CEP ITA L 0 CH 0 RDI A
( A mphioxus)
(TYPE MORPHOLOGIQUE
[Suite).
Système nerveux.
a/7/7. Ib.j anneau nerveux labial (deFusari) formé par les nerfs profonds de la cavité buccale. Cet anneau est accolé à la face interne du muscle labial ;
a/7/7. vl.} anneau nerveux du vélum; crd. n.j cordon nerveux dorsal; lb.; lèvre;
mol., muscles;
n. 1 , n. 2 , n. 3, etc., première, deuxième, troisième, etc., paires de nerfs; no h., notocorde; n. mt.; nerfs moteurs; r. d., rameau nerveux dorsal; r. v.j rameau nerveux ventral; rst.j rostre.
(Dans les figures 1. 2 et II les nerfs du coté gauche onl été figurés en rouge et ceux du côté droit en bleu.)
Fig. 1. Système nerveux demi-schématique du coté droit de la lé te (d’ap. dessin original inédit de Van WijlieK
Fig. 2. Système nerveux demi-schématique, du côté gauche de la tète (d’ap. dessin original inédit de Van Wijlie).
Fig. 3. Système nerveux de la région céphalique vu de face. Les nerfs du côté droit ne prennent aucune part à la formation du plexus profond de la paroi buccale, ni à (telle % 'Panneau nerveux labial, ni à celle de Panneau nerveux du vélum (d’ap. les données de Van Wijhe). (Sch.). — Le bord ventral de la bouche a été échancré pour laisser voir le vélum.
(Les nerfs du côté droit sont représentés en bleu et ceux du côté gauche en rouge.)
Fig. 4. Schéma de l’extrémité supérieure du cordon nerveux dorsal montrant la disposition des cellules géantes et des faisceaux nerveux qui en partent (d’ap. Rohde).
Fig. 5. Schéma de l’extrémité inférieure du cordon nerveux dorsal montrant la disposition des cellules géantes et des faisceaux nerveux qui en parlent (d’ap. Rohde).
Fig. 6. Coupe transversale schématique du cordon nerveux dorsal pour montrer le rapport des faisceaux nerveux partant des cellules géantes (d’ap. Rohde).
Fig 7. Coupe transversale montrant la distribution des nerfs moteurs (d’ap. Rohde).
CÉPIIÀLOCORDES — AMP III O XU S
vers sa partie inférieure, on remarque un petit diverticule, Yinfundibu lum ( inf .), limité par une saillie située au-dessous de lui et que Ktjpffer appelle le tuberculum posterius (t.).
Sa structure est remarquable en ce qu’elle rappelle sous plus d’un rapport celle des embryons des Vertébrés et de certaines formes des Invertébrés. Sous une enveloppe méningée assez épaisse, se trouve un complexe de libres et de cellules. Les fibres sont pour la plupart longitudinales et se présentent sous l’aspect d’un pointillé sur les coupes transversales; elles occupent, comme chez les Invertébrés, la périphérie, tandis que les cellules sont centrales. Celles-ci sont en effet groupées autour du canal central, où elles conservent une disposition nettement épithéliale (fig. 95). Mais elles sont de trois sortes : les unes, ayant évolué en éléments de soutien (cil. st .), donnent naissance à des prolongements radiaires qui traversent la moelle et lui forment une sorte de squelette; les secondes sont des éléments ganglionnaires (cil. ggL)\ les dernières forment de petits organes sensitifs, visuels, qui seront décrits à propos du sens de la vue (V. p. 106). — H y a enfin deux amas de grosses cellules multipolaires superficielles du côté dorsal un peu au-dessous du cerveau (fig. 98, c. ggl .), un dorsal entre les paires de nerfs 2 à 5, un ventral entre les paires 4 et 5.
En outre de ces éléments, il existe un système très curieux de cellules géantes et de fibres géantes dont Rohde a fait une étude détaillée. Ces cellules sont au nombre de vingt-six que Rohde a désignées par les lettres de l’alphabet (y compris le \V). Elles sont disposées en deux groupes, un groupe supérieur comprenant douze cellules (16, fig. 4) massées dans le
Fig. 09.
Fig. 100.
Fig. 101.
Amphioxus. Amphioxus.
Coupe transverse de la moelle Coupe transverse de la moelle au niveau d’une cellule géante au niveau d’une cellule géante (d’ap. Rohde). (d’ap. Rohde).
cil. g., cellule géante. cil. g-., cellule géante.
premier tiers de la moelle et un groupe inférieur formé des quatorze cellules espacées dans le tiers inférieur (16, fig . .3). Le tiers moyen en est dépourvu. Toutes ces cellules sont multipolaires et situées dans Taxe du canal central (fig. 99 et 100, cil. g.). Chacune émet, outre les prolongements multiples peu considérables, un prolongement principal qui est une fibre géante (fig. 101, nf.). La fibre de la première
(d’ap. Rohde).
cil. g., cellule géante; nf., fibre de la cellule géante.
CEPHALOCORDES — AMPHIOXUS
Fig. 103.
Amphioxus, Extrémité supérieure du cordon nerveux dorsal
(d’ap. Schneider).
Fig 104.
A mphioxus.
Distribution des racines nerveuses dans chaque mélamère musculaire (d’ap. Rohde).
cellule se place dans le plan sagittal, en avant du canal médullaire et peut être poursuivie loin vers l’extrémité inférieure de la moelle. Celles des autres cellules ne sont pas médianes :
elles partent alternativement à droite et à gauche, plongent dans la substance fibreuse, contournent le canal médullaire du côté ventral, passent du côté opposé et là, prennent une direction longitudinale qu’elles n’abandonnent plus. Celles du groupe supérieur (16, fig. 4) vont de haut en bas, celles du groupe inférieur de bas en haut
(16, fig.S).
Système nerveux périphérique . —
De la moelle partent latéralement des paires nerveuses correspondant aux myotonies et par conséquent alternant (ûg. 102), comme ceux-ci, d’un côté à l’autre. Tous ces nerfs sont semblables, sauf ceux de l’extrémité céphalique, aussi décrirons-nous seulement ceux formant une paire quelconque dans la partie moyenne du corps. 11 naît de chaque côté, dans chaque mélamère musculaire (fig. 103) deux nerfs (fig. 104, r. d . etr. v.), un dorsal et un ventral. On leur donne souvent
le nom de racines nerveuses, en les comparant aux racines des nerfs des Vertébrés; mais, bien qu’elles soient la ventrale motrice et la dorsale principalement sensitive, elles diffèrent des racines des nerfs rachidiens par plusieurs importants caractères : 1° elles ne se réunissent pas en un nerf
mixte et se rendent indépendamment à leur destination respective; elles ne sont donc pas des racines d’un meme nerf, mais des nerfs indépendants ; 2° le nerf dorsal n'a pas de ganglion; 3° ce môme nerf dorsal est mixte par lui-mème.
