IIÉMICORDES — 13 A LA NO GL OS S U S

invaginée de la vésicule. Les rapports avec le sang deviendraient tout à fait normaux .si l’invagination se complétait de manière à admettre tout le sinus dans la cavité, comme cela arrive pour les cornes cardiaques de ScMzocardium (Voir la note précédente). Chez les Tuniciers inférieurs, le cardiopéricarde a une disposition toute semblable et sa lame cardiaque n’est de même qu’un tube invaginé, parfois même une simple gouttière, dont un organe voisin (l'estomac, comme ici le diverticule pharyngien) complète la fermeture. Comme ici, le myocarde est représenté par une simple couche de fibrilles musculaires doublant l’endocarde.

Sinus sanguin central (1, 2, 5, 6, sin. ctr.). — Le sinus sanguin est un simple espace rempli de sang contenu entre la face concave de la vésicule cardiaque et le diverticule pharyngien. Il n’a pas de parois propres sur les côtés; il est limité en haut par le glomérule ( glm .), plus bas et latéralement par le feuillet viscéral du péritoine de la (rompe (5, 6, prt. trp.). Il est, comme toutes les autres parties de l’appareil circulatoire, creusé dans l’épaisseur des membranes limitantes des organes auxquels il est interposé, et ces membranes pourraient, à la rigueur, être considérées comme constituant ses parois. Ses connexions ne pourront être précisées que lorsque nous décrirons l’appareil circulatoire.

Glomérule (1, 2 et 5, glm.). — Le glomérule, que l'on avait appelé d’abord glande proboscidieniie, branchie céphalique , etc., lorsque sa structure et ses fonctions étaient mal connues, n’est pas à proprement parler un organe distinct, formé de tissus lui appartenant en propre. Ce n’est qu’un espace interstitiel occupé par du sang et limité par des organes qui persisteraient à peine modifiés si le glomérule venait à disparaître. Si le glomérule était absent, le feuillet viscéral du péritoine de la trompe recouvrirait directement la vésicule cardiaque et le diverticule pharyngien. Entre ces deux organes, il se trouverait en rapport immédiat avec le sinus sanguin central, le long d’une étroite fente en fer à cheval à concavité inférieure, représentant les parties latérales et supérieure de l’interstice entre la vésicule et le diverticule. Que l’on suppose maintenant (fig. 10) que le sang du sinus central s’épanche au dehors par cette fente en refoulant le feuillet péritonéal de manière à former deux larges anévrismes latéraux, symétriques ( gl .), réunis en dessus par un bourrelet anévrismal plus étroit, et l'on aura, non pas encore le glomérule, mais en quelque sorte la matière première de cet organe (*).

Pour le compléter, il faut maintenant supposer que, dans cet anévrisme, on pratique des refoulements en doigt de gant qui, parlant de la cavité de la trompe se dirigent en convergeant vers le centre du sinus

I1) Chez plusieurs espèces, le lobe médian envoie un prolongement en avant dans le septum ventral et un autre en arrière le long du bord supéro-dorsal delà vésicule cardiaque.

IIÉMICORDES — DALANOGLOSSUS

sanguin, mais sans l’atteindre, sans atteindre même tout à fait la fente en fer à cheval par où l'anévrisme a fait irruption. On découpera ainsi la cavité anévrismale en espaces minces, mais assez étendus en largeur

Fig. 10.

Schéma destiné à faire comprendre la constitution du glomérule. c«î., cœur j cv.trp., cavité générale delà trompe; glM glomérule; ntc., notocorde; prt. trp., péritoine de la trompe j s., sinus sanguin.

et en profondeur, disposés en réseau, mais qui sont à un simple réseau plan, ce <]u’est un cylindre à un disque de même diamètre. Du côté de la cavité anévrismale, on a ces espaces réticulaires remplis de sang; du côté du cœlomc,on a ces nombreux diverticules en cul-de-sac dont les intervalles dessinent aussi un réseau polygonal. La paroi est partout formée uniquement par le feuillet viscéral du péritoine (fig. 11 , prt. tr.) avec ses deux assises, l'une externe épithéliale, l’autre interne, la limitante sous-épithéliale, en contact avec le sang. L’épithélium péritonéal plonge au fond de tous les diverticules cœcaux de la face externe.

