I., rete mirabile de la base dos cirres; v. ov.j veine cave
v. d. o., vaisseau dorsal commun ou artère intestinale ;
v. d. d., vaisseau dorsal droit ou aorte dorsale droite ;
v. d. g., vaisseau dorsal gauche ou aorte dorsale gauche ;
v. Igtt.j vaisseaux des languettes de la branchie ;
v. spt., vaisseaux des septa de la branchie;
v. vl., vaisseau moniliforme de la moitié droite du vélum ;
y. vntr. br.; vaisseau ventral de la branchie ou artère branchiale;
v. vnt.j int., vaisseau ventral de l’intestin, veine intestinale (veine porte).
Fig. 1. Vue par la face dorsale (Sch.)
Fig. 2. Ensemble de la circulation du coté gauche, vu de profil (Sch.). Fig. 3. Vue de la face ventrale (Sch.).
Zoologie concrète. T. VIII.
CÉPHALOCORDES — AMPHÎOXÜS
Ajoutons que l’interne (14, jig. 1 , v. /. s.) naît par deux racines, l’une venant du bulbille, l’autre plus directe et plus importante venant directement de l’artère branchiale. Arrivés à l’extrémité dorsale des septa, les trois vaisseaux se réunissent de nouveau pour se jeter dans le tronc aortique correspondant (v. d. cl.).
Les languettes n’ont, comme nous savons, que deux canaux sanguins ( v . /. /. et v. e. /.) correspondant au moyen et à l’interne de ceux des septa. De plus, ces canaux n’ont aucune relation directe avec l’artère branchiale et reçoivent le sang des canaux septaux par l’intermédiaire de fins canaux contenus dans les synapticules. Dorsalement, ils se terminent comme ceux des septa.
Aortes et artère intestinale. — De chaque côté de la gouttière épipharyngienne, dans un espace lymphatique compris entre les deux lames du mésentère dorsal péritonéal, est un tronc aortique (15 ,fig.l, v. d. d. et v. d. g.) qui va de haut en bas en grossissant progressivement à mesure qu’il reçoit de nouveaux affluents des languettes ou des septa. En bas, ces deux aortes se réunissent en une artère intestinale impaire ( v . d. c.) qui continue à courir dans le mésentère dorsal de l’intestin et qui s’épuise peu à peu en ramifications latérales, sur l'estomac et l’intestin.
La manière dont se terminent en haut les aortes ne semble pas établie d’une manière bien définitive. Elles se prolongent l’une et l’autre dans la tète en une artère carotide .
D’après les travaux les plus récents, ceux de van Wijhe, la carotide gauche poursuivrait sa route en arrière du tube hypophysaire, avec un calibre très faible et sans donner de branches, pour aller se continuer au-dessus de la bouche avec la terminaison de l’aorte droite, au moyen d’une anastomose transversale située en avant de la notocorde.
La carotide droite a une distribution bien plus compliquée. Elle commence par fournir, après avoir dépassé le pharynx, un diverticule allongé moniliforme (15, fig. i, v. vl.) qui se porte en avant sous l’insertion du vélum et se termine sans fournir de branches, en cul-de-sac, sous le bord inférieur de la bouche (*). Après avoir fourni ce diverticule, la carotide droite continue son trajet mais en se divisant en une sorte de rele mira ht le (/.) qui s’étend jusqu’à la fossette de Hatschek et qui, en passant le long de la bouche, fournit de petits canaux aux cirres , non seulement aux cirres de droite mais à ceux de gauche, et se termine par l’anastomose qui le réunit à l’aorte gauche.
Veine intestinale , système porte et veine cave . — Les capillaires intestinaux fournis par l’artère dorsale de l’intestin se réunissent du côté ventral de cet organe et donnent naissance à une veine intestinale
I1) J. Muller croyait qu’un canal semblable existait du côté gauche et que l’un et l'autre se jetaient dans l’artère branchiale, formant ainsi une paire d'ares aortiques directs (ductus Botalli).
T. VIII
CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS
Fig. 91.
(15, fig. 2 et 3, v . vntr. int.) qui monte en grossissant à mesure qu’elle reçoit de nouveaux affluents, en particulier au niveau de l’estomac.
Arrivée au cæcum hépatique, celte veine se dissocie brusquement en capillaires (cpll. hép.) qui se répandent sur ce cæcum et garnissent ses parois jusqu’à son sommet. Ces capillaires sont recueillis par une veine cave (15, fig. 2 , v. cv.) qui prend naissance par une extrémité mince au sommet du cæcum et se porte de haut en bas vers la base du cæcum, suivant le bord dorsal de cet organe, en grossissant de plus en plus à mesure qu’elle rencontre de nouveaux capillaires. Cette veine (fig. 91) n’est pas d’ailleurs unique, mais forme une sorte de réseau donl les mailles sont de simples fissures longitudinales tandis que les canaux qui les limitent sont larges et très rapprochés les uns des autres. Enfin, à la base du cæcum, cette veine se recourbe vers le haut pour monter le long de l’endostyle et constituer, en changeant seulement de nom, Y artère branchiale (15, fig . / et ?, v. vntr. br.), large et à calibre unique. On remarquera que la veine intestinale, prenant origine des capillaires intestinaux pour se résoudre en capillaires hépatiques, a le caractère d’une veine porte.