Le nerf dorsal (fig. 104, r. d.) naît((ig. 103) sousla forme d’un cordon unique, volumineux, entouré par
Fig. 105.
Amphioxus.
Coupe transversale du cordon nerveux dorsal au niveau d’un nerf sensitif gauche (d’ap. Rohde).
Amphioxus ♦ Schéma des nerfs rachidiens.
ii. c., nerf cutané delà face ventrale; ». <1., nerf dorsal; ». v., nerf ventral; ». vie., nerf viscéral; ». vsc. nsc.. rameau viscéral ascendant; ». vsc.
tr., viscéral transverse ; r. d., racine dorsale ; r. v., racine ventrale.
CÉPHALOCORDES — AMPtITOXUS
un prolongement de l'enveloppe méningée de la moelle. Son origine réelle se fait souvent en face d’une cellule géante, mais toujours sans recevoir aucun filament ni de cette cellule ni de la fibre géante qui en part. A l’entrée dans la moelle, ses fibres sc divisent en deux groupes, un qui se continue avec les fibres longitudinales du même côté, un qui se rend aux cellules ganglionnaires péri-épendy maires et se met en relation avec elles.
Ce nerf plonge dans le myocomme qui sépare le myomère auquel il appartient de celui situé immédiatement au-dessous; avant d’arriver à la peau, il se divise en deux branches qui, cheminant dans la couche conjonctive se portent l'une vers le dos (fig. 104, n . d. ), l’autre vers le ventre (?«. v.). La première, branche dorsale, s’épuise dans les téguments dorsaux auxquels elle fournit la sensibilité. La seconde, branche ventrale, fournit de même la sensibilité aux téguments des parties latérale (n.v.) et ventrale (n. c.); mais, au niveau du bord antérieur du muscle pariétal, elle émet en dedans une branche viscérale (n. vsc.) qui passe sous les glandes génitales et se divise en deux rameaux dits viscéral transverse et viscéral ascendant. Le viscéral Iransverse se porte à la face viscérale des muscles ventraux et forme là un plexus sympathique très riche qui innerve les muscles ventraux et la séreuse qui les recouvre. Le viscéral ascendant se porte dorsalement en suivant la face interne du muscle pariétal, atteint l’insertion pariétale du ligament dentelé, passe dans ce ligament et arrive en le suivant à la paroi pharyngienne, où il se jette dans un plexus branchial étalé sur la branchie (*). Les nerfs viscéraux n’existent que du vélum au spiraculum. Entre l’extrémité inférieure de la branchie et le spiraculum, la terminaison des branches viscérales ascendantes n’est pas bien connue : elle paraît se faire sur le tube digestif. L’anus est innervé par le 14° nerf dorsal gauche en comptant à partir de la queue et peut-être par les 15e et 16e gauches et le 13e droit.
Le nerf ventral (Cig. 104,/*.?;.) se comporte tout autrement. 11 naît par un faisceau de fines fibrilles sans enveloppe qui se jettent immédiatement dans le myomère pariétal correspondant (c’est-à-dire celui situé immédiatement au-dessus de lui) et l’innervent. Il est exclusivement moteur.
Dans la région céphalique, les nerfs dorsaux 3 à 7 servent à l’innervation de la bouche, des cirres et du vélum. Leurs branches dorsales , semblables à droite et à gauche, fournissent un plexus externe qui s’étend sous l’épiderme cutané des parois buccales et des cirres, leur fournit la sensibilité et innerve probablement le muscle labial externe. Sous l’ épithélium de la face interne ou muqueuse de la bouche, règne un autre plexus; mais ce plexus interne ne pénètre pas dans les cirres et vax WuiiEa constaté qu’il est fourni uniquement par les branches ventrales ou viscérales des 3e à 7° nerfs dorsaux du côté gauche (16 n3 à n7 et fiy. 3); il forme l’anneau nerveux labial dit plexus de F usari ( ann . Ib.)
(h Le prétendu nerf pneumogastrique allant de la région céphalique à la branchie n’est qu’une illusion résultant de la vue en coupe du plexus du ligament dentelé.
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS
Fig. 105 bis.
Système nerveux de la région buccale vu de lace (d’apr. Heymans et Van der Stricht).
dont la moitié droite est fournie par les 2e et 3e nerf du côté gauche. Les recherches d’ Heymans et Van der Stricht [9s] ont confirmé ces résultats
(fig. 105 bis). Le vélum tout entier est innervé parles 4® à 7° branches viscérales des nerfs dorsaux gauches qui forment làun anneau nerveux (16, fig.2ei3,ann.
vl.). Ce sont là de nouveaux exemples de l’asymétrie de l’Amphioxus (1).
Enfin, les deux premiers nerfs (16, fig . 1 et 2, th et n2) sont encore plus différents de ceux de la partie moyenne du tronc. Ils n’ont pas départie ventrale motrice, le premier myotome étant innervé par le nerf n° 3 situé dans le myocomme interposé aux myomères 1 et 2. Ils sont entièrement symétriques d’un côté à l’autre. Ceux de la première paire se portent directement en haut vers le rostre.
Ceux de la deuxième paire partent sur les côtés et se rendent aux parties latérales du rostre. L’un et l’autre ne comprend que des filets sensitifs. Ils ont ceci de remarquable qu’avant d’atteindre l’épiderme, leurs
ramifications portent de petits rendements ganglionnaires (fig. 106).
Sens. — Sauf l’ouïe, tous les sens existent.
Le touche r a pour organes les cellules sensitives que nous avons fait connaître en décrivant l’épiderme. C’est à ce sens aussi, sans doute, qu'il faut rapporter les boutons sensitifs des faces latérales des cirres et peut-être ceux du vélum, à moins qu’on ne préfère rattacher ces derniers à une fonction gustative. Ces boutons sensitifs sont de simples rendements épithéliaux, plus saillants que le reste de l’épiderme, formés de cellules disposées en gerbe de blé, les unes ordinaires, avec un cil vibratile, les autres sensitives chez lesquelles le cil est remplacépar un poil sensitif immobile.