C’est là le schéma de l’organe. Pour passer de là à la disposition réelle, il suffit d’ajouter que ces cavités cœcales, ainsi que les colonnettes creuses qui leur correspondent intérieurement, sont très différentes de forme, de longueur, de grosseur, de direction, et que le tout ressemble à un plissement irrégulier plutôt qu’au gâteau d’abeille auquel on le compare souvent. La fente de communication avec le sinus central n'est pas continue, mais découpée en orifices fissiformes irréguliers. 11 paraît en outre exister entre les colonnettes des soudures secondaires qui subdivisent encore les espaces parcourus parle sang.

Ainsi, l’épithélium de la face externe n'est séparé du sang que par la mince épaisseur de la limitante. L’ensemble de ces dispositions a pour effet, ici comme dans tous les organes sécréteurs, de multiplier la surface

Fig. 11.

Coupe tangentielle du glomérule de Ptychodera minuta (d'après Spengel).

c.t cavités sanguines ; prt. tr., péritoine de la trompe.

r. vin.

HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

de contact du sang et de l’élément dépurateur. On voit qu’ici ce résultat est atteint de la manière la plus simple. On pourrait donner à l’organe ainsi constitué le nom de glande gaufrée , par opposition aux glandes feuilletées (poumons des Arachnides) et aux glandes tubuleuses et acineuses si répandues chez tous les animaux. L’épithélium qui revêt la face externe des replis est formé de cellules pâles dans lesquelles se rencontrent de fines concrétions jaunes qui sont évidemment des grains d’excrétion. 11 paraît y avoir parfois des fibres musculaires entre l’épithélium et la limitante.

Le détail des connexions circulatoires de l’organe sera décrit à propos du système vasculaire.

Le collier. — La structure de cette région du corps est fort compliquée et demande quelque attention pour être bien comprise.

Conformation générale du collier et cœlome collaire (1, 2 et 5). — Le collier a, comme nous l’avons vu, la forme d’un tambour dont la paroi supérieure, au lieu d’être horizontale, serait déprimée en infundibulum. Au centre de l’infundibulum s’ouvre largement la bouche (b.), et en arrière d’elle s’implante le pédoncule de la trompe . Ce pédoncule (1, /Ig. i, pd . tr.) n’atteint pas le bord dorsal et laisse au bord supérieur du collier l’aspect d’un repli circulaire libre qui va en augmentant de hauteur d’arrière en avant. La face inférieure se continue avec le tronc, mais comme elle est un peu plus large que celle-ci, elle la déborde légèrement, tout autour, en un petit repli circulaire. Le collier est traversé par le pharynx (1, fig . 2 , p/7.), vaste tube cylindrique, si large qu’il occupe la majeure partie de sa cavité intérieure. Entre le pharynx et la paroi du collier, règne un espace de forme annulaire cylindrique qui a une paroi externe, cylindrique convexe, formée par le pharynx, une paroi interne, cylindrique concave, parallèle à la première, formée par la paroi collaire du corps, une base inférieure annulaire, étroite, horizontale, et une base supérieure, annulaire aussi, mais très oblique, s’étendant beaucoup plus haut vers la paroi externe correspondant au bord libre supérieur du collier, que vers la paroi interne correspondant à l’orifice buccal. Au côté dorsal de la bouche, on voit, faisant saillie dans la cavité collaire, le pédicule de la trompe contenant à ce niveau : 1° la partie inférieure du col de la notocorde ( ntc .) se rendant à son embouchure dans le pharynx; 2° les cornes du squelette de la trompe ( sq .) qui se portent sur les côtés de l’orifice buccal et le contournent en divergeant; 3° enfin, un vaisseau dorsal (5, 1 /cl.) qui, après avoir suivi la ligne médiane dorsale du pharynx, plonge dans le pédicule en arrière du diverticule pharyngien, pour se jeter dans le sinus cardiaque.