Le sang contient des amœbocytes irréguliers et, d’après Rohon, quelques rares globules rouges ovales qui ne suffisent pas à le colorer.
Appareil excréteur. — Deux organes contribuent à la fonction excrétrice : des bourrelets épithéliaux (13 .fig. 2, r. pbr.) situés dans la cavité péribranchiale et des tubes néphridiens (r.) placés dans le cœlome rétropharyngien. Au point de vue morphologique, on pourrait peut-être assimiler à des néphridies les entonnoirs alriocœlomiques de Ray Lankesteh (' entn .). Mais, outre que cette assimilation n’est nullement certaine, ces organes ne paraissent avoir aucune fonction excrétrice, aussi n on parlerons-nous pas ici.
Rein épithélial péri branchial. — Sur le plancher ventral de la cavité péribran-
Amphioxus.
Veine cave (d’ap. Schneider)
Amphioxus.
Coupe transversale du pore abdominal (d’ap. Rolpb). îtitpl., méta pleures; pbr., atrium ou cavité péribranchiale; r.f rein épithélial de la cavité péribranchiale.
chiale, dans la région médiane, entre les deux séries d’organes génitaux et principalement au voisinage du spiraculum, se voient des bourrelets saillants (fig. 92 et 13,
CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS
/ifj. 2, r. pbr.) disposés sans régularité, tant au point de vue de la symétrie bilatérale qu’à celui d'une succession métamérique. Leur forme, irrégulière aussi, est allongée dans le sens de l’axe du corps et leur nombre est variable aussi. Disons pour fixer les idées qu’on en peut trouver de chaque côté une vingtaine ou plus; les plus voisins du spiraculum sont les plus gros.
A leur niveau, l’épithélium péribranchial, formé ailleurs de cellules basses à un seul cil, prend un caractère tout different. Il reste à une seule assise mais devient beaucoup plus élevé et se montre formé de deux sortes de cellules. Les unes, cellules rénales, sont grosses, ovoïdes, ont leur noyau près de la base et contiennent des grains d’excrétion; les autres sont de. môme hauteur que les précédentes, mais formées d’un pied filiforme et d’un petit renflement terminal contenant le noyau et situé près de la surface. Les unes et les autres portent un unique (lagellum. Les petites cellules dessinent une sorte de réseau dont chaque maille est occupée par une des grosses cellules excrétrices.
Au bord externe des cloisons qui séparent les fentes branchiales, l’épithélium péribranchial présente des caractères analogues à celui de ces grosses cellules.
Tubes néphridiens de Boveri .
— Ces tubes (13 et 14, fig. 2, r.)
constituent un système tout à fait différent et extrêmement intéressant à tous les points de vue. Ce sont de petits canaux, formés de deux branches rectangulaires (fig. 93), situés à cheval sur la partie dorsale des languettes du pharynx, dans ces deux couloirs cœlomiques qui régnent de part et d'autre du mésentère dorsal du pharynx et qui sont séparés de la cavité péribranchiale par le ligament dentelé. Il y en a exactement un pour chaque languette et par conséquent en tout environ 90 paires; leur disposition est donc métamérique, en concordance avec la métamérie des fentes branchiales, ce que l’on exprime par le mot de branchiomèrie .
Fig. 93.
Amphioxus, Un tube néphridicn du côté gauche (d’ap. Boveri).
<•., cellules pédonculées de Boveri; f., fentes branchiales; fl., flamme vibratilo de l’orifice excréteur ; o., orifices néphridiens de la cavité générale.
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXÜS
Comme ils sont tous semblables sauf la taille (ceux des extrémités étant moins grands et ayant un moindre nombre d'orifices cœlomiques) décrivons-en un de la partie moyenne.
Ce tube coudé est disposé de telle sorte que l’une de ses branches est supérieure et parallèle aux fentes branchiales, c’est-à-dire dorsoventrale avec une obliquité plus ou moins accentuée en avant et en bas; l’autre branche est donc perpendiculaire aux fentes branchiales et son milieu correspond à une languette. Comme le tube est situé à la face externe de la languette, la paroi ventrale de cette branche se trouve en rapport en avant avec le sommet des voûtes que forme le ligament dentelé en face des languettes et qui sont séparées par les prolongements qu’envoie le ligament dentelé à la face externe des septa pour former la paroi externe des canaux cœlomiques de ces septa. Là, au sommet de ces voûtes, la branche verticale de chaque tube s’ouvre dans la cavité péribrancliiale par un orifice situé au centre d’une petite papille (fig. 93, /Z.). Cette papille correspond au milieu de la longueur de cette branche verticale.