La vue a pour organe principal une tache pigmentaire située dans l’épaisseur même de la paroi de la vésicule cérébrale, sur la ligne médiane
Fig. 107.
Cellules ganglionnaires périphériques des nerfs crâniens de V Amphioxus (d’ap. Fil sari).
ii. 1, ii. îd, D® et 2° paires do nerfs ; y.f tache pigmentaire.
( 1 ) Van Wijhe a émis l’idée que la bouche est innervée par le côté gauche, parce qu’elle est morphologiquement et primitivement un organe gauche qu’il compare à l’évent gauche des Sélaciens, tandis que l’évent droit serait représenté par un organe larvaire, la glande en massue.
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(dW)
CEPHALUCHORDIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite.)
Organes génitaux.
cl. j cloison séparant le sac génital du sclérotorac ;
g., glande génitale ; mel.j muscles latéraux;
mcl. v., muscles ventraux; myc., myocommes; rite., notocorde; v., vaisseau génital.
Fig. 1. Aspect des organes génitaux d’un individu de 5mm de longueur vu latéralement (d’ap. Boveri).
Fig. 2, 3 et 4. Trois stades successifs faisant suite à celui qui a été représenté dans la figure 1 (d’ap. Boveri).
Fig. 5. Coupe transversale du stade représenté dans la figure 4 (d’ap. Boveri).
Fig. 6. Aspect des organes génitaux d’un individu de 9mm de longueur, vu latéralement (d’ap. Boveri).
Fig. 7. Disposition des sacs génitaux et formation des cloisons qui les isolent du sclérotome (d’ap. Boveri).
Fig. 8. Coupe transversale du sac génital au stade représenté dans la figure 7 (d’ap. Boveri).
Fig. 9. Coupe transversale du corps montrant la position du sac génital par rapport aux autres organes (im. Boveri et Hatschek).
su
CÉPIIALOCOItDES — AMPHIOXUS
Fig. 109
à son extrémité supérieure (fîg. 107, y .). Mais, en outre de cet œil cérébral, il existe une multitude de petits appareils contenus dans la moelle et qui, par leur structure, semblent bien devoir être les organes de sensations visuelles dont on a reconnu b existence dans cette partie du corps. Dès longtemps on avait constaté l’existence de taches pigmentaires le long du
canal épendymaire. Mais Hesse [98] a reconnu que ces taches avaient une distribution (fig.108, r.J et une structure particulières. Elles commencent (fig. 109) dans le 3e myomère, où on en trouve deux de chaque côté ; puis, dans chacun des myomères suivants il y en a de chaque ÆjJjJK \ côté un groupe qui en comprend vingt-cinq et
^ V 'M \ plus. Vers la queue, leur nombre diminue pro-
gressivement. Dans chaque groupe, elles sont disposées à la file en suivant la longueur du canal épendym end aire; leur distribution est donc stricte- " ment métaméri-
J que et, comme
pour les myomères, les groupes du côté gauche chevauchent d’un demi-métamère vers la tête par rapport aux groupes du ?*.). Chaque tache est, en réalité, un pe-
Disposition des yeux de Hesse dans la région supérieure du corps de Y Amphioxus (d’ap. Hesse).
côté droit (fig. 109,
Fi-r. no.
tit organe for-
Goupe frontale du corps de V Amphioxus passant par les organes de Hesse (d’ap. Uesse).
mé de deux cellules : 1° une cellule pigmentaire conformée en cupule (fig. 110 et
111, c.), entièrement remplie de pigment et ne laissant que difficilement reconnaître son noyau saillant du côté convexe ; 2° une cellule sensitive (a.) enchâssée dans la cupule pigmentaire et présentant du côté opposé un contour polygonal dont un des angles au moins se continue en un court prolongement qui, sans doute,
Un des yeux placé en avant du canal de l’épendyme (im. Hesse).
Un des yeux placé sur les côtés du canal de l’épendyme (d’ap. Hesse).
cellule sensitive; l>., bâtonnets; c., cellule pigmentaire.
CF.PHALOCORDES — AMPUÏOXUS
Fig. 112
se met en relation avec une fibre nerveuse. La cellule contient un noyau et, parallèlement à la cupule pigmentaire, une zone (b.) où le protoplasma se montre formé de fines fibrilles serrées les unes contre les autres. Ces fibrilles restent d'ailleurs séparées de la cupule par une étroite zone homogène, tandis que du côté opposé elles se perdent dans les fibrilles
cytoplasmiques qui convergent plus ou moins vers le prolongement nerveux.
Il est à remarquer que les cupules du côté gauche (fig. 112, c2 et cf) regardent en arrière et à gauche, et celles du côté droit (ct) en avant et à droite, à 180° des précédentes.
Nous verrons, à propos de la physiologie, qu’il n’y a guère d’explication physiologique de cette disposition qui, peut-être, n'est que l'expression d'une de ces asymétries dont l’Amphioxus présente tant d’autres exemples. Notons que celte orientation n’est pas rigoureuse, de nombreuses cupules se dévient dans une direction plus ou moins différente (').
L'odorat s’exerce par la fossette olfactive que nous avons décrite sur le dos de la tète du côté gauche. Cette fossette étroite et assez profonde est dirigée en bas et en dedans vers le cerveau; elle est tapissée de cellules vibratiles. Elle se termine en cul-de-sac, mais la vésicule cérébrale envoie vers elle un prolongement nerveux (fig. 98, olf .), véritable lobe olfatif creux, mais terminé lui aussi en cæcum à l’extrémité.
Le goût enfin, si vraiment il existe, pourrait avoir pour organe la fossette de Hatschek que nous avons décrite à la voûte dorsale de la cavité buccale. Cependant l’épithélium de cette fossette ne présente pas de caractère spécial. — Nous avons déjà mentionné les boutonssétigèresdescirres et surtout ceux du vélum comme pouvant contribuera cette fonction (*).
Appareil reproducteur. — Les sexes sont séparés, mais si parfaitement semblables qu’il faut l’examen des produits sexuels pour les distinguer. Nous décrirons donc les glandes reproductrices sans distinction de sexe,
Coupe transversale du cordon nerveux aux environs du 5e segment pl'np. liesse).
c i, c-j, ©3, yeux de Messe autour du canal de l’épendymo: en., canal du répendyme.
f1) K ra use [1)8] objecte à la théorie de liesse que le pigment a pris la forme d'une cupule comme celui des cellules pigmentaires de la peau humaine en se moulant sur le noyau. Mais il né remarque pas que la cupule pigmentaire appartient à une cellule distincte et que la partie sur laquelle il se moule n’est pas le noyau de la cellule où il se trouve, mais une seconde cellule entière.
