U RO CO HD ES

ou même les premières altérations qui suivent la mort décomposent la couche musculaire en autant de segments qu’il y a de noyaux, reproduisant ainsi la séparation des cellules musculaires qui étaient distinctes chez l’embryon (1).

On est parti de là pour considérer ces paires de cellules musculaires comme des myomères comparables à ceux de l’Amphioxus, et il n’y a aucun doute qu’on n’ait le droit de le faire. D’autre part, la disposition des ganglions est nettement métamérique; on a donc là tous les éléments d’une assimilation de la queue à celle de l’Amphioxus, ce qui est un grand point pour la comparaison des Tuniciers avec les Vertébrés. Mais Seeliger a fait remarquer que les ganglions nerveux sont plus nombreux que les myomères et ne leur correspondent point, et il en conclut que la segmentation de la queue n’est point réelle. C’est peut-être aller trop loin. Cela n’empêche pas que la musculature et le cordon nerveux soient l’un et l’autre métamériques, et si leur métamérisation n'est point concordante, cela peut tenir non à quelque perversion d’un stade phylogénétique particulier, mais à ce que ces dispositions se sont produites sous l’action de causes biomécaniques differentes ou ayant agi différemment sur les deux systèmes.

Physiologie.

Habitat. — L'animal est pélagique et habite surtout la haute mer (*).

Locomotion. — Logé dans sa capsule, il y est presque toujours en mouvement et, dès qu’il s’arrête, sa densité un peu supérieure à celle de l’eau de mer l’entraîne lentement au fond. Ses mouvements consistent uniquement en ondulations violentes de la queue. Ces ondulations s’écoulent de la base vers la pointe tournée en bas et déterminent une vive circulation d’eau dans la capsule. Cette eau entre par les orifices supérieurs et sort par l’inférieur, apportant à la fois l’oxygène et les particules nutritives. En même temps, la réaction de l’eau expulsée soulève la capsule, l’empêche de tomber au fond et même lui communique un mouvement de progression, mais bien faible et bien lent. Quand l’animal est hors de sa capsule, l’énergie de sa queue est tout entière employée à le mouvoir et il se déplace alors vivement, en tournoyant, la masse génitale en avant et la bouche en arrière.

(x) On a objecté que des séparations, plus ou moins complètes, se produisent aussi dans d’autres points. Mais cela ne diminue pas la valeur de l’argument, car, s’il n’v avait pas un lieu de moindre résistance aux points de soudure (fig. 129, i.), la fragmentation serait toujours quelconque. D’ailleurs, il importe peu à la théorie, que la soudure soit plus ou moins parfaite chez l’adulte, car la disposition des noyaux prouve l’existence d’une pile de cellules musculaires qui, évidemment, ont été distinctes à un moment donné chez l’embryon.

(2) Toutes les Appendiculaires sont marines et pélagiques. L’expédition du Planklon les a trouvées sous des latitudes très variées, aussi bien loin que près des côtes, abondantes jusqu’à mie profondeur de 200 mètres et de plus en plus rares au-dessous. Quelques échantillons ont pu être pêchés jusqu’à 3000 mètres. La température des points où on les a trouvés variait de > à 24°.

APPENDICULAIRES

Changement de capsule. — La capsule est pour lui un abri protecteur; aussi dès qu’elle lui devient un embarras ou un danger, s’empresse-t-il de la quitter. Comme elle est un peu glutineuse, elle se colle parfois aux objets voisins, ou bien elle peut être saisie par quelque animal en quête de proie. Aussitôt, d’un vif mouvement de queue, il en sort et nage en liberté. Jamais dans ce cas il n’y rentre, il s’en fabrique une nouvelle. Même en dehors de ces accidents, il quitte sa capsule périodiquement à intervalles très rapprochés, non qu’elle soit devenue impropre à ses fonctions, mais sans doute parce que la sécrétion de substance cuticulaire ne peut rester longtemps interrompue. Déjà dans l’ancienne capsule, au bout de deux ou trois heures, la nouvelle sécrétion a commencé. D’un brusque coup de queue, l'animal l’abandonne, et en moins d'une heure s’en forme une nouvelle par le procédé que voici.