Le tube s’ouvre d’autre part dans la cavité cœlomique où il est contenu, premièrement à ses deux extrémités, secondement par un certain nombre d’orifices (deux à six environ) situés sur les deux branches, sur la face opposée à celle qui porte l’orifice atrial. Tous ces orifices (o.) sont portés au sommet d’un petit prolongement évasé en trompette.
Le tube lui-même est formé d’un épithélium à petites cellules cubiques ciliées. Les cils de l’orifice atrial sont beaucoup plus longs et plus actifs. Dans les orifices infundibuliformes donnant dans le cœlome, se trouvent entremêlées aux cellules épithéliales qui les tapissent de curieuses cellules (c.) très longuement pédiculées et terminées par un renflement sphérique. Elles donnent l'impression de bouquets de Vorticelles. Elles jouent très probablement le rôle d’éléments excréteurs, mais on ne sait rien de précis à leur égard : ce sont les cellules pédonculées de Boveku ( Fadenzellen ).
A ces organes s’adjoignent autant de petits plexus vasculaires formés par le vaisseau le plus externe du septum et de la languette correspondant à chaque tube (14, fig . ;/, r.). Ces vaisseaux, avant de se jeter dans le tronc aortique correspondant se résolvent en un réseau qui couvre le tube de ses mailles. Il y a là un appareil excréteur très remarquable par sa ressemblance avec certaines phases embryonnaires de l’ appareil néphrétique embryonnaire des Vertébrés.
On cite en outre, d’ordinaire, comme organe excréteur, le prétendu nephndium céphalique de Hatschek; mais nous avons vu (p. 86) que, d’après les récentes recherches de Legros [98], cet organe est en réalité un tube hypophysaire.
Système nerveux. — Nous décrirons séparément le système nerveux central, constitué par le cordon médullaire dorsal, et le système périphérique, constitué par les nerfs.
CÊPHALOCORDES — AMPHIOXUS 101
Cordon nerveux médullaire. — Ce cordon ou plutôt ce tube nerveux
Amphioxus. Coupe transversale du cordon nerveux dorsal dans la région moyenne
du corps (d’ap. Rohde).
c., canal (le l’épendyme; f., faisceaux de soutien; me]., muscles: ni’., nerfs.
est couché dans le canal creusé dans la substance squelettogène en arrière de lanotocorde. Il a la forme d'un prisme triangulaire isocèle dont l’arête impaire est dorsale (fig. 94, 95 et 96); il est en outre renflé dans sa partie moyenne et atténué aux deux bouts. L'extrémité inférieure va en s’effilant progressivement en un filament terminé par un tout petit rendement olivaire. L'extrémité supérieure, au contraire, s’amincit très peu et se termine par une extrémité coupée à pic (lig. 97, 98). ('/est un fail presque unique dans le règne animal, le cordon nerveux, qu’il soit dorsal ou ventral, se rendant toujours dans la région
Fig. 95. ..OU
AmpIt£oxiis.
Coupe transversale de la moelle (d’ap. Rohde). cil. ggl., cellules ganglionnaires : cil. st., cellules de soutien ; cil., canal de l’épendvme.
CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS
Fig. 9<î.
rvx
céphalique. En longueur, il s’étend un peu moins que la notocorde qui le dépasse aux deux bouts, principalement en haut (*).
En largeur, il est loin de remplir le canal qui le contient, et baigne dans un liquide lymphatique.
C’est un tube, avons-nous dit, mais son canal central est fort petit. Ce canal épendymaire communique avec la surface par une fissure (fig. 95, en.) qui rejoint le bord dorsal et rappelle l’invagination ectodermique qui lui a donné naissance.
En haut, dans la partie non renflée qui occupe la place du renflement céphalique
des Verté- , , .
. , Amp/uoxus.
tires, le ca- Coupe longitudinale de la moelle (d’ap. Rolidc).
nal se dilate fac., nx„ faisceaux de libres nerveuses; fsc. «t., faiseil Une lar°*e cu&'lix de soutien; en. Sgi., cellules ganglionnaires;
& cil. st., cellules de soutien; en., canal de l’épcndyme.
cavité rappelant les ventricules de ces animaux (fig. 98, cv.). Ce vent ri -
Fig. 97.
;dl H
Amphioxus.
Coupe longitudinale du cordon nerveux dorsal au niveau de la vésicule cérébrale (d’ap. Rohde).
cille
se
pro-
Fiff. 98.
longe en haut
en un petit diverticule (olf.) qui se termine en cul-de-sac (chez l’adulte du moins) dans le 'pédoncule olfactif , prolongement qui s’avance de l’extrémité supérieure du cerveau vers la fossette olfactive située à gauche sur le dos de la tête. Sur le plancher ventral du ventricule,
(l) En bas, Retzius l'a vu parfois se continuer au delà du renflement olivaire en un filament qui contourne l’extrémité de la notocorde.
Amphioxus .
Section sagittale de la vésicule cérébrale (d’ap. Kupffer).
c. ggl., cellules ganglionnaires : cv., cavité de la vésicule cérébrale; luf., infundibulum ; olf., lobe olfactif; t., tubercule postérieur; y., tache pigmentaire.
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