(2) Rolpü décrit dans l’endostyle des papilles épithéliales semblables à celle du vélum. Mais cette opinion, contredite par Langerhans, semble reposer sur une erreur d’interprétation.
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS 109
quitte, à l'occasion, à indiquer les quelques différences qui distinguent l'ovaire et le testicule.
Ces glandes sont disposées mélamériquement, en correspondance avec les myottières, mais ne se rencontrent que dans la partie moyenne du corps; il y en a vingt-six paires correspondant aux myomères n° 10 à 35 inclusivement, le n° 36 étant celui qui correspond au spiraculum; mais souvent ceux des extrémités sont peu ou point développés. On les voit de l’extérieur, à travers la peau transparente (12, fig. 1 , gl. gtx.), en avant du bord ventral des muscles pariétaux, sous lequel ils s’avancent plus ou moins. Leur aspect est celui de petites masses ovoïdes blanchâtres, comprimées les unes contre les autres quand elles sont bien développées. Mais c’est à l’intérieur du corps qu'elles font saillie, dans la cavité péribranchialc (13, fig. 1 et 2, gtx.) où elles forment deux séries parallèles, comblant à maturité l’espace entre la paroi du corps et le pharynx, comprimant même celui-ci entre elles.
Examinées individuellement, elles se montrent sous l’aspect d’une vésicule remplie par les produits sexuels et dépourvue de tout canal excréteur. Elles sont si superficielles sous la paroi péribranchiale qu’on les croirait immédiatement contenues dans le cœlome sous-jacent. Il n’en est rien; elles sont plus profondes et ont subi, depuis leur point d’origine, une migration très remarquable, et c’est seulement en décrivant cette migration que nous pouvons rendre compte des couches qui les séparent du dehors. Mais pour cela, il nous faut, une fois encore empiéter, sur l’embryogénie de l’animal.
Reportons-nous au moment où le cœlome et ses dépendances (Y. p. 80) sont en train de se constituer. Les vésicules mésodermiques closes, formées par des évaginations du sac endodermique, se sont divisées en deux parties, une ventrale et une dorsale (fig. 86, B). La première a résorbé ses cloisons de séparation de manière à former un cœlome continu. La seconde est restée close de tous côtés et a formé deux diverticules, un dorsal externe, le myocœle , reste de la cavité primitive, réduit à une fente par suite du développement des muscles, et un dorsal interne, le sclérocœle , formé secondairement entre les muscles et la corde. Outre ces diverticules, il y avait encore un prolongement ventral interne s’insinuant entre la paroi du corps elle cœlome ventral. Nous avons vu l’évolution du myotome (myt.) et du sclérotome (sel.) pour la formation des muscles et du système squelettique, mais nous n’avons pas suivi celle du prolongement ventral (gl.). Or ce prolongement, après avoir donné le canal métapleural qui s’en sépare par un étranglement puis se détache complètement de lui, reste à l’état de diverticule. C’est ce diverticule ou plutôt ce simple recoin de la cavité myocœlienne, car il continue à communiquer largement en arrière avec cette cavité, qui va donner naissance à la glande génitale (17, fig . 9, g.).
Ses parois horizontales ne sont, on le voit, que la portion ventrale et externe des myocommes et ces parois ont la même structure que
CÉPHALOCORDES — AMPIIÏOXUS
Fig. 113.
ces myocommes, savoir : une lame conjonctive (17, /?,</. /, myc.) entre deux feuillets épithéliaux appartenant chacun à l’une des cavités myotomiques que sépare la cloison myocommienne. La première apparition des éléments germinaux a lieu à la face inférieure de chacune de ces parois horizontales. Elles ne sont point un élément surajouté; ce sont les cellules mêmes de Vépithélium pariétal qui évoluent pour former la glande génitale. Celle-ci est donc d’origine épithéliale, myotomique, indirectement cœlomique, plus indirectement endodermique. Ces cellules forment une petite masse (g.) qui foisonne rapidement et. sur l'Amphioxus mesurant quelques millimètres, font bomber la paroi myocommienne à laquelle elles appartiennent vers le haut, dans la cavité myocélienne
immédiatement sus-jacente (17, fig. 2 , g.). Ce bombement devient une vésicule pi ri forme (17, fig. 3, g.) à cavité virtuelle, qui se pédiculise (17, fig. 4) de plus en plus et qui finit, la paroi se refermant au-dessous d’elle, par être entièrement contenue dans la cavité myocœlienne sus-jacente (fig. 113, gnc.), étant rattachée par un pédicule à la paroi inférieure de cette cavité. Les cellules germinales ayant refoulé les feuillets de la paroi sans les perforer, on voit que la petite vésicule piriforme génitale comprend, autour de ces cellules qui en occupent le centre, deux enveloppes : une interne conjonctive, continuation delà couche conjonctive du myoeomme et une externe formée par la réflexion de l’épithélium de la face supérieure du myoeomme. Voilà donc une première migration verticale qui fait avancer tous les rudiments génitaux d’un rang vers le haut dans la série des myomères.
Nous allons assister maintenant à une migration horizontale destinée à les rapprocher de la cavité péribranchiale.
La portion du myocœle qui contient la vésicule génitale pédiculée se sépare peu à peu du reste du myocœle par un étranglement progressif (17, fig . 7 et §) et finit par s'en détacher tout à fait en une vésicule indépendante. Continuant à appliquer la nomenclature de Boveri, nous appellerons, avec Legros [96], cette vésicule le gonotome et sa cavité le gonocœle . On voit que le gonotome et le gonocœle sont des dérivés ventraux du myotome et du myocœle primitifs, comme le sclérotome et le sclérocœle en sont des dérivés du côté dorsal.
Le gonotome bombe de plus en plus vers l’intérieur, vers la cavité cœlomique et, si le cœlome conservait ici la disposition habituelle, la vésicule génitale ferait saillie dans le cœlome, sous sa paroi péritonéale, comme la vésicule du fiel, par exemple, ou la vessie urinaire chez les Mammifères iont saillie dans la cavité abdominale. Mais quand la cavité
Amphioxus.
Coupe transversale de la région génitale (d’ap. Legros).
ep., épiderme; gnc., gonocœle : glande génitale;
myc., myocœle.
CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS
péribranchiale se forme et refoule la cavité générale, elle s’accole aux vésicules génitales et fait disparaître la cavité générale à ce niveau, en sorte qu’elle contracte avec ces vésicules génitales exactement les rapports qu’aurait avec elles la cavité générale si celle-ci avait conservé ses dispositions habituelles (17, fig. 9). Les couches que Ton rencontrerait en allant de la cavité péribranchiale vers les glandes génitales seraient donc, si le cœlome n’avait pas disparu : 1° l’épithélium péribranchial et la couche conjonctive qui le double; 2° la couche conjonctive et l’épithélium du feuillet viscéral du péritoine refoulés par l'invagination péribrancbialc; 3° la cavité générale; 4° l’épithélium du feuillet pariétal du péritoine; 5° la couche squelettogène limitant la paroi du corps, ne faisant qu’un avec la couche conjonctive sous-jacente au feuillet n°4; 6° un espace blastocœlien; 7° la couche conjonctive et l’épithélium du gonotome; 8° le gonocœle; 9° l’épithélium et la couche conjonctive entourant la vésicule génitale; 10° enfin les cellules germinales, puis la cavité centrale de la glande, celte dernière, virtuelle au début, mais devenant bien vite réelle et même assez spacieuse. Mais, par suite de l’accolement de certains feuillets entre eux, les couches 2, 3, 4 disparaissent et 6 devient virtuel.
Gela étant bien compris, l’évolution des vésicules génitales sera bien vite expliquée.
Le pédicule, qui d’abord correspondait à la face inférieure de la glande, subit un déplacement et s’insère maintenant à la face interne. A l’intérieur, les cellules se multiplient et forment dans la cavité de la vésicule des lobes radiaires irréguliers qui partent de la paroi externe et convergent vers le hile. Dans le testicule, elles évoluent en spermatozoïdes, tombent dans la cavité de la vésicule et s’échappent à maturité par une ouverture qui se perce dans le pédicule et les conduit dans la cavité péribranchiale. Ce pédicule fait donc fonction de spermiducte. Dans l’ovaire certaines cellules évoluent en éléments folliculaires qui se disposent en membrane autour des ovogonies. Celles-ci, en grossissant et foisonnant, effacent peu à peu la cavité centrale, en sorte que celle-ci n’est plus là au moment de la maturité pour les recevoir. Dès lors, les œufs sont obligés de faire saillie du côté de la cavité péribranchiale également, mais à la surface externe de la glande et ils tombent à maturité dans la cavité péribranchiale, entourés d’une enveloppe folliculaire, directement, sans avoir passé par la cavité de la glande ni par son pédicule. Les orifices par lesquels ils sortent sont de simples déchirures, d’ailleurs petites, l’oVule s’étant fortement pédiculé, et qui se cicatrisent après leur chute. Il y a là une explication mécanique bien intéressante due à Legros [96] de cet aspect de glande retournée émettant ses produits par sa face externe que présente l’ovaire chez tous les Vertébrés.
Ajoutons en terminant que, le long de la face interne de chacune des deux rangées de glandes génitales, règne une grosse veine (17, fig . 9, v.) recevant de lacunes contenues dans la couche conjonctive périglandu-
CEPHALOCORDES
AM r HIOX US
laire le sang qui a nourri ces glandes. Mais on ne sait ni où se jette cette veine, ni d’où vient le sang qui se rend aux glandes. C’est pour cela que nous n’en avons pas parlé en décrivant l’appareil circulatoire.
Physiologie.
Habitat. Attitude. — L’Amphioxus habite la mer. 11 se lient dans le sable, depuis le niveau des basses mers jusqu’à une assez grande profondeur. On le prend à marée basse en fouillant avec une pelle et, au delà du niveau des marées, au moyen de dragues. Son attitude normale consiste à se tenir à peu près verticalement, planté dans le sable jusqu’à la tête, qui seule émerge à la surface. Quand on l’inquiète, il pénètre complètement dans le sable où il peut rester fort longtemps, ou, plus rarement, se lance à la nage en pleine eau. Lorsque, fatigué d’avoir nagé il retombe sur le sol, il reste allongé à plat toujours sur un côté par suite de l’impossibité de se tenir sur le ventre en raison de sa forme comprimée. Son pore olfactif et son anus, étant à gauche, il devrait se trouver plus à l’aise sur le côté droit. Cependant on n’a pas remarqué qu’il se tînt de préférence sur ce côté. D’ailleurs cette situation ne doit pas être bien fréquente à l’état physiologique. On l’observe surtout chez les animaux fatigués par un séjour plus ou moins long dans les aquariums. Normalement, après avoir nagé, . il plonge dans le sable, d’où il se dégage ensuite, de manière à ne montrer que la tête pour prendre l’altitude qui lui est habituelle.
Locomotion. — Les prétendues nageoires, étant immobiles, ne peuvent lui servir que de quille ou de balancier; il nage par de vigoureuses inflexions latérales alternatives de tout son corps. Les muscles latéraux sontles agents dece mouvement et leur segmentation doit avoir pour effet de rendre leur contraction plus rapide. Les muscles abdominaux n’interviennent pas et ne semblent servir qu’à comprimer la cavité péribranchiale pour aider à l’évacuation des produits sexuels. Grâce aux mouvements en question, l'animal nage dans l’eau d’une allure rapide mais désordonnée. Chose remarquable, il peut véritablement nager dans le sable. Effrayé, il y plonge la tète la première et y disparaît avec une telle promptitude qu’il est fort difficile de surprendre le modtcs agendi. En tout cas, il ne fait pas un trou progressivement, mais s’enfonce en droite ligne comme une flèche, en grande partie grâce à la vitesse acquise dans l’eau. C’est là surtout que la fermeté de son corps et la rigidité de son rostre soutenu par la corde dorsale, lui sont utiles. Sans doute, pendant ce temps les cirres sont croisés autour de la bouche et empêchent le sable d’y pénétrer (*).
f1) D’après Langerhans, le muscle externe des cirres servirait à faire saillir le cadre buccal et à incliner les cirres en dedans. Le muscle interne servirait à écarter les cirres. On ne voit pas très bien comment, insérés comme ils le sont, ils pourraient produire ces mouvements, surtout le dernier.
CÊPIIALOCOhDES — AMPIIIOXUS
Alimentation. Respiration. — L’Amphioxus ne va point à la recherche de ses aliments; il ne chasse point, ne guette point de proie. Sous ce rapport, il ressemble entièrement aux Ascidies. 11 se nourrit uniquement des particules alimentaires (Diatomées, Algues minuscules, débris de toute sorte) que peut contenir l'eau qu’il absorbe. C’est quand il est immobile, fiché dans le sable jusqu’au cou, qu’il se nourrit en même temps qu’il respire. La bouche est béante, les cirres sont écartés, les cils des fentes branchiales et ceux de l’appareil rotateur battent l’eau énergiquement et déterminent un courant vif et ininterrompu qui entre par la bouche et sort parle spiraculum. Pendant ce temps, le vélum reste immobile, mais de temps en temps, brusquement, sous l’excitation de quelque sensation tactile ou gustative, on le voit se projeter brusquement en haut, comme le voile du palais quand on éternue, et expulser sans doute les particules ou la gorgée d’eau qui a déplu.-
Dans le pharynx se fait le départ des particules alimentaires et de l’eau destinée à la respiration. Celle-ci prend la voie des fentes branchiales et de la cavité péribranchiale pour sortir par le spiraculum (*); celles-là remontent vers le dos en suivant les arcs ciliés péripharyngicns, suivent la gouttière épipharyngienne jusqu’au cardia et là passent dans l’estomac. Les agents de ce mouvement sont les trois organes ciliés du pharynx : 1° l’endostyle, qui fournit une abondante mucosité et la conduit de bas en haut vers la hase du vélum; 2° les arcs péripharyngiens, qui la conduisent à la gouttière épipharyngienne; 3° cette gouttière, qui la dirige en bas vers l’estomac. Sans doute, la matière muqueuse se répand plus ou moins, comme chez les Ascidies, en travers de l’orifice d’entrée du pharynx; toujours est-il que l’on trouve, comme chez ces animaux, les particules alimentaires engluées dans le cordon muqueux et conduites par lui à l’estomac. Là, les particules font un un petit détour vers l’entrée du foie mais sans y pénétrer, traversent l’estomac et l’intestin et sortent par l’anus.
Circulation. ■ — Le sang lancé par l’artère branchiale et ses bulbilles passe dans les vaisseaux des septa et, indirectement, dans ceux des languettes qui le conduisent aux réseaux des tubules néphridiens et aux aortes pharyngiennes, puis à l’artère dorsale de l’intestin, d’où il va à la veine intestinale après avoir traversé les lacunes intestinales. Cette veine le conduit au foie, d’où il est repris par la veine cave qui est l’origine de l’artère branchiale. Tout cela est fort clair; mais on comprend moins bien ce que va faire le sang dans le diverticule aortique du côté droit, ni comment il se comporte dans la portion céphalique des aortes. L’une d'elles sert-elle de veine par rapport à l’autre, ou le sang tombe-t-il dans des voies veineuses encore inconnues? On ne sait pas davantage com-
ll) Quelques auteurs parlent des mouvements respiratoires communiqués au pharynx par les muscles des arcs branchiaux; mais on ne voit pas bien comment ces muscles, disposés connue ils le sont, pourraient produire de tels mouvements.
T. VIII
CÉPHALOCORDES — AMPUIOXUS
ment le sang se rend aux vésicules génitales, ni où le conduit la veine génitale.
Le liquide lymphatique ne circule pas, mais il peut osciller, surtout dans les grands canaux, comme ceux des métapleures.
Excrétion. — On ne sait point le rôle des entonnoirs atrio-cœlomiques. Sont-ils percés à leur extrémité supérieure cœlomique? permettent-ils au liquide cœlomique de sortir ou à l’eau d’entrer dans le cœlome? On ne sait. Lankester les croit percés et admet que de l’eau peut pénétrer par cette voie dans le cœlome lorque la tension est plus grande au dehors qu’au dedans de cette cavité. Mais rien de cela n’est certain.
La fonction du rein abdominal est sans doute identique à celles de tous les organes similaires. Les cellules précipitent àleur intérieur les produits usés et les laissent se redissoudre ensuite lentement et passer par osmose dans l’eau qui baigne la cavité péribranchiale. Peut-être aussi cet organe n’est-il qu’un rein d’accumulation complémentaire.
Quand aux tubules néphridiens, ayant en somme la structure d’un proncphros, ils doivent fonctionner comme cet organe, extraire les produits usés, à l’état liquide, du sang qui circule lentement dans le réseau vasculaire analogue à celui des glomérules des Vertébrés, recueillir ce liquide tombé dans le cœlome dorsal et l’évacuer dans la cavité péribranchiale.
Innervation. Sensation. — Nous ne savons rien de l’innervation.
L’existence des sensations tactiles est facile à vérifier en touchant l’animal, qui s’enfuit au contact d’une baguette de verre. Mais souvent il faut le heurter assez fortement pour le déterminer à s’enfuir. Les organes des cirres doivent avoir une sensibilité plus grande que le reste du corps.
Nous avons vu comment le vélum répondait à des sensations de nature indéterminée, mais évidemment en rapport avec les fonctions alimentaire et respiratoire.
Du goût on ne sait rien, et c’est en se fondant seulement sur sa position qu’on attribue à la fossette de Hatschek une fonction gustative, quand, en réalité, on ne peut même pas affirmer qu’elle soit un organe des sens.
Il en est de même pour Y olfaction, sauf qu’ici les raisons anatomiques sont beaucoup plus puissantes que pour les fossettes de Hatschek.
La vue, au contraire, malgré l’imperfection extrême de son organe, est un sens assez fin. Evidemment, l’Amphioxus ne perçoit pas d’images, mais il perçoit vivement les sensations de lumière, car il est extrêmement lucifuge. 11 suffit d’entrer la nuit avec une bougie dans une pièce où sont des Amphioxus dans un bac pour les voir aussitôt se lancer à la nage et se livrer à des mouvements désordonnés. Des expériences spéciales ont montré à Krause [97] que les yeux médullaires (qui n’étaient d’ailleurs connus à ce moment, avant le travail de Hesse [98],
CÉPIIALOCORDES — AMPHIOXUS
que comme taches pigmentaires) sont sensibles à la lumière. Si, sur un Amphioxus au repos dans l’obscurité, on éclaire le corps au moyen d’une lentille concentrant des rayons lumineux privés de rayons calorifiques, l’animal s’enfuit aussitôt et cherche à se cacher. Hesse a cherché à trouver dans les attitudes la raison de l’orientation différente des yeux médullaires qui regardent, comme nous l’avons vu : ceux de gauche en arrière et à gauche, ceux de droite en avant et à droite. Mais il n’est arrivé à rien de bien satisfaisant. 11 confirme le fait indiqué plus haut que l’animal au repos se lient couché indifféremment sur l’un ou l’autre côté. Il est vrai qu’étant debout dans le sable, il renverse fréquemment la face ventrale vers le haut; mais s’il est à la rigueur possible de voir là une explication suffisante de l’orientation d’une partie des yeux vers la face ventrale, il reste inexplicable que les yeux tournés de côté soient tous ceux d’un seul et même côté (le droit) (*).
Reproduction. — La maturité sexuelle se produit chez les adultes dès le printemps et dure jusqu’à l’automne. Les produits, évacués de la manière que nous avons décrite dans la cavité péribranchiale, sont expulsés par le spiraculum. Il n’y a rien de vrai dans l'opinion si longtemps admise de J. Muller que les œufs passaient dans les canaux métapleuraux et étaient évacués par de prétendus orifices de ces canaux sur les côtés de la bouche; rien de vrai non plus dans celle de Kovalevsky, et qui a encore cours, d’après laquelle les œufs passeraient parles fentes branchiales dans le pharynx et seraient rejetés par la bouche. Cela a pu avoir lieu, mais accidentellement.
La ponte a toujours lieu le soir à la tombée de la nuit. La fécondation abandonnée au hasard a lieu après la ponte.
Développement.
Segmentation. — L’œuf est pondu enveloppé dans sa membrane folliculaire, parfois improprement nommée membrane vitelline. Il est opaque et chargé d'une quantité modérée de substances lécithiques régulièrement réparties dans toute sa masse, en sorte que la régularité de sa segmentation en sera peu affectée. Dès que la fécondation a eu lieu, une grande quantité de liquide apparaît entre l’œuf et son enveloppe qui, étant très élastique, se distend fortement et le laisse au milieu d un grand espace sphérique plein de liquide, où il accomplit les premières phases de son développement jusqu'à l’éclosion qui est d’ailleurs très précoce.
On n’a observé qu'un globule polaire (18, fig. i, g. p.); mais il est bien probable que cela tient à une étude insuffisante de ces premiers stades, car il serait bien étonnant que rAmphioxus fît exception à
fi) On a fait diverses expériences chimiques en vue de déterminer les fonctions visuelles du pigment des yeux médullaires, mais aucune n’autorise les conclusions physiologiques qu’on a voulu en tirer.
CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS
la règle générale d’après laquelle le globule unique caractérise la parthénogénèse.
La segmentation en deux, puis en quatre est régulière (18, fig. 2 à 5). Le troisième plan équatorial et perpendiculaire aux deux autres est un peu plus près du pôle anima|'(18, fig. G). Deux autres plans méridiens donnent naissance au stade 16 (fig. 7), et le stade 32 (fig. 8) est produit par deux plans parallèles à l’équateur, coupant chacun son hémisphère en deux moitiés un peu inégales, celle tournée vers le pôle animal étant la plus petite. De là résulte un stade morulaire formé de quatre rangées de quatre cellules, dans lequel les cellules sont égales entre elles dans une meme rangée, mais vont en diminuant d'une rangée à l’autre, du pôle végétatif vers le pôle animal (18, fig. 8). La division continue (18, fig. 9) plus ou moins régulièrement suivant le même principe et aboutit finalement à une blastula à large cavité centrale, dont les deux hémisphères diffèrent par la taille de leurs éléments (18, fig. 10). C’est la condition typique d’une gastrulation embolique; celle-ci a lieu, en effet, par invagination de l’hémisphère à grandes cellules dans l’autre.
L’orientation de l’embryon est reconnaissable dès le début de la segmentation, le pôle animal correspondant à la face ventrale du futur Amphioxus. La gastrula (18, fig. 11 et 12) doit donc être orientée le blastopore en arrière. L’orientation dans le sens vertical se dessine aussi bientôt par le fait que le blastopore se rétrécit d’une manière excentrique (18, fig. 13) et en se rapprochant toujours d’un bord qui correspond à la partie inférieure du corps. En même temps, l’embryon s’aplatit un peu latéralement de manière à dessiner un ovoïde creux à deux feuillets accolés et contenant une cavité centrale, archentérique, qui s’ouvre au dehors par un étroit blastopore inféro-dorsal. À ce moment, les cellules endodermiques se munissent de cils (un fiagellum pour chaque cellule) et l’embryon commence à tourner dans son enveloppe, toujours de droite à gauche (').
De la segmentation à l’éclosion. — Comme chez les Ascidies, avec lesquelles ce développement présente tant de ressemblances, le premier phénomène marquant le début de la formation de la larve est l’apparition du système nerveux. Celui-ci prend naissance par un processus qui, au fond, est le même que chez les Tuniciefs et les Vertébrés, c’est-à-dire par invagination de la bande ectodermique (18, fig. 1k, n.) qui occupe le milieu de la ligne dorsale. Mais ici le processus présente une particularité remarquable. Cette bande reste d’abord plane (18,
P) Hatschek constate à ce stade la présence, au bord ventral du blastopore, d’une paire de cellules endodermiques plus grosses qui ont les positions et l’aspect des initiales du mésoderme de beaucoup d’invertébrés; ces cellules seraient bien placées pour fournir le matériel mésodermique d’où dérivent les somites qui se forment indépendamment de la vésicule archentérique (tous les inférieurs à partir du la® inclus) ; mais, d’après Hatsciiek, elles ne subissent aucune évolution spéciale et finissent par disparaître. D’après Wilson et Lwoff, elles n’ont même pas d’existence réelle. Gàrbovsky [08] a aussi nié récemment leur existence.
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CEPHALOCHORDIA
( Amphioxus )
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite.)
Développement.
blstp ., blastopore;
ect.j ectoderme;
end. j endoderme;
g. p., globule polaire ;
ms., somites mésoblastiques;
n., cordon nerveux ; ntc., notocorde;
r., repli de l’ectoderme recouvrant le cordon nerveux.
Fig. 1 à 9. Stades successifs do la segmentation (d’ap. Hatschek).
Fig. 10 à 13. Formation de la gastrula (im. Hatschek).
Fig. 14 à 16. Formation du cordon nerveux et des premiers somites mésoblastiques (im. Hatschek).
Fig. 17 h 20. Coupes transversales montrant la formation du cordon nerveux, des somites mésoblasliques et de la notocorde (Sch.).
Zoologie concrète.
T. VIII
OOOI
CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS
fig. 18 , n.), se sépare sur ses bords de l’ectoderme environnant (18, fig. 7.9, n.) et s’enfonce à plat sous l’ectoderme qui se referme au-dessus d’elle (18, fig. 20, r .), et la tranformation en tube nerveux a lieu secondairement par une incurvation de cette lame sur sa face dorsale (19, fig. 5 à 8). Pendant quelque temps on voit encore sous l’épiderme, dans le léger espace déterminé par son incurvation commençante, les flagellums de ses cellules battre faiblement.
Ce processus de pseudo-invagination marche de bas en haut (18, fig. 16 , r.), tandis que tous les autres, sauf un ou deux que nous signalerons, suivent une direction inverse. Le canal neural commence donc à se fermer au blastopore et son ouverture (19, fig . 7, p.) remonte progressivement vers la tôle où elle persiste en dernier lieu pendant longtemps avant de se fermer tout à fait. Ce neuropore supérieur correspond (*) à la fossette olfactive ou fossette de Kôlliker qui résultera de sa fermeture finale à une certaine profondeur au-dessous du niveau de la peau. On voit aussi que le tube neural communique en bas avec la cavité archentérique par un canal neurentèrique (19, fig. 2 et 3 , c.), reste du blastopore recouvert, comme chez les Tuniciers et les Vertébrés. C’est à ce moment, lorsque le neuropore est encore très large, mais lorsque ont déjà apparu deux ou trois des somites méso blastiques, dont nous allons expliquer la formation, que l’embryon rompt sa membrane et se lance à la nage au moyen de ses cils ectodermiques. Son évolution jusqu’à ce moment a duré huit ou neuf heures et, la fécondation ayant lieu à sept ou huit heures du soir, le stade actuel est atteint vers quatre ou cinq heures du matin.
La jeune larve se tient exclusivement à la surface de l’eau.
De l’éclosion à l’achèvement de la larve. — Les phénomènes qui vont maintenant se produire débutent presque tous vers la région moyenne du corps et s’étendent progressivement vers les extrémités. Pour rendre leur exposition plus claire, nous allons décrire leur succession en un point de la région moyenne, c’est-à-dire tels qu’ils se présentent sur les coupes transversales, pour suivre ensuite leur propagation de longueur. Quelques indications et l'inspection des figures suffiront à donner les relations chronologiques des deux séries de processus. Nous comptons comme marquant l’achèvement delalarve l’ouverture de la bouche et de l'anus qui lui permettent de se nourrir par elle-même, ses réserves nutritives étant à ce moment épuisées. Ces réserves sont dès maintenant devenues assez rares pour que l’animal, jusqu’ici opaque, devienne transparent, ce qui permet de suivre aisément le développement des organes internes.
Evolution transversale. — En s’enfonçant sous la peau, la plaque
1 Anatomiquement et physiologiquement, mais non morphologiquement, Legros [98] ayant démontré que le véritable représentant de la fosse olfactive des Vertébrés est la fossette de Hatschek, en raison de ses relations avec lliypophyse.
CÉPIIALOCORDES — AMPHIOXUS
nerveuse (18. fig. 19, n.) refoule la paroi dorsale ( ntc .) de la vésicule archentérique; puis, en se relevant sur les bords, elle laisse libre une place de chaque côté. D'autre part, la vésicule archentérique s'allonge beaucoup plus vite que l’ectoderme, du moins sur ses parties latérales, et il est probable que les actions mécaniques résultant de ces phénomènes constituent au moins un facteur de l'évolution de deux importants systèmes de la larve, la corde dorsale et les somites mésoblastiques.
Corde dorsale. — Une bande cellulaire médiane et dorsale (19 , fig. 5 à 8, ntc.) s'isole de la vésicule archentérique par deux sillons longitudinaux et se sépare de la vésicule. Celle bande s’incurve en avant et se transforme en une gouttière, puis en un tube, l’un et l’autre à cavité virtuelle. Ce tube est la corde dorsale.
Nous avons expliqué déjà(V. p. 77) comment ses cellules se disposaient les unes derrière les autres, puis subissaient une dégénérescence vacuolaire pour donner à la corde la structure spéciale qu’on lui trouve chez l'animal achevé.
Formation des somites mésoblastiques . — De part et d’autre de la corde, non seulement avant qu’elle se détache de la vésicule digestive, mais dès le moment où elle commence à se montrer, se forment deux refoulemenls longitudinaux (19, fig. 5 à 8, ms.) qui viennent occuper l’espace que laisse la plaque nerveuse en se ployant en gouttière. Ces deux refoulements, d'abord continus, ne tardent pas à se segmenter longitudinalement (19, fig. 1 à 4, ms ), à mesure qu’ils s'étranglent pour se séparer de la vésicule endodermique. Leur segmentation marche plus vite que leur isolement de l'endoderme, en sorte qu’ils forment à un moment une double série de poches indépendantes s’ouvrant dans l’archentéron. Mais bientôt leur isolement s'achève, et ils forment alors deux séries parallèles et symétriques de vésicules entièrement closes libres dans le blastocœle (19, fig. 8, ms.), dans un espace limité parla corde, la vésicule digestive, le système nerveux et l’épiderme. Ce sont les somites mésoblastiques.
Vésicule digestive. — Au fur et à mesure que la corde et les somites mésoblastiques se séparent d'elle, la vésicule archentérique formée par Y endoderme primitif se reconstitue plus petite, en soudant les bords des trois solutions de continuité, et finit par former une nouvelle vésicule, formée iY endoderme définitif. Cette nouvelle vésicule est constituée essentiellement par la partie ventrale de l'ancienne, mais pas exclusivement comme chez les Ascidies, car une étroite bande comprise de chaque côté entre la corde et les somites mésoblastiques lui reste attribuée et finalement forme sa partie dorsale.
Formation des somites musculaires. — Les vésicules mésoblastiques, d’abord petites et formées d'un épithélium élevé comme la vésicule archentérique dont elles procèdent, ne tardent pas à s’accroître beaucoup et, envahissant peu à peu presque tout l’espace compris entre l'épiderme et les organes intérieurs, remplissent le blastocœle (19, fig . 8, ms.) pour
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