Nous avons vu que la capsule apparaît d’abord sous la forme d’une cuticule appliquée contre l'épiderme qui la sécrète. D’abord limitée à la zone des cellules spécialement chargées de la sécréter, elle s’étend peu à peu sur tout le corps, y compris la queue. Cette cuticule forme des plis d’apparence très irrégulière, mais parfaitement constants dans chaque espèce. A un moment donné, l’animal s’agite violemment, fait des efforts désespérés et brusquement, aux dépens des plis qui se déploient, lacuticule se développe comme un parapluie qui s ouvre et devient la capsule sous sa forme définitive.

Respiration et alimentation. — Sous l’in fluence du puissant anneau vibralile situé au milieu des tubes expirateurs, un vif courant d’eau entre sans cesse par la bouche et ressort par ces tubes. La paroi pharyngienne, réduite à une mince couche épithéliale, sépare seule ce courant d’eau du sang de la cavité générale. La respiration s’effectue ainsi aisément. Pendant ce temps, les cellules glandulaires de l’endostyle sécrètent une substance glutineuse qui se répand en travers du courant d'eau et se condense en filaments qui se rendent aux arcs vibratileset sont entraînés par eux vers la bouche. Une autre partie de cette substance prend la voie de la gouttière ventrale et arrive aussi à l’œsophage. Les particules alimentaires (petites Algues, Radiolaires, petits Péridiniens, etc.) s’accolent à ces filaments et sont entraînées avec eux dans le tube digestif. Elles y sont digérées, mais les filaments eux-mêmes ne le sont pas et ressortent par l'anus, agglutinant encore les résidus inutilisés. Là, le courant d’eau expiratoire les rompt et entraîne leurs fragments au dehors.

Parfois, l'animal renverse brusquement le sens de ce courant. L’eau entre alors par les spiracules et ressort par la bouche. Dans ces conditions, la respiration continue, mais l'alimentation doit être moins aisée, aussi la circulation dans ce sens ne continue-t-elle jamais longtemps. Lorsqu’une particule trop volumineuse tend à entrer dans la bouche, elle heurte les soies tactiles qui violemment la repoussent, et l’animal renverse pour quelques minutes le cours de l’eau dans sa branchie. Même chose se passe lorsque de fines particules offensives, entrant dans la

UROCORDES

APPENDICULAIRES

bouche, pénètrent dans l’organe vibratile, ce qui tend à prouver la fonction olfactive de cet organe (Fol). Mais dans d’autres cas, aucune cause objective ne paraît déterminer ce renversement. En aucun cas, l’eau n’entre par un spiracule pour ressortir par l'autre.

Circulation. — Nous avcms indiqué, en décrivant l’appareil circulatoire, quelles voies étaient ouvertes au sang dans la substance gélatineuse qui occupe la cavité générale. Il suffit d’ajouter dans quel sens ces voies sont parcourues. Le sang partant du cœur monte dans le canal ventral sousendostylaire, contourne l’entrée du pharynx et arrive au sinus dorsal, qui le conduit à la grande lacune où baignent les organes génitaux. Il parcourt cette lacune et arrive à la queue où il descend dans les canaux du bord ventral, passe, au bout de la queue, sous la corde dans les canaux du bord dorsal qui le ramènent au tronc, précisément au point où se trouve le cœur. La circulation est très peu active. Comme chez tous les Tuniciers, elle change périodiquement de sens, le cœur se contractant tantôt de haut en bas, tantôt de bas en haut.

Reproduction. — L’hermaphroditisme de l’animal n’est pas physiologiquement complet; c’est un hermaphroditisme successif protérandrique. Les testicules se développent les premiers et ont perdu leur activité fonctionnelle quand les ovaires commencent à mûrir. Nous avons vu que les spermatozoïdes sont émis au dehors par un canal qui se forme à la maturité, entre le testicule et le dehors. Mais ce canal n’est pas si bien soudé à l’épiderme qu’il ne passe au moment de l’éjaculation bien des spermatozoïdes dans la cavité générale, où d’ailleurs ils ne semblent incommoder en rien l’animal. L’ovaire ne forme point d’oviducte, et les œufs mûrs tombent normalement dans la cavité générale, ainsi que nous l’avons vu (*). Mais leur arrivée est pour l’animal une marque ou peutêtre une cause de décrépitude, son ectoderme se détruit, laisse passer les œufs, et lui-même ne tarde pas à mourir.

La durée de la vie des Appendiculaires serait en général d’une année environ.

Développement .

11 est malheureusement presque entièrement inconnu. D’après Fol, il serait, en ses points essentiels, conforme à celui des autres Tuniciers, et l’animal est si simple que son ontogénèse serait, dans ce cas, facile à reconstituer.

Notons seulement le fait bien observé, que les tubes expirateurs sont formés par une paire d'invaginations ectodermiques à la rencontre desquelles marche une paire de refoulements endodermiques. Leur réunion se fait au niveau de la partie moyenne et la cloison commune disparaît. L’anneau ciliaire est sans doute une production de l’endoderme.

f1) La question de savoir s’ils y peuvent être fécondés par les spermatozoïdes qui y sont arrivés avant eux, ou s’ils 11e sont fécondés qu’au dehors, n’a pas été tranchée.

ÊNDOSTYLORIIORIDÈS

Les Appendiculaires sont considérés par les uns comme des formes primitives dont les Tuniciers ordinaires sont dérivés phylogénétiquement, par d'autres comme des formes dégradées, par d'autres enfin, comme des larves devenues des adultes pélagiques. Cette dernière opinion semble la plus justifiée.

Les Appendiculaires se divisent en deux ordres :

Endostylopiiorida , à pharynx pourvu d’un endostyle;

P OLYSTYLOPiiORiDA , sans endostyle, à pharynx pourvu de nombreux appendices digitiformes disposés en séries.

1er Ordre

ENDOSTYLOPHORIDES. — ENDOSTYLOPIIORIDA

[Endostyl ophora (Garstang)]

C’est celui de la sous-classe.

Cette sous-classe ne se subdivise point en ordres ni sous-ordres.

GENRES

Oikopleura (Mertens, Fol) est le type que nous avons choisi pour l’étude morphologique. 11 est caractérisé génériquement par la forme de sa queue, environ trois fois plus longue que le corps, trois fois plus longue que large, à nageoire s’élargissant graduellement à partir de la racine; par ses oïkoplastes localisés à la face ventrale du corps, au-dessus de l’anus, par la conformation bilobée de son estomac, par son endostyle formé d’au moins quatre rangées de cellules, et par la situation inférieure de ses organes génitaux (*) (Corps, 2 à 3mm, cosmopolite.)

Genres voisins :

Vexillaria (J. Millier, Eisen). Pour Herdman est synonyme d' Oikopleura. La capsule, très grande, serait rattachée au corps par deux muscles spéciaux [?]. Des muscles traversent la cavité générale et s’insèrent aux viscères. Queue musclée sur un tiers de sa largeur seulement. Canaux expirateurs très longs (Parties chaudes de l’Atlantique occidental);

Folia (Lohmann). Capsule inconnue; cellules sécrétrices en ceintures transversales régulières; queue cinq fois plus longue que le corps; masse génitale unique où Ton n’a pu distinguer l’ovaire du testicule; estomac unilobé (Parties chaudes de F Allan tique);

Althofüa (Lohmann). Capsule inconnue, queue trois à quatre fois plus longue que le corps, organes génitaux en avant de l’estomac qui est unilobé et communique, à droite avec l’œsophage, à gauche avec l’intestin, rapport inverse de la situation habituelle (Parties chaudes de l’ Atlantique).

Oikomicron (Swaisou). Capsule très petite en forme de mitre; l’animal serait dépourvu de queue. Cette forme connue seulement par une description sommaire et un croquis rapide, l’échantillon ayant été détruit, doit être acceptée avec quelques réserves (Côte de l’île de Man).

( 1 ) Il y a une espèce diolque.

Il a

UROCORDES

APPENDICULAIRES

Los deux genres suivants, trouvés par Chun dans tes grandes profondeurs, se distinguent par des caractères plus saillants :

Megalocercus (fig. 133 et 134) (Chun), forme géante, colorée en jaune, rouge ou orangé, à capsule inconnue, est surtout remarquable par la

Fig. 133.

Fig. 134.

Fig. 135.

Megalocercus vu du côté droit (d’ap. Chun).

Megalocercus vu de face (d’ap. Chun).

présence sur le tronc d’une musculature pariétale analogue à celle des Salpcs.

La queue est musclée sur la moitié de sa largeur; les canaux expirateurs, très grands portent leur anneau ciliaire près de l’orifice de sortie,

l’endostyle est long, l’œsophage se jette non dans le lobe gauche de l’estomac mais dans le lobe droit, et le lobe gauche, sacciforme, en cæcum, est interprété par Chun comme un foie, le testicule est impair (Corps 8mm, queue 30mm; par 1.000 mètres de profondeur au large de Naples);

Stegosoma (Chun) (fig. 13o), à capsule inconnue, à queue musclée aussi sur la moitié de sa largeur, mais sans muscles pariétaux sur le tronc; estomac et foie comme chez le précédent; il y a un ovaire impair entre deux testicules (Corps 3®“, queue 12mm; même habitat que le précédent, mais a été aussi trouvée à la surface).

Appendicularia (Fol), a une vaste capsule ovoïde, deux fois plus grande que le corps; les oïkoplastes forment un arc à cheval sur le cou; l’estomac est unilobé, petit, le rectum énorme, vésiculeux; le testicule unique embrasse l’ovaire (Régions chaudes de l’Atlantique, Méditerranée, Australie).

ENDOSTYLOPHORIDES

Fig. 136.

Fig. 137.

Fritillaria (Quoy et Gaimard, Fol) (fig. 136 et 137). L’aspect et la structure sont ici tout autres que chez Oikopleura . L’animal est pourvu d’un repli cutané dorsal qui remonte en arrière en forme de capuchon, plus haut que la houche, et se perd peu à peu sur les côtés du cou. La portion de l’épiderme qui porte ces oïkoplastes est située à cheval sur le cou et forme une simple couche gélatineuse appliquée sur la partie supérieure du corps et ne s’étendant pas au delà, empêchée qu’elle en est par le capuchon.

C’est seulement pendant que la queue est en mouvement que la capsule se dilate sous l’action du courant d’eau déterminé par elle; quand la queue est immobile, elle s’affaisse et s’accole à l’épiderme. A l’état dilaté, elle a une forme globuleuse avec deux orifices opposés, l’inférieur servant à la sortie de l’eau.

Le corps est très allongé ; la branchie très courte n’en occupe que le sommet, et les spiraculessont larges et s’ouvrent très haut. L’endostvle,

réduit à doux rangées de cellules glandulaires, est fortement recourbé.

Fritillaria urticans (d’ap. Fol).

Profil gauche.

Fritillaria urticans (d’ap. Fol).

Face ventrale.

Le tube digestif, aussi très peu développé, ne descend pas au-dessous du milieu du corps; à la région pylorique de l’inlestin sont annexés souvent des appendices arrondis, et le rectum dévié de côté s’ouvre à droite. Le cœur situé en avant de l’estomac est disposé transversalement. Les organes génitaux sont impairs (sauf chez une espèce) et sont loin de remplir toute la cavité générale, en sorte que l’espace libre entre l’épiderme et les viscères est très vaste. La queue, insérée très haut sur la face ventrale, est courte, large et faible: elle n’est guère qu’une fois et demie plus longue que le corps et seulement deux et demie à trois fois plus longue que large, sa nageoire ne commence qu’à une certaine distance de l'insertion, en sorte que sa racine est grêle et cylindrique; sa portion musclée n’occupe pas plus du quart de sa largeur et parfois ne dépasse pas la largeur de la corde dorsale (Corps 2mm au plus, queue 5mm; Méditerranée et Atlantique jusqu’au voisinage des mers polaires des deux hémisphères.)

Tous ces genres ont été réunis dans une famille des Appexdicularixæ [Appendicularidæ (Lahille.q, et s'opposent à un dernier genre, Kovalevskya , constituant à lui seul un groupe que nous élevons au rang d’ordre.

Cet ordre est le suivant.

UROCORDES

APPENDICULAIRES

2e Ordre

POLYSTYLOPHORIDES. — POL YSTYLOPHORIDA

[Anendostylés (Fol); — Kovalevskiadæ (Lahille, sous-ordre); Kovalevskjdæ (Lahille, famille); — Polystylophora (Garstang)]

Kovalevskya (Fol) (fig. 138 à 141). Ici la capsule est d’ellipsoïde de révolution (fig. 140 et 141) ; elle est percée d’un seul Fiff- 138, orifice assez large situé en un point de l’équateur qui constitue la partie supérieure delà coquille.

Cet orifice donne dans une vaste cavité. La surface externe est lisse; l’intérieur est orné de côtes méridiennes saillantes qui parlent des bords de l’ouverture et viennent converger vers le point antipode. L'animal (fig. 138) est logé au fond, la tète en bas et la queue, qui ici est à peu près sur le prolongement du corps, en haut. Le corps est adhérent à la substance de la capsule, et la queue seule est libre dans la cavité où elle se meut énergiquement et détermine un courant d’eau qui entre suivant l’axe vertical et ressort

très grande, en forme

Fig. 139.

Kovalevskya (d’ap. Fol).

Fig. 140.

Fig. 141.

Kovalevskya (im. Fol).

suivant les méridiens.

Le corps en forme d’ovoïde allongé (fig. 139) porte en haut la bouche largement ouverte, sans lèvres, garnie au bord libre de petits bouquets de soies tactiles; l’anus est très petit

et rejeté à droite; les spiracules forment deux très grandes fentes occupant plus de la moitié de la hauteur du pharynx. Les cellules sécrétant la capsule forment sur le dos des cercles concentriques. Le pharynx ne

Coque de Kovalevskya yuc de dessus (d’ap. Fol).

Kovalevskya vu de profil (im. Fol).

POLYSTYLOPIIORIDES

Fie;. 142.

Coupc transversale de Kovalewsky a au niveau des orifices expirateurs (Sch.). l)g. d., baguettes dorsolcs ; l>jf. v., baguettes ventrales; ect., ectoderme; pli., pharynx; sp., orilice expiratcur.

possède, fait unique chez les Tuniciers, ni endostyle , ni arcs vibratiles ; mais il renferme, par contre, un organe unique en son genre et tout à fait caractéristique. Cet organe est formé par certaines cellules de l’épithélium pharyngien, qui se sont énormément développées, chacune en une sorte de baguette saillante dans la cavité pharyngienne, large à la hase, étroite au sommet, et couverte de cils vibratiles (fig. 142). Ces baguettes forment quatre rangées verticales disposées en deux paires, une ventrale (bg. v.) entre les deux parties de laquelle ne règne qu’un étroit espace cilié, et une latéro-dorsale (bg. d.). Les quatre rangées convergent en bas vers l'œsophage, et en haut se rejoignent sur la ligne médiane ventrale. Dans chaque rangée, les baguettes sont disposées parallèlement comme les dents d'un peigne, et les deux peignes d'un même côté tournent l'un vers l'autre l’extrémité libre de leurs dents. Il résulte de cette disposition que la cavité pharyngienne est incomplètement divisée en trois compartiments verticaux : un central, qui va directement de la bouche à l'œsophage et qui est limité en avant par la paroi ventrale (ciliée en ce point): du pharynx, en arrière par la paroi pharyngienne dorsale non ciliée, à droite par les peignes ventral et latéro-dorsal droits, à gauche par ceux de gauche formant la paire avec les précédents; les deux autres compartiments sont latéraux, symétriques et limités en dehors par la paroi latérale non ciliée du pharynx, en dedans par les deux peignes du même côté. Sur la face antérieure des compartiments latéraux s'ouvrent les fentes spiraculaires. L'eau qui entre dans le pharynx par la bouche est dirigée par les cils vibratiles des peignes dans les compartiments latéraux, tandis que les particules alimentaires, repoussées par eux, sont dirigées par les cils antérieurs du compartiment médian vers l'œsophage. Ces peignes sont donc, non des organes respiratoires, car leurs dents étant des formations unicellulaires ne sont pas creuses et ne contiennent pas de sang, mais des organes mécaniques destinés à opérer la séparation de l’eau qu'ils laissent passer et des particules alimentaires qu'ils repoussent vers l’œsophage. Ils font l'office de l’endostyle et des arcs vibratiles des autres Appendiculaires.

Garstang les considère comme provenant d’une modification de ces arcs. Il nous semblerait plus naturel d'assimiler à ces arcs seulement les deux peignes dorsaux et de voir dans les deux ventraux une modification de l'endostyle ou du moins des deux bords de cet organe, dont

UROCOKDES

TUAMES

la partie moyenne serait représentée parla surface ciliée située entre eux.

Il n’y a pas de cœur : le sang est mis en mouvement seulement par les ondulations de la queue. L’estomac n’est pas cilié. L’otocyste est audessus du ganglion et non à sa gauche ; il y a deux glandes sexuelles, une de chaque sexe, situées côte à côte, l’ovaire à gauche, le testicule à droite.

La queue, sept fois plus longue que le corps, lancéolée, dirigée sur le prolongement du corps, n’est musclée que sur 1/7 de sa longueur.

La ponte suit de quelques minutes l’éjaculation du sperme et l’animal meurt aussitôt après (Taille totale, 9rain; capsule 30mm sur 35mm; Méditerranée et parties chaudes de l’Atlantique).

2° Sous-Classe

THALIÉS. — TH ALI Æ

[Titaltdes (Savigny); — Thaliacea (Van der Hôven);

Tualiæ (Hâckel); — Caducichordata conserta (Balfour)]

Cette sous-classe n’étant composée que de deux genres principaux qui sont eux-mêmes les représentants de deux ordres et devront être décrits comme types de ces deux ordres, il nous semble qu’il y aurait plus d’inconvénients que d’avantages à créer un type morphologique intermédiaire à ces deux formes. Nous nous contenterons donc d’indiquer ici les caractères essentiels communs à ces deux ordres.

Les Thaliés sont des formes pélagiques nageantes et toute leur organisation est, en grande partie, par suite de ce fait, sensiblement différente de celle du type morphologique des Tuniciers. La forme générale est celle d'un ellipsoïde, plus ou moins allongé, plus ou moins tronqué aux deux bouts par les orifices; l’axe bucco-cloacal est ou rectiligne ou à peine incurvé; la tunique est adhérente au corps, transparente, souple; la musculature circulaire, seule présente, forme autour du corps des bandes circulaires bien développées, bien distinctes, en nombre fixe, tantôt complètes, tantôt interrompues sur la face ventrale; il y a un endostyle, mais pas de crête dorsale; la bran chie est tendue sous forme de languette ou de large cloison entre le pharynx et le cloaque; il n’y a pas de cavité péribranchiale; les cavités pharyngienne et cloacale occupent toute la partie axiale du corps et sont en outre très larges, et les viscères, très peu développés, sont massés en un point de la face ventrale où ils forment une tache opaque, colorée, très visible à travers le corps transparent et appelée le nucléus . L’oozoïte toujours solitaire n’a pas d’organes génitaux, mais possède un stolon ventral qui donne naissance à une ou plusieurs générations de blastozoïtes qui restent unis àl’oozoïte,puisles uns aux autres en colonies plus ou moins nombreuses mais non permanentes. Ces blastozoïtes, ou du moins ceux de la dernière génération lorsqu’il y en a plusieurs, sont sexués.

SALP1DES

Les Thaliés se divisent en deux ordres :

Salpidâ , à forme plus ou moins prismatique; à cloaque un peu dorsal par rapport au pharynx; à anneaux musculaires presque toujours interrompus en avant sur la face ventrale; à branchie réduