron. Rapidement il se creuse, s’isole de plus en plus et finit par se séparer complètement de l’endoderme sous la forme d’un tube cellulaire situé dans le blastocœle, entre l’endoderme et la paroi dorsale de la paroi ectodermique du corps ou plutôt du cordon nerveux qui se constitue au môme moment en ce point. La corde est donc d’abord un tube épithélial , d’origine endodermique, formé d une seule couche de cellules et entièrement clos. Mais bientôt ses cellules chevauchent les unes sur les autres, s’allongent en travers et se disposent en un cordon plein, formé d’éléments qui, sur la coupe transversale, traversent toute la largeur du cordon d’un côté à l’autre et sont ainsi juxtaposés côte à côte les uns derrière les autres. Bientôt ces cellules subissent, comme chez le Balanoglosse, une dégénérescence vacuolaire très accentuée; leurs vacuoles deviennent très grandes, refoulent le noyau, se compriment les unes contre les autres et réduisent les parois
cellulaires qui les séparent à de minces membranes tendues entre elles. Le tout prend alors un aspect réticulaire très semblable à celui que présenterait un vrai réseau dont les mailles seraient limitées par les parois des cellules et remplies par les vacuoles.
Le tout est entouré d’une membrane anhiste assez forte constituant la game de la corde (tig. 74, gn.) et que l’on considère en général comme représentant la basale du tube épithélial, tandis que Lankester le rattache ici aussi au système conjonctif.
Les noyaux sont tous relégués à la périphérie, sous la gaine, surtout dans la moitié ventrale et au voisinage des deux canaux lymphatiques dont nous allons parler.
La cavité cylindrique de la gaine n'est pas entièrement occupée par le tissu vacuolaire. 11 règne tout le long des lignes dorsale et ventrale, entre la gaine et la masse centrale, un étroit canal de forme
Fig. 75.
Amphioxus.
Coupe longitudinale de la notocorde (d’ap. Rolph).
god., godets : ntc., notocorde.
Fig. ~'i.
Amphioxus.
Coupe transversale de la région dorsale de la notocorde d’un jeune individu (d’ap. Rolph).
en. ly., canal lymphatique dorsal de la notocorde; gn., gaiuc de la notocorde; go«l., godets; ntc., notocorde; ts. M., tissu de Müller.
CÉPHALOCORDES — AMP1IIOXUS
lenticulaire sur la coupe transversale. Ce sont les canaux lymphatiques {en. ly.) dorsal et ventral delà notocorde. Ces canaux sont occupés par un liquide lymphatique où llottent des filaments nucléés semblant provenir des cellules notocordales voisines, qui auraient formé ici une sorte de tissu conjonctif très lâche {tissu de Müller) {ts.iM.) au lieu de prendre la disposition caractéristique des parties centrales. Moreau a décrit sous le nom de godets (fig. 74 et 75, god .) des perforations disposées symétriquement à droite et à gauche, métamériquement dans la longueur, qui feraient communiquer le canal lymphatique dorsal de la corde avec l'espace lymphatique où flotte le tube nerveux. Ces perforations ont été revues par Kolpii, Langerhans, Schneider. Kay Lankester les nie ou plutôt les considère comme des cupules non perforées.
Ainsi composée, la corde constitue une baguette ferme et élastique, grâce h l'incompressibilité du liquide de ses vacuoles, qui forme un excellent soutien pour les tissus de ranimai. Nous avons vu qu'en haut elle s’étend jusqu'au bout du rostre, donnant à cet organe la rigidité dont il a besoin pour fouiller le sable.
Squelette conjonctif . — Considéré indépendamment de sa structure intime très curieuse et sur laquelle nous aurons à insister bientôt, le tissu conjonctif peut revêtir selon les points trois faciès : membraneux , gélatineux et cartilagineux .
Sous l'épiderme, on trouve, après la membrane dont la signification comme basale est contestée, une épaisse couche gélatineuse traversée par des filaments radiaires, puis une couche membraneuse à peu près de même épaisseur que la basale ; puis viennent les muscles.
Les inyocommes et les lames qui doublent le péritoine sont formés par la variété membraneuse qui prend ici une consistance particulièrement ferme, demi-fibreuse, grâce à des fibres entremêlées à la substance fondamentale gélatineuse qui les forme; ils se continuent en dehors avec la couche membraneuse interne de la peau.
Autour de la corde, s’accumule une masse considérable de tissu gélatineux dit squelettogène qui, non seulement entoure celle-ci d’une couche épaisse, mais forme au-dessus d’elle une haute crête médiane qui monte jusque dans la nageoire dorsale. Dans la base de cette crête règne un long canal prismatique triangulaire dans lequel est logé le cordon nerveux, et dans sa partie dorsale sont creusées de nombreuses petites cavités entièrement closes, superposées dans toute la longueur de ce bord et qui contiennent chacune un des rayons de la nageoire. Ces rayons (fig. 77, ry.) sont formés par une protubérance de tissu gélatinofibreux très ferme qui part du plancher ventral de la loge correspondante et se dresse dans la cavité qu'il remplit en grande partie, laissant cependant tout autour et au sommet dorsal, entre elle et les parois, un espace notable rempli d’un liquide lymphatique. Un liquide semblable occupe l’espace entre le cordon nerveux médullaire et le canal neural.
Vu sur une coupe transversale, ce système présente une ressemblance
CÈPHALOCORDES — AMPIIIOXUS
remarquable avec la coupe du rachis d’un Vertébré. Les parois latérales du canal neural simulent les arcs vertébraux, le canal neural a tout l'aspect d’un canal rachidien, et ce qui le surmonte ligure une apophyse épineuse. Mais, ainsi que nous l’avons déjà fait remarquer, ce système n’est pas morcelé en fragments vertébraux distincts, seuls les rayons de la nageoire avec leurs cavités présentent une disposition métamérique. Kay Lankkstkii en a compté 253.
De la face externe de la masse squeletlogène péricordale partent, comme nous l’avons vu, les myocommes et les lames membraneuses qui doublent le péritoine et encerclent la grande cavité où sont les viscères.
Dans toute la région correspondant à la cavité péribranchiale, ces lames ne présentent rien de particulier et sous-tendent simplement la face ventrale du corps. Mais au delà du spiraculum, elles se rejoignent en avant, et se prolongent en une lame squelettique impaire qui forme à la nageoire ventrale un squelette semblable à celui de la dorsale et dans lequel sont creusées de môme des cavités lymphatiques superposées, ici au nombre de 34, contenant chacune, non plus un, mais une paire de rayons de la nageoire ventrale (12, fig. 3, ry. v.) juxtaposés .symétriquement. Dansla nageoire caudale et dans le rostre, le tissu gélatineux ne contient plus de rayons, mais il remplit l'espace contenu entre la peau et les' organes voisins et forme dans ces parties une substance de remplissage qui, dans le rostre surtout, est assez ferme pour les soutenir efficacement.
Il y aurait encore à décrire ici le squelette branchial qui représente la variété cartilagineuse du tissu conjonctif; mais sa conception générale ne présente aucune difficulté, et les minutieux détails de sa structure anatomique trouveront mieux leur place à la description de l'appareil respiratoire.
Structure du tissu conjonctif. Myotonie et sclèrotome. — Quelle que soit, la variété à laquelle il appartienne, le tissu conjonctif est formé comme toujours d’une substance fondamentale sans structure parcourue par des fibres et parsemée de cellules. Mais ici les éléments cellulaires ont une disposition particulière qui constitue un des traits les plus remarquables de la structure de l’Amphioxus et dont l’explication a été fournie par Hàtschek.
D'ordinaire, les éléments cellulaires sont irrégulièrement disséminés dans la masse du tissu conjonctif, et il n’en saurait guère être autrement étant donné son mode de formation embryogénique. Ce tissu se forme en effet, d'ordinaire, au moyen d’éléments mésenchymateux détachés de la paroi blastocœlienne des feuillets primitifs ou du mésoderme. Ces éléments n’ont aucune orientation définie et gardent en formant le tissu conjonctif la même irrégularité de distribution. Ici, il en est autrement. Il n’y pas d’éléments mésenchymateux libres (sauf sans doute pour former les vaisseaux et le sang), et les systèmes conjonctifs et même musculaires se forment aux dépens de diverticules
CÉPHALOCORDES — AMPIJIOXUS
mésodermiques du péritoine qui ont au début et conservent toujours une disposition épithéliale régulière.
Pour bien comprendre cela, il est nécessaire, ici encore, de retracer rapidement l'origine embrvogénique de ces parties.
Reportons-nous donc au moment où le cœlome est constitué et où ce qui reste du blastocœle est encore libre, sans nous occuper de la cavité péribranchiale qui n'intervient pas ici. Au stade où nous nous reportons, on trouve sous l'épiderme une vaste cavité contenant, dans le plan sagittal, en avant l'intestin, en arrière le tube nerveux et entre eux la corde, formant ensemble une cloison médiane complète. Les parties latérales sont occupées par deux vésicules épithéliales qui sont les sacs cœlomiques. C'est une structure commune à bien des embryons qui n'a rien d’exceptionnel et peut nous servir de point de départ. La portion
de ce feuillet mésoder- Fi&- 76* mique qui tapisse la
corde et le tube nerveux commence de bonne heure à se différencier pour former les muscles longitudi-
naux du corps, et, de bonne heure aussi, toute la portion dorsale de la vésicule correspondant à ces muscles et au feuillet non différencié qui leur fait face en dehors, se sépare du reste en une cavité close (fig. 76, A).
On a alors tout le long
Amphioxus.
Coupes transversales schématiques (d’ap. Boveri).
A, avant le développement de la cavité péribranchiale ; B, après la formation do cette cavité.
cv., cavité générale; gt., gonotome; myt., myotonie; sel., sclérotome ; pt>r., cavité péribranchiale.
du corps deux formations mésodermiques entièrement séparées, une ventrale qui représente le cœlome (cv.) et une dorsale que Ton appelle le myotonie (myt.), dont la paroi interne s'épaissit beaucoup et se transforme en les muscles longitudinaux du corps, tandis que la paroi externe reste appliquée à l’épiderme et garde son caractère épithélial; l'espace compris entre elles, c'est-à-dire la cavité du mvotomc, s’appelle le myocœle.
Bientôt, cette vésicule myotomiqüe envoie un diverticule (sel.) qui s’insinue entre la couche musculaire pariétale dérivée de son propre feuillet viscéral et les organes contre lesquels ce feuillet était précédemment appliqué, savoir : la corde et le cordon nerveux. Ce diverticule
CÉPII ALOCOUDES —
(fig. 76, /i, sel.) remonte jusqu’à la limite dorsale des muscles pariétaux où il rejoint le compartiment externe primitif du myocœle. On lui donne le nom de sclérotome.
Le sclérotome a donc, lui aussi, deux feuillets, un externe qui s’applique contre la face interne des muscles pariétaux et un interne qui s’applique à la corde et au cordon nerveux médullaire. On donne le nom de sclérocœle à la cavité du sclérotome. Le myocœle envoie aussi en avant un diverticule antéro-externe qui s’insinue entre la paroi du corps et le feuillet pariétal du cœlome, dans la région où se développeront plus tard les organes génitaux; laissons-le pour le moment de côté, nous verrons plus tard son évolution. Rien encore n’existe du système conjonctif ou squelettique, mais nous avons tout ce qu’il faut pour le former, car il va être engendré précisément par les feuillets épithéliaux du myotome et du sclérotome. Le feuillet externe du myotonie donnera les couches sous-cutanées; le feuillet interne du sclérotome donnera la substance squelettogène entourant la corde et la moelle, tandis que le feuillet interne du myotome a déjà commencé à former les muscles pariétaux et que le feuillet externe du sclérotome s’applique à la face interne de ces mêmes muscles sans former là de tissu conjonctif.
En tout cas, le tissu conjonctif fourni par ces feuillets épithéliaux se forme du côté de ces feuillets opposé à la cavité qu’ils enclosent, c’est-à-dire au contact de l’épiderme d’un côté et contre la notocorde de l’autre, et cette cavité elle-même, refoulée par ces productions conjonctives, s’efface et devient virtuelle, par accotement de ses deux parois. Il résulte de là que les éléments cellulaires des couches conjonctives ne sont point mélangés à ces couches comme d’ordinaire, mais forment des nappes régulières parallèles à leur surface. Une aiguille piquant l’animal du dehors jusqu’au centre de la corde rencontre donc les couches suivantes : l’épiderme, la basale, les couches conjonctives souscutanées (une gélatineuse et une membraneuse), le feuillet externe du myotome, la cavité myocœlienne virtuelle, les muscles pariétaux (dépourvus naturellement de tout fascia propre), le feuillet externe du sclérotome, la cavité virtuelle sclérocœlienne, le feuillet interne du sclérotome, les couches squelettogènes, la gaine de la corde, et enfin la corde elle-même.
Ainsi se trouve expliquées les définitions singulières annoncées au début de cet article.
Pour compléter ces notions, il reste quelques indications à ajouter.
11 n’est pas certain que la cavité du sclérotome devienne complètement et partout virtuelle : on trouve, en effet, à son niveau des espaces irréguliers qui pourraient aussi bien être, soit des lacunes artificielles dues à l'action des réactifs, soit des espaces lymphatiques physiologiques, restes de sa cavité. Cette dernière alternative semble vraie, surtout pour certains de ces espaces qui se rencontrent presque constamment dans la
T. VIII
CÉPHALOCORDES — ÀMPHIOXUS
région céphalique. Il paraît démontré que les logettes lymphatiques où sont contenus les rayons de la nageoire dorsale sont des restes de l’angle dorsal du rnyocœle séparés secondairement du reste de la cavité, car on trouve une couche épithéliale qui les tapisse entièrement et que les rayons de la nageoire refoulent devant eux en s’en coiffant, lorsqu’un peu plus tard ils poussent du plancher central de ces cavités.
Enfin les myocommes sont aussi formés de deux feuillets épithéliaux séparés par une couche gélatineuse entremêlée de fî lires, sécrétée entre eux. Ils proviennent des cloisons communes horizontales qui séparent les unes des autres les vésicules mésodermiques primitives superposées, cloisons qui se détruisent dans la portion ventrale de ces vésicules destinées à former un cœlome continu, tandis qu’elles se conservent dans la portion dorsale myocœlienne, entre les segments musculaires formés par les parois internes de ces vésicules.
Musculature . — Après ce que nous venons d’exposer, la description de la musculature devient bien facile.
Les muscles forment plusieurs systèmes dont deux seulement appartiennent à la paroi du corps, celui des muscles latéraux longitudinaux et celui des muscles ventraux transversaux.
Les muscles latéraux (fig. 77, myo.) forment de chaque côté une puissante nappe qui recouvre toutes les parties latérales du corps, ne laissant à découvert que ses extrémités et ses bords. Ils se terminent en pointe aux deux bouts, un peu en deçà des extrémités, laissant à découvert les deux bouts de la notocorde. En arrière, ils s’avancent jusqu’à la base de la nageoire dorsale; en avant, ils s’avancent moins loin, laissant à découvert à peu près un tiers de la surface latérale. Ils sont divisés en segments transversaux appelés myomères ou myotoines et séparés par les cloisons fibreuses déjà décrites sous le nom de myocovimes (12, fig . i, myc .). Leur disposition serait très simple, si les myocommes étaient placés et disposés en lames horizontales s’étendant de la couche squelettogène à la peau en restant dans un même plan transversal; mais elle se complique quelque peu par le fait que ces cloisons sont ployées en angle dièdre à arête horizontale, transversale et t@urnée en haut, tandis que les faces de l’angle sont obliquement descendantes, Tune vers l’arrière, l'autre vers l’avant. 11 en résulte que les myotomes sont emboîtés les uns dans les autres et que les coupes transversales rencontrent plusieurs myotomes et plusieurs myocommes. L’arête de l’angle dièdre correspond au milieu de la notocorde, en sorte que le plan antérieur ou ventral est sensiblement plus long que le plan dorsal.
Leur nombre est assez variable. IUy Lankester en a compté jusqu’à 62, d’autres spécimens adultes n’en avaient que 55. Ils sont donc beaucoup moins nombreux que les rayons des nageoires et ne leur correspondent pas. Bien plus, ils ne se correspondent pas exactement d’un côté à l’autre : ceux du côté gauche sont plus élevés de la hauteur d’un demisegment et correspondent aux intervalles de ceux du côté opposé.
CÉPHALOCORDES — AMPHIOXÜS
Les fibres musculaires sont dirigées, dans la plus grande partie de l’épaisseur des myotonies, verticalement, et vont de F un à l’autre des myocommes limitant le myotome. Mais du côté interne se trouve une couche de fibres qui ont une direction oblique presque horizontale, continuant à peu près la direction des muscles ventraux dont nous allons parler.
Muscles ventraux. — Ces muscles (fig. 77, mcl. v.) sont situés à la face ventrale. En longueur ils s’étendent depuis la bouche jusqu’aux spiraculum; en largeur ils garnissent non seulement la face ventrale entre les métapleures, mais toute la partie antérieure des
faces latérales que les muscles latéraux 11e recouvrent pas.
Ils sont disposés transversa-
Coupe transversale du corps d’un A mpfiioxus femelle dans la région de l’entonnoir atrio-cœ.lomique (d’ap. Ray Lankester). ntr. cœl., conduit ntrio-cudomique; en. mtp., canal lymphatique métapleurnl; cœl., cœlorao; cppli., goutticro épibranchialc ; est y., endostyle; KH., gaine de la notocorde; gtx., ovaire; lipt., cæcum hépatique; ly., canaux lymphatiques; myo., rayomère ; nid. v., muscles ventraux ; sntpl., métapleuros ; n. «1., système nerveux dorsal ; ng. d., nageoire dorsale ; ntc., notooordôj pi»r., cavité péribranchiale ; pli., pharynx; ry., rayon de la crête dorsale.
lement, en de-
mi-cercles, et séparés par des cloisons conjonctives semblables aux myomères et allant de la couche conjonctive sous-cutanée à celle qui double la cavité péribranchiale. Mais ces segments musculaires ventraux
CÉPHALOCORDES
AMPHIOXUS
sont plus nombreux que les myotomes occupant le même espace et ne leur correspondent pas. Les fibres musculaires ne forment pas un demi-cercle continu, étant interrompues sur la ligne médiane ventrale par un septum fibreux dépendant du système conjonctif. Les fibres s’attachent d’une part à ce septum, de l’autre à celui qui les sépare de la couche interne des muscles pariétaux qui continuent à peu près leur direction jusqu’à la corde dorsale, en sorte que leur ensemble équivaut à un système circulaire presque général. Tous ces muscles sont striés, formés de faisceaux non cylindriques, mais aplatis, rubanés, décomposâmes en fibrilles et dépourvus de myolemme.
Appareil digestif (12, fig. 2). — Cet appareil comprend la bouche , le pharynx, dans lequel nous ferons abstraction des fentes respiratoires, et l 'intestin, dans lequel on peut distinguer sous le nom estomac la portion plus renflée qui donne naissance au cæcum hépatique.
Bouche (b.). — La bouche constitue une cavité ovoïde à grand axe vertical, largement ouverte en avant et se continuant en bas avec le pharynx dont elle est séparée par un diaphragme spécial, le vélum (vl.). Son pourtour est limité par un rebord saillant (12, fig . 3 , /.) qui en haut se continue avec le prolongement de la nageoire dorsale réfléchie sous forme de crête autour du rostre; ce prolongement passe au côté droit de la bouche, la contourne tout entière, et revient se terminer près de son point de départ. Dorsalement, elle est limitée par une voûte sur laquelle la partie supérieure de la notocorde détermine une saillie. Ses parties
latérales sont formées par deux replis membraneux, sortes de joues soutenues par les cartilages buccaux (*).
Ces cartilages buccaux (fig. 78) sont formés par deux tigelles arquées en demi-cercle et de forme légèrement conique, qui s’appuient Tune sur l’autre à l’extrémité inférieure de l'orifice buccal et se terminent à T extrémité opposée de manière à dessiner ensemble un cercle complet, ou plutôt un ovale à grand axe vertical. Ils sont formés l'un et l’autre de petits segments superposés comme ceux de l’antenne d’un Insecte, et chaque segment porte une tigelle qui pénètre dans un cirre buccal et lui sert de squelette. 11 y en a donc autant que de cirres, c’est-à-dire 12 à 15, parfois jusqu’à 20 de chaque côté; chaque article est continu avec sa tigelle cirrifère, tandis qu’il est uni par du tissu conjonctif aux deux articles voisins. Toutes ces pièces sont formées
Fig. 78.
Arnphioxus.
Cartilages buccaux .(d’ap. J. Muller).
f1) Lankester donne à la bouche ainsi définie le nom de capuchon [oral hood), considérant comme vraie bouche l'orifice central du vélum, par la raison que cet orifice correspond à la bouche embryonnaire et que le capuchon se forme par un bourgeonnement ultérieur dés replis épi pleuraux formateurs de la cavité péribranchiale. Mais n’en est-il pas de même pour la bouche de tous les Vertébrés, qui se forme secondairement par des bourgeons nés sur les bords de la bouche primitive ?
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 85
par la Variété cartilagineuse du tissu conjonctif général, formant ici une lame immédiatement sous-jacente à l'épithélium du rebord de la bouche et des cirres. Les cirres sont réunis à leur base par une sorte de palmature. L 'épithélium buccal cilié (fig. 79 et 80) revêt seulement la cavité buccale et les faces internes des cirres. Les faces externes de ceux-ci sont garnies de cellules semblables à celles de l’épiderme général; leurs faces latérales sont garnies de papilles sensitives, de moins en moins saillantes de la base au sommet et formées de trois sortes de cellules, les unes simples, très hautes, les autres ciliées, les dernières munies d’un poil sensitif. A l'intérieur, la cavité buccale est tapissée d’un épithélium prismatique vibratile dont les cellules sont assez larges et ne portent chacune qu’un seul cil, en sorte que le revêtement ciliaire n’est
pas très dense. Il en est ainsi du moins pour la partie supérieure de la cavité buccale. Dans la partie qui avoisine le vélum, les cellules n’ont aussi qu’un seul cil, mais très développé, et elles sont beaucoup plus étroites, en sorte que ces cils sont, au contraire, serrés les uns contre les autres. La transition de ces deux variétés d’épithélium ciliaire est tout à fait brusque et dessine une ligne nette dont la direction générale est circulaire, parallèle à rinsertion du vélum, mais dessine des festons très accentués. Le mouvement ciliaire est très actif le long de cette ligne festonnée et donne lieu en ce point à une illusion bien connue qui lui a fait donner le nom d’ organe rotateur .
Tous les cils battent vers l’orifice pharyngien.
L’appareil des cirres est pourvu d’une musculature spéciale formée de deux muscles : un externe (fig. SI, mcl. <?.), disposé en demi-cercle autour de la moitié inférieure du cadre buccal et passant en dehors de la base des cirres; un interne (mcl. /.), situé dans la palmature et allant d'un cirre à l’autre tout le tour du cadre buccal.
À la voûte dorsale de la cavité buccale, un peu à droite de la saillie médiane déterminée par la notocorde, se montre une dépression, la fossette de Hatschek , à laquelle on pense pouvoir attribuer des fonctions sensitives, bien que la structure de son
Muscles de la bouche et du vélum (d’ap. Langerhans).
Fig. 80.
Amphioxus.
Cellules des cirres buccaux (d’ap. Langerhans).
Fig. 79.
Amphioxus.
Cellules
de l’épithélium de la cavité buccale (d’ap. Langerhans).
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS
Fig. 82.
Amphioxus,
Cellules dissociées de l’épithélium du vélum (d’ap. Langerhans).
épithélium ne fournisse aucune indication en faveur de cette manière de voir.
Le vélum appartient plutôt h la bouche qu'au pharynx, car il est inséré au pourtour de l'orifice buccal primitif de l’embryon. C’est un
diaphragme membraneux dont l'orifice interne se prolonge en digitations. Normalement, son bord libre est dirigé en enlonnoir vers le pharynx. Les deux faces sont revêtues de cellules à un seul cil (fig. 82) et ses digitations sont pourvues latéralement de boutons sensitifs (*). 11 est pourvu d'un sphincter musculaire interrompu du côté ventral et entremêlant ses fibres, de ce côté, avec celles du muscle externe des cirres.
Pharynx. — Le pharynx dont nous avons déjà fait connaître la situation, les rapports et les dimensions, est fort simple, si l'on fait abstraction de ses fentes branchiales que nous décrirons à propos de l’appareil respiratoire. Les faces latérales sont revêtues d’un simple épithélium vibratile dont chaque cellule ne porte qu'un cil. Son bord dorsal est creusé d'un sillon, la gouttière épipharyn gienne , dont les bords sont formés par deux lignes parallèles garnies de cils grands et très actifs. Son bord ventral forme une gouttière plus accentuée encore, Yendostyle (12, fig. 2 , esty.), garnie de cils courts dans toute son étendue et, au milieu, d’une bande de grands cils très actifs. De chaque côté de cette dernière se trouvent deux bandes parallèles (donc quatre en tout) de cellules glandulaires (fig. 83, gl.). En bas, gouttière épipharyngienne et endostyle s’arrêtent simplement. En haut, les deux bandes ciliées de la première se continuent en deux arcs ciliés péripharyngiens qui contournent l'entrée du pharynx et vont rejoindre l’extrémité supérieure de l’endostyle (12, fig . 2, a. c.). A sa voûte, immédiatement derrière le vélum, un peu à gauche de la ligne médiane, se trouve un orifice microscopique qui est celui du tube hypophysaire {iiephridium de Hat s cliek).
Coupe transversale de l’endostyle et des plaques squelettiques endostylaires (d ap. Ray Lankcster).
cv., rœlome sous-endoslylaire : gl., glandes do l’endostylo; »q., plaques squelettiques cndostylaîrea,
(T) Langerhans décrit deux ordres de digitations, une grande alternant avec trois petites; les organes sensitifs seraient situés sur les grands festons au bout et sur les faces latérales, et sur els petits au bout seulement;. P A y Lankester n'indique que douze digitations égales,
CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS
Cet organe, que Ton décrit d’ordinaire à l’occasion de l’appareil excréteur parce qu'il avait été considéré par Hatschek comme un nephridium céphalique, a été déterminé par Legros [98] (*) comme correspondant à l’hypophyse, et doit par conséquent être décrit plutôt ici. C'est un petit tube épithélial disposé verticalement le long de la voûte de la cavité buccale, parallèlement à la notocorde et un peu à gauche de celle-ci, entre l’épithélium buccal et l’artère carotide gauche. Il s’avance ainsi iusou’au niveau de la fossette de Hatschek et se termine là en cul-de-sac, séparé de celle-ci par le bord ventral de la corde, puisqu'il est à gauche et que la fossette est à droite (*).
Estomac . — Il n'y a pas d 'œsophage, mais on peut désigner sous le nom d’estomac la partie supérieure renflée du tube intestinal, celle qui donne naissance au cæcum hépatique (hep.). Elle se distingue en effet des autres par son volume et la coloration verdâtre de ses cellules épithéliales, due évidemment à des grains de sécrétion.
Intestin. — Le tube intestinal ( int .) ne présente rien de particulier. 11 va en diminuant progressivement de volume jusqu'à l'anus. Sa structure, semblable à celle de l’estomac sauf l'absence de grains colorés dans ses cellules, comporte un épithélium vibratile de cellules prismatiques à un seul cil (fîg. 84), une couche conjonctive, une faillie tunique musculeuse lisse et un (<iap. Langerhans), épithélium péritonéal doublé de la membrane péribran-
a. et b., du diverti- , . , 1 , . ,, 1
cuio hépatique; c., chiale, avec ou sans conservation d un espace cœlo- ^1 l'intestin tonm- m}qUef entre les deux, selon les points.
Le foie (12, fig. 2 , hep.) forme un grand cæcum de dimensions variables, remontant parfois au delà du milieu de la hauteur du pharynx, parfois beaucoup moins haut, situé en tout cas en avant et à droite de ce canal. Il est volumineux et obture une partie notable de la cavité péribranchiale droite dans laquelle il est logé. La structure ne diffère en rien de celle de l’estomac dont il constitue un simple diverticule.
(x) Disons par anticipation, pour attirer l’attention sur l'importance morphologique de celte formation (qui, sans doute, physiologiquement ne joue aucun rôle), que le tube hypophysaire résulte d'une invagination ectodermique, qu’il a communiqué pendant un certain temps de la vie larvaire à la fois avec le pharynx en bas et avec le dehors en haut, par l'intermédiaire de la fossette de Hatschek, et qu'il présentait à ce moment exactement les relations du tube nasal des Myxines. Mais, chez l’adulte, sa communication avec la fossette nasale s'est secondairement détruite.
(’) L’important mémoire (le Legros a paru à un moment où notre texte était entièrement imprimé, en partie mis en pages, et où nos dessins et nos planches étaient gravés. Nous avons modifié le tout de manière à tenir compte, le plus possible, des indications qu'il contenait. Mais il eut fallu sacrifier des parties très étendues et do nombreux dessins pour faire tout ce qui eût été désirable. On voudra bien nous excuser si nous nous sommes contentés parfois de notes correctrices et de croquis complémentaires, et si la rédaction se ressent un peu de ces remaniements,
Fig. 84.
Amphioxus.
Épithélium
intestinal
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS
L 'anus (an.) est pourvu d’un sphincter strié (fig. 85, mcL).
Appareil respiratoire. — Les parois de l’énorme pharynx sont percées de très nombreuses fentes transversales (12, fig . 2, br.) qui, traversant toute l’épaisseur de ces parois, conduisent dans la cavité péribranchiale.
Ces fentes régnent dans toute la longueur du pharynx; elles sont au nombre d’environ 180 de chaque côté et ne correspondent par conséquent ni aux myotonies ni aux rayons branchiaux. Leur direction, chez l’animal vivant, est presque transversale, légèrement oblique en bas et en avant. Chez l’animal mort et traité par les réactifs, cette obliquité est beaucoup plus forte, ce qui explique pourquoi les coupes transversales, au lieu de suivre une môme fente, en rencontrent un grand nombre. Les fentes sont très longues et vont depuis le bord inférieur de la gouttière épibranchiale jusqu’au bord supérieur de l’endostyle, sauf aux deux extrémités, où elles deviennent plus courtes et laissent imperforée une faible étendue de la paroi, principalement du côté dorsal.
L’extrémité inférieure du pharynx est leur lieu de formation. Tant que la croissance n’est pas terminée, on trouve là de nouvelles fentes en voie de développement, qui débutent par un simple trou et s’allongent peu à peu. Ces jeunes fentes incomplètes passent aux longues fentes achevées par une transition graduelle.
Les cloisons qui séparent les fentes branchiales sont de deux ordres, et nous distinguerons ici, comme chez le Balanoglossus , les septa interbranchiaux (14, ftg. i, spt.) et les languettes intrabranchiales ( Igtt .). Mais ici les languettes s’étendent comme les septa dans toute la longueur des fentes branchiales, et ne se distinguent de ceux-ci que par une saillie moindre du côté de la cavité péribranchiale et une structure sensiblement différente. On donne le nom de fentes branchiales primaires aux espaces entre les septa, et celui de fentes branchiales secondaires aux espaces entre un septum et une languette : il y a donc de chaque côté environ quatre -vingt-dix fentes branchiales primaires séparées par autant de septa (moins un) et divisés en cent quatre-vingts fentes secondaires déterminées par quatre-vingt-dix languettes.
Cette distinction en fentes primaires et secondaires repose sur ce fait, qu’au moment de leur formation elles sont primaires, séparées seulement par les septa, et que, secondairement, les languettes divisant chaque fente primaire en deux fentes secondaires bourgeonnent du bord dorsal de la fente primaire, absolument comme chez le Balanoglossus.
Fig. 85.
Amphioxus.
Coupe transversale au niveau de l’anus (d’ap. Rolph).
an., anus sur le côté gauche du corps ; Int., intestin; met., muscles anaux; v., vaisseaux.
CÉPHALOCORDES — AMPI/IOXÜS
Fig, 8G.
Les fentes branchiales, comme les myotonies, alternent d’un côté à l’autre, celles de gauche étant plus élevées que celles du côté droit de la hauteur d’une demi-branchie.
Gomme chez certains Balanoglosses ( Plychoclera , Schizocardium), les fentes branchiales sont recoupées par des synapticules (14, fig. 1 et 2). Mais ici les synapticules ne contractent pas exactement les mêmes rapports avec les languettes etles septa. Sur ces derniers, ils partent des parties latérales en alternant d’un côté à l’autre, tandis qu’au niveau des languettes, ils se soudent à leur face externe et continuent sans s’interrompre jusqu’au septum suivant, en sorte que les synapticules qui sont disposés en séries alternes de part et d’autre d’un même septum, sont forcément opposés aux deux côtés d’une même languette. On compte quinze à vingt synapticules dans la hauteur d’une fente branchiale de la partie moyenne du pharynx.
Les parois branchiales sont soutenues par un squelette spécial (14, fig . 2) que nous devons maintenant décrire.
Dans chaque septum est contenue une baguette squelettique pleine ( sq . spt.), allongée, arquée comme le septum, triangulaire sur la coupe avec un angle en dedans (fig. 86, sq.), s’étendant même au delà du septum en haut sur les parois latérales de la gouttière péripharyngienne, en bas non seulement sur les parois latérales de l'endostyle mais jusqu’en avant de cet organe, jusqu’un peu au delà de la ligne médiane, en s’entre-croisant avec celle du côté opposé, ce qui est rendu possible par le fait de l’alternance des branchies. L’extrémité antérieure en rapport avec l’endostyle ( esty .) est bifurquée en deux branches superposées qui vont rejoindre les branches correspondantes des deux baguettes septales voisines. Dans les languettes sont des tigelles semblables mais creuses (sq. /gtt., et fig. 87, sq.), uon bifurquées, et dont l’extrémité antérieure vient se placer dans l’angle de convergence des deux branches de bifurcation de baguettes septales voisines.
Au niveau de cet angle de convergence se trouve une petite lamelle squelettique triangulaire appelée la plaquette endostylaire , parce qu’elle est située, en effet, dans la couche conjonctive sous-muqueuse de l’endostyle. L’ensemble de ces plaquettes endostylaires forme sous l’endostyle deux séries parallèles, non seulement contiguës, mais s’imbriquant d'un côté sur
Coupe transversale d’un septum (d’ap. Ray Lankester).
cv., cavité générale; sq., squelette; v., vaisseau.
CÉPIIALOCORDES — AMPI1IOXUS
l’autre (esty.), chaque lamelle d’un coté correspondant en outre à l’intervalle entre deux lamelles du côté opposé, en raison de l’alternance des fentes branchiales. Les extrémités antérieures des tigelles branchiales
s’appuient sur les plaquettes endostylaires, mais I lg 87, sans se souder à elles.
A leur extrémité dorsale, les tigelles septales et celles des languettes se comportent de la môme manière, se réunissant en arcades qui passent de Lune à l'autre régulièrement, en sorte que si les tigelles septales étaient fendues dans toute leur longueur et non à leurs extrémités seulement, on
aurait pour chaque branchie primaire un système squelettique en fourche à trois branches tout à fait semblable à celui du Baianoglossus.
Cet appareil squelettique branchial posséderait, d’après Langerhans, Schneider, un système musculaire spécial dont Ray Lànkester nie la réalité. Ce système serait composé d’une paire de rubans continus courant le long de la gouttière épibranchiale et passant sur les extrémités dorsales des tigelles, et d’une double série de petits muscles ventraux situés dans l’angle formé par les bifurcations convergentes des deux septa d’une même fente branchiale primaire.
Les tigelles branchiales sont formées par une substance fondamentale conjonctive de la variété cartilagineuse, d’une consistance chitineuse et insoluble dans la potasse caustique.
Les parois branchiales ont une structure compliquée qu’il faut maintenant étudier. Elles sont fort épaisses, en sorte que les fentes branchiales ne sont pas de simples fentes, mais de véritables couloirs étroits ayant une certaine profondeur.
Si l’on se rappelle ce que nous avons expliqué relativement aux rapports des cavités ldastocœlienne, cœlomique etpéribranchiale et de la structure de leurs parois, on verra que la paroi branchiale doit présenter de dehors en dedans les parties suivantes : 1° l’épithélium péri-
branchial; 2° la couche conjonctive sous-jacente; 3° un espace blastocœlien virtuel ou non ; 4° la couche conjonctive sous-péritonéale, confondue avec la couche n° 2 quand l’espace n° 3 se trouve virtuel; 5° le feuillet pariétal de l’épithélium péritonéal; 6° le cœlome ou cavité péritonéale, virtuel ou non; 7° le feuillet viscéral de l’épithélium péritonéal, ces trois dernières parties disparaissant dans les points où le cœlome a été effacé par l’envahissement de la cavité péribranchiale ; 8° la couche conjonctive sous-péritonéale ; 9° un espace blastocœlien virtuel ou non ; 10° la couche conjonctive sous-jacente à l’épithélium
Amphioxius.
Coupe transversale d‘une languette
(d’ap. Ray Lànkester).
«q., squelette.
CEPHALOCORDES
a il p inox u s
pharyngien, confondue avec la couche n° 8 dans les points où l’espace n° 9 esl virtuel; 11° enfin l’épithélium pharyngien. En fait, on est loin de trouver toutes ces parties; mais il est nécessaire d’avoir en mémoire leur succession et leurs rapports, pour comprendre la signification exacte de celles que l’on rencontre.
La structure est un peu différente au niveau des cloisons septales, et au niveau des languettes. Dans les cloisons septales, on trouve, de dehors en dedans : a) Y épithélium jjéritonéal (couche n° 1), formé de cellules cylindriques pourvues d’un cil unique. Sur les bords de la face externe des septa, ces cellules sont chargées d’un pigment jaunâtre très caractéristique que l’on retrouve dans presque toute l'étendue de la cavité péribranchiale; b) un canal sanguin, le vaisseau septal externe , représentant, avec la mince membrane qui forme ses parois, les couches 2, 3 et 4; puis un canal cœlomique qui s’étend dans toute la longueur du septum et rejoint les espaces cœlomiques sus-pharyngiens avec un espace cœlomique sous-endostylaire, canal qui représente avec ses parois les couches 4 à 8 de l’énumération précédente; c) la tigelle squelettique , représentant une portion dense de la couche 8 ; notons que c’est le seul point où le système conjonctif ait une importance réelle; dans les autres points où il devrait en exister théoriquement, il est réduit à une couche insignifiante; d) un long espace fissiforme dans lequel on rencontre deux canaux sanguins, un, le vaisseau septal moyen , couché dans une rainure que présente l'arète interne de la tigelle .septale, l'autre, le vaisseau septal interne , situé tout à fait en dedans, sous l’épithélium pharyngien. Ces deux vaisseaux, avec les fins espaces lacunaires et la minime quantité de tissu conjonctif qui s'y rencontre, représentent les couches 8, 9 et 10; e) enfin vient l’épithélium pharyngien formant la paroi interne du septum et comprenant deux sortes de cellules : sur les côtés, des cellules basses, à court cil unique et, au milieu, une bande de hautes cellules à cil unique aussi, mais très longues et fort étroites, en sorte que leurs cils sont très serrés les uns contre les autres. Ces cellules font saillie dans l’espace blastocœlien sous-jacent et non dans la cavité pharyngienne. Les faces latérales du septum sont formées de hautes cellules étroites et très serrées les unes contre les autres, munies chacune d'un cil vibratile long et puissant, en sorte que les couloirs pharyngo-péribranchiaux ont des parois vibratiles très actives.
La structure des languettes diffère de celle des septa parles caractères suivants : 1° le vaisseau externe et le canal cœlomique sont absents; 2° le vaisseau moyen est contenu dans l'axe même de la tigelle squelettique qui est creuse.
Cavité péribranchiale. — Les dispositions des cavités de l’Amphioxus et leurs rapports généraux ont été expliqués déjà (Voirp. 72 à 74); mais nous devons maintenant les décrire à un point de vue anatomique plus spécial.
La cavité péribranchiale (12, fig . 3, et 13, fig. i, cv. pbr.) commence au spiraculum et remplit presque tout l’espace situé au-dessus de ce pore,
92 CÉPHALOCOHDES — AMPHIOXUS
entre le tube pharyngo-stomacal et la paroi musculeuse du corps. Elle se comporte véritablement comme un péritoine formant au tube digestit un large mésentère dorsal (mais point de mésentère ventral) et se laissant refouler par tous les organes qui veulent l’envahir, mais sans jamais se laisser perforer par eux, les revêtant toujours de son épithélium (fig. 88) et d’une mince couche de tissu conjonctif. C’est ainsi que font saillie dans sa cavité, sur les côtés, les deux séries de glandes génitales (13. fig. 1 , gtx.) et, entre elles, ventralement et un peu à droite, le cæcum hépatique. Tandis que les premiers sont simplement tapissés par sa paroi du côté interne, sans formation de mesoarium ou de mesotestis, le second au contraire est entièrement libre, entièrement entouré par cette paroi, sauf bien entendu au point où il se continue avec la face ventrale de l’estomac.
En bas, on pourrait s’attendre à ce que la cavité péribranchiale s’arrêtât au spiraculum. Il n’en est rien. Elle continue à entourer pendant quelque temps encore l’intestin (13, fig. 1, int.) en lui formant un mésentère dorsal. Ce qui prouve que la cavité péribranchiale ne sert pas seulement à évacuer l’eau de la respiration et les produits sexuels, mais qu’elle assume, partiellement au moins, les fonctions d’un
fil; C, cellules dissociées. A
cœlome par rapport au tube digestit, en 1 entourant de manière à l’attacher à la paroi tout en lui laissant toute liberté pour se déplacer et se distendre. À gauche, ce diverticule s'arrête bientôt en cul-de-sac; à droite, au contraire, il continue à entourer l’intestin jusqu’à une faible distance de l’anus. Cependant, de ce côté aussi, il se termine en cul-de-sac au-dessus de l’anus.
Dorsalement, dans la région pharyngienne, la cavité péribranchiale communique avec le cœlome. Mais nous décrirons ces curieux rapports à propos des entonnoirs citrio-cœlomiques et des lubuli excréteurs .
La structure est fort simple, elle comporte simplement un épithélium et une couche conjonctive. Celle-ci est mince, nulle part condensée en pièces squelettiques. Le premier (fig. 89) est formé de cellules prismatiques peu élevées, toutes pou rvues d’un cil unique et assez larges, en sorte que ces cils forment un revêtement peu serré.
Fig. 89.
Epithélium péritonéal (d’ap. Langerhans).
a. cl !>., du foie; c.t de l’Intestin terminal : d., de l’ovaire: ©., de la paroi ventrale; f., de l’estomac.
Amphioxus.
Epithélium externe de la branchie (d’ap. Langerhans).
CÉPIIALOCOUDES — AMP1IIOXUS
Cœlorae. — Nous avons vu que, virtuellement, la cavité générale s'étend dans tous les points où elle se rencontre chez les autres animaux, c’est-à-dire au contact du tube digestif et de la paroi du corps, et que la cavité péri branchiale avec le feuillet qui forme sa paroi est seulement contenue à son intérieur. — Mais nous avons vu aussi qu'en bien des points le cœlome est effacé, supprimé par accoïement direct de la membrane péribranchiale aux parois du corps ou du tube digestif. Cette suppression ne se fait pas par simple accoïement et soudure des deux feuillets péritonéaux : ces feuillets euxmêmes disparaissent et se continuent l’un avec l’autre autour du point de soudure sans pénétrer entre les surfaces adossées, comme l'indique le schéma ci-contre (fig. 90). Il nous faut donc indiquer maintenant en quels points précis il a disparu, en quels points il a persisté.
Le cœlome a disparu sur toute l’étendue des parois externe, supérieure et ventrale de la cavité péribranchiale et le long des languettes du pharynx. 11 a persisté : 1° à la voûte dorsale; 2° le long des septa pharyngiens; 3°sousrendostyle;4°tout autour du tube digestif et du cul-de-sac hépatique.
Examinons comment elle se comporte en ces diverses régions.
1° Cœlome périintestinal . — Lorsque l’on fait une coupe transversale dans la région postpharyngienne, on voit que la paroi péri pharyngienne n’est pas appliquée, comme un péritoine, à la muqueuse intestinale. Elle en est séparée par un espace annulaire interrompu seulement au niveau du mésentère dorsal et tapissé d'un endothélium. Le feuillet viscéral de ce péritoine périintestinal n’est lui -même directement appliqué contre la muqueuse que sur les parties latérales. Le long de la ligne médiane ventrale, il en est séparé par un espace lymphatique, reste du blastocœle, dans lequel sont contenus des vaisseaux sanguins, lesremes intestinales . En bas, le cœlome périintestinal continue jusqu’à l’anus; par conséquent, au-dessous des points où cessent les culs-de-sac péribranchiaux (13, fig. 1), il n’est plus en rapport qu’avec l’intestin et la paroi du corps, conformément aux conditions normales. Autour du cul-de-sac hépatique (13, fuj. 2, hep.), les relations morphologiques sont les mêmes qu’autour
ocei
Coupe transversale schématique d’un Amphioxu* au niveau de la région branchiale (d’ap. Boveri).
cœl., cœlome ; gtx., organes génitaux ; m cl., muscles; m. cl., nerf dorsal; ng. d., nageoire dorsale; ntc., nolocorde; pbr., cavité péribranchiale; r., népliridie ; spt., septa; v. d., vaisseaux dorsaux; v. v., vaisseau ventral.
CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS
(le l’intestin : ce cul-de-sac est donc contenu dans un sac cœlomique double extérieurement par le feuillet péribranchial. Là, il n’y a plus de mésentère, puisque c’est un diverticule de la face ventrale qui en est dépourvu; mais on trouve, de même que sur l'intestin, sur la ligne longitudinale dorsale plus ou moins déjetée latéralement par suite du contournement du cæcum, un espace blastocœlien contenant les vaisseaux appelés veine cave.
En haut, au niveau de l’orifîce pharyngo-stomacal, le cœlome est arrêté latéralement par les fentes branchiales (fig. 90). Mais sur les lignes médianes il se continue, dorsalement avec la portion du cœlome située dans le mésentère dorsal, ventralement avec le canal sous-endostylaire.
Cœlome sous-endostylaire et canaux cœlomiques des septa. — Sous l’endostyle règne un canal cœlomique ( cœl .) qui se continue dans toute la longueur du pharynx. Ce canal, assez large, présente au niveau de chaque septum (mais non des languettes) des échappées latérales qui suivent le bord externe des septa et vont se jeter dans le cœlome dorsal périmésentérique (13, fig. 2, cœl. g.). Nous avons décrit ces canaux cœlomiques des septa à propos de la structure de ces derniers. Le canal cœlomique sous-endostylaire est séparé de l’épithélium endostylaire et de ses dépendances (tissu conjonctif, plaquettes endos! vlaires, extrémités des tigelles des septa et des languettes) par un espace blastocœlien, continuation de celui que nous avons trouvé au point correspondant sur le foie et sur l’intestin, et renfermant Y artère branchiale (fig. 90, v. v.) qui est elle-même la continuation de la veine cave et indirectement de la veine intestinale.
Cœlome dorsal. — Il ne nous reste à décrire que cette portion du cœlome qui règne tout le long du bord dorsal du pharynx et sur une assez grande largeur; mais cette portion est de beaucoup la plus compliquée.
Disons d’abord qu’elle est formée de deux parties entièrement séparées par le mésentère dorsal du pharynx mais qui sont symétriques et identiques, en sorte qu’il suffitd’en décrire une seule (13, fig. 2, cœl. g.). Cette partie constitue une cavité en forme de fissure triangulaire disposée verticalement de part et d’autre de la gouttière épi pharyngienne.
Des trois faces, l’une est interne et confine à la gouttière épipharyngienne. La paroi qui la forme, après avoir tapissé cette face, continue dorsalement jusque sous la notocorde, et constitue avec celle du côté opposé le vrai mésentère dorsal du pharynx entre les deux lames duquel est un espace schizocœlieri, continuation de celui du mésentère dorsal de l’intestin et contenant comme celui-ci un vaisseau, ou plutôt deux, car ici le vaisseau est double : ce sont les aortes dorsales (fig. 90, v. d.).
Une autre face est externe et dorsale; elle part de la corde dorsale et se porte en avant sur la paroi latérale du corps et atteint presque la limite ventrale des muscles pariétaux. Elle ne présente rien de particulier.
La troisième est ventrale et constituée par une membrane indépen-
CÉPIIALOCORDES — AMPHIOXUS
dante tendue obliquement en ayant et en dehors dans un plan vertical entre les bords ventraux des deux autres parois : elle a reçu le nom de ligament dentelé (13, fig. 2, lig. dt.). Elle est formée par F adossement intime des membranes péritonéale et péribranchiale, et comprend par conséquent deux épithéliums séparés par une couche conjonctive commune dans laquelle ne persiste aucun reste du blastocœle. Le nom de ligament dentelé qu’elle a reçu provient de la manière dont elle se comporte à son insertion sur le pharynx. Là, en effet, elle a un contour très irrégulier, s’étendant beaucoup plus loin sur les septa que sur les languettes (14, lig. dt.), en sorte qu’elle forme une série de poches dont les cavités, en regardant du côté péribranchial, correspondent aux languettes, tandis que les cloisons correspondent aux septa. Vues du côté du cœlome les choses ont naturellement un aspect inverse, ce sont des dômes correspondant aux languettes séparés par de profonds sillons correspondant aux septa. Ces sillons ne sont autre chose que l’embouchure dorsale des canaux cœlomiques des septa qui font communiquer, le long du bord externe de ces cloisons, le cœlome dorsal avec le canal cœlomique sous-endostylaire. 11 serait donc plus juste de dire qu’au niveau des septa le ligament dentelé s’avance jusqu’à l’endostyle, car il n’y a aucune limite précise entre le ligament et la paroi péribranchiale des canaux cœlomiques des septa. La paroi cœlomique est formée d’une mince couche conjonctive doublée d’un endothélium plat non cilié.
Entonnoirs atvio-cœlomiques. — Ray Lankester a donné ce nom, ou encore celui de canaux bruns , à une paire d’organes qu’il a découverts et qui établissent une communication entre la cavité péribranchiale (nommée aussi atrium ) et le cœlome. Ces organes (13, fig . 2, entn.) ont la forme d'un entonnoir aplati qui s’ouvre en bas à pleine bouche dans la partie dorsale de la cavité péribranchiale ( cv . pbr.), au niveau de l’extrémité inférieure du pharynx et qui, en haut, remontent en se rétrécissant graduellement pour se terminer en pointe au niveau du 27e myotomc. Lankester pense que cette extrémité est ouverte, mais il n’a pu s’en assurer positivement. Ces organes sont donc contenus entièrement dans le cœlome dorsal : ils sont appliqués contre la paroi externe de cette cavité. Us sont formés, à titre de refoulement de la paroi atriocœlomique, comme le ligament dentelé, c’est-à-dire par une membrane conjonctive, ici assez ferme, tapissée en dedans par les cellules péribranchiales, pigmentées comme d’ordinaire, et à leur face externe par l’en do thél i u m cœlomique.
Espaces lymphatiques et blastocœle. — En dehors des grandes cavités ci-dessus décrites, il existe dans le corps des espaces remplis de lymphe et qui ont une origine diverse.
Les uns sont des restes du blastocœle : tels sont les canaux périvasculaires dans lesquels sont logés les aortes, l’artère branchiale, les veines intestinales, les vaisseaux des languettes et des septa et tous les autres canaux sanguins, dont nous allons bientôt donner la description.
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXtJS
Tel est aussi probablement le canal occupé par le cordon nerveux médullaire, qui communique peut-être avec les deux canaux intérieurs de la notocorde, remplis en tout cas d'un liquide lymphatique semblable.
Par contre, les logettes où sont contenus les rayons de la nageoire dorsale (13, fig. 2, ry. d.) semblent être d'origine cœlomique indirecte, provenant de la partie la plus dorsale du mvocœle, qu’une cloison aurait séparée du reste de la cavité myocœlienne avant qu’elle disparaisse par accolement de ses parois. Elles sont en effet tapissées d'endothélium. Les espaces que l’on rencontre dans divers points des lames conjonctives pourraient aussi avoir la même origine, en tant que restes du mvocœle ou du sclérotome, mais on ne sait rien de positif à cet égard; on ignore même s'ils ne sont pas artificiels, engendrés par les réactifs.
Les canaux ventraux décrits par Rolph, Langerhans, Schneider, dans l'épaisseur de la paroi ventrale du corps ne sont que des espaces artificiels de ce genre, ainsi que l'a montré Ray Lankester.
Pour les logettes des rayons de la nageoire ventrale, on ne sait si elles doivent leur origine à quelque extension du myocœle de ce côté, ou si elles se sont formées secondairemenl en plein tissu conjonctif.
Enfin, il existe dans les métapleures deux grands canaux lymphatiques métapleuraux (en. /y.), que l’on avait cru, avec J. Muller, s'ouvrir sur les côtés de la bouche pour livrer passage aux œufs, et que l'on sait aujourd’hui être entièrement clos. Ils proviennent probablement du diverticule ventral du myocœle, car ils sont tapissés d’endothélium, ce qui n’aurait pas lieu s'ils étaient d’origine blastocœlienne ou schizocœlienne (*).
Appareil circulatoire. — L’appareil circulatoire est constitué par un système de canaux qui vont de l’intestin à la branchie en suivant la face ventrale, et de la branchie à l’intestin en suivant le côté opposé. Chose remarquable, il n'v a pas de vaisseaux cutanés.
Artère branchiale et bulbilles. — 11 n'y a point de cœur véritable. A la face ventrale du pharynx, dans l'espace blastocœlien situé entre l’cndostyle et le canal cœlomique sous-endostylaire, se trouve un canal sanguin longitudinal pulsatile appelé Y artère branchiale (14, fig- U v . br.; 15, fig. 2 et 3, v. vntr. br.). Cette artère se termine à la partie supérieure du pharynx, sans donner ni de prolongement dans sa direction, ni ces prétendus arcs aortiques décrits par les anciens observateurs. Il s’épuise en ramifications latérales fournies uniquement aux cloisons septales de la branchie. Ces artères septales naissent d’un court tronc commun, renflé en un petit organe pulsatile appelé bulbille ( blb .), qui se porte en dehors et aussitôt se divise en trois branches. Il y a donc autant de bulbilles que de branchies primaires et, comme celles-ci, les bulbilles alternent d’un côté à l’autre.
Vaisseaux des septa et des languettes. — Nous avons vu où sont situés dans les septa les trois canaux sanguins qui les parcourent.
P) Voir au chapitre du développement les découvertes de Mac Bride [98] sur ce point.
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CEPII A LOCH O R DI A (Amphioxus)
(TYPE MORPHOLOGIQUE
[Suite.)
Circulation.
blb.j bulbiües des vaisseaux des septa; cpll. hép., capillaires hépatiques; cpll. int., capillaires intestinaux ;