Morphologiquement, la cavité collaire est double, car elle dérive embryogéniquement de deux vésicules cœlomiques. Aussi devrait-elle être divisée en deux moitiés, sans communication entre elles, par un double mésentère dorsal et ventral . Mais en fait, ces mésentères n’existent

HÉMICORDES

BALANOGLOSSUS

que dans la partie inférieure du collier, le dorsal un peu moins réduit que le ventral, et les deux moitiés de la cavité collaire communiquent largement entre elles au-dessus de ces cloisons (5).

La cavité collaire est encore partiellement divisée par deux longues et étroites lamelles qui font saillie sur la paroi pharyngienne (2, fig. 2, rp. pph .), bandelettes formées par un repli de la paroi cœlomique pharyngienne suivant un trajet hélicoïdal, partant dorsalement du pédicule de la trompe et aboutissant au mésentère ventral, après avoir contourné, chacune d’un coté, les parois du pharynx. Elles contiennent à leur intérieur une limitante dans l’épaisseur de laquelle sont contenus les canaux sanguins qui vont de la trompe au vaisseau ventral. Nous les nommerons replis pèripharÿngiens (').

La cavité collaire communique avec le dehors par deux canaux collaires (1 et 2, fig . 2, cnl. coll ., et fîg. 12 et 13), situés symétriquement

Coupe longitudinale du canal collaire de Ptychodera minuta (d’ap. Spcngel).

cav. l»r., cavité du premier sac branchial ; cav. coll., cavité générale du collier; o. I., orifice inférieur du canal collaire : o. s.. orifice supérieur du canal collaire; p. l»r., orifice du premier sac branchial.

Coupe transversale du canal collaire de Ptychodera minuta (d’ap. Spengel).

can. coll., canal collaire; cav. coll., cavité générale du collier; ep., paroi externe du collier; pli., paroi du pharynx.

à droite et ;i gauche dans la partie inféro-latérale du collier. Ces canaux s’ouvrent par les pores collaires (fig. 12, o. i.), non pas à la surface du corps, mais dans le canal de sortie de la première cavité branchiale, de chaque côté à la face supérieure de celui-ci, non loin de son orifice intérieur. Ces canaux collaires ne sont pas simplement creusés dans l’épaisseur de la paroi inférieure du collier. Ils font saillie dans sa cavité. Leur forme, sur la coupe transversale, est d’un croissant (fig. 13). A l’intérieur,

C) La disposition ici décrite se rencontre seulement chez trois genres. Dans le quatrième, Ptychodera. les deux bandelettes pharyngiennes ainsi que les canaux sanguins qu’elles contiemieiil.au lieu de suivre un trajet allongé, oblique en haut et en avant, so portent horizontalement en avant, en contournant immédiatement l'orifice buccal et se réunissent au niveau du bord inférieur île cet orifice. De leur réunion naît le vaisseau ventral qui commence dès ce point son trajet descendant et suit, par conséquent, le bord ventral du pharynx dans toute sa longueur.

HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

ils sont tapissés d’un haut épithélium cylindrique vibratile qui se continue sur leur face externe, libre dans la cavité collaire, mais en perdant ses cils et devenant parimenteux.

La cavité collaire, si étroite déjà en raison du calibre du pharynx, encombrée, en outre, par les organes que nous venons de décrire, est encore réduite parla musculature de ses parois qui s’étend librement dans la cavité et par un tissu conjonctif abondant.

Epiderme. — L’épiderme est constitué comme sur le tronc, mais les cellules glandulaires n’y sont pas situées uniformément. C’est à elles surtout que sont dues les apparences d’anneaux que l’on observe à sa surface.

Musculature (3, fig. 6 et 7). — La musculature comprend quatre ordres de muscles : les pariétaux externes, les pharyngiens, les pariétaux supérieurs et les radiai res.

Les muscles pariétaux externes forment deux couches, une longitudinale externe (mcl. p. /.) et une circulaire interne (mcl. p . c.). La couche longitudinale ne confine à la limitante sous-épithéliale de la paroi que dans la région supérieure du collier; plus bas, ses fibres se portent en dedans pour venir s’insérer circulairement autour de la ligne d’union du pharynx avec la paroi collaire inférieure. La couche circulaire est immédiatement accolée à la longitudinale, mais elle n’existe que dans la région supérieure, là où celle-ci est accolée à la paroi externe.

Les muscles pér {pharyngiens forment aussi deux groupes : un longitudinal et un transversal. Les muscles longitudinaux (mcl. I. pph.) partent circulairement de la paroi collaire inférieure et, convergeant en haut et en arrière, viennent s’attacher aux crura du squelette de la trompe, formant ainsi un double éventail courbe qui contient dans sa concavité le pharynx et les replis péripharyngiens. Les muscles transversaux (mcl. tr.) s’étendent sur le pharynx dans cet espace en V ouvert en haut qui est compris entre les deux replis péripharyngiens. Ils se portent de l’une à l'autre de ces bandelettes, s’insérant à leur limitante au point où cette limitante se détache de celle du pharynx. Dans la partie inférieure où existe un mésentère ventral, ces fibres ne passent pas d’un côté à l’autre, mais s’insèrent de chaque côté à la limitante de ce mésentère (*).

Les muscles pariétaux supérieurs (mcl. p. s.) sont formés de fibres arciformes qui parlent des crura et vont s’insérer au bord libre supérieur

P) filiez Pt.j/cliodera, la disposition particulière de Panneau vasculaire péripharyngien et des bandelettes qui le contiennent entraîne une modification de ces couches musculaires. Les libres longitudinales, au lieu de former l’éventail, se dirigent, de leur insertion inférieure qui reste la même, parallèlement vers le haut. Les plus dorsales seules vont s’attacher aux crura; les autres s’insèrent au bord adhérent de la bandelette annulaire péripharyngienne. De même, les muscles transversaux ne sauraient avoir la même disposition que dans les autres genres, puisque l’espace intermédiaire aux replis péripharyngiens n’existe plus. Les choses se passent alors comme si ces fibres avaient été refoulées en haut pendant que les arcs

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HEMICHORDIA

( Balanoglossus )

(Suite).

b., bouche;

cœ.} vésicule cardiaque; cv. co/l., cavité collaire; cv. trp., cavité de la trompe; dvt, ph., diverticulums pharyngiens; glm., glomérule;

mcl. d v., muscles dorso-ventraux de la trompe ;

mcl. !., muscles longitudinaux du diverticule périhæmal ;

mcl. I. pph., muscles longitudinaux péripharyngiens ;

mcl. Iv., muscles longitudinaux ventraux du diverticule périhæmal; mcl. p. c., muscles pariétaux circulaires;

mcl. p. muscles pariétaux longitudinaux ;

mcl. p. s., muscles pariétaux supérieurs; mcl. rd. /., muscles radiaires inférieurs ; mcl. rd. s,, muscles radiaires supérieurs; mcl. tr.i muscles transverses péripharyngiens ;

nf. coll., tronc nerveux collaire; rite., notocorde; o. trp., orifice do la trompe; ph., pharynx;

rep. pph., replis péripharyngiens ; sept, vnt., septum ventral ; s/7. coll., sillon collaire ; si n. , sinus sanguin; sq., squelette.

Fig. 1 h 4. Coupes transversales successives de la trompe.

Fig. 1. Coupe passant par la cavité de la trompe au-dessus des organes (Sch.).

Fig. 2. Coupe passant au niveau du diverticule antérieur de la notocorde (Sch.).

Fig. 3. Coupe passant au-dessus du diverticule antérieur de la notocorde par l’extrémité inférieure de la vésicule cardiaque (Sch.).

Fig. 4. Coupe du pédicule de la trompe au-dessous de la vésicule cardiaque (Sch.).

Fig. 5 à 7. Musculature du collier.

Fig. 5. Coupe transversale passant par le squelette et le cordon nerveux collaire (Sch.). Fig. 6. Disposition des muscles pariétaux supérieurs vus de dessus (Sch.).

Fig. 7. Vue d’ensemble des muscles collaires (Sch.).

Dans cette coupe, une portion de la paroi a été enlevée pour montrer l’intérieur du collier et la trompe a été coupée à sa base.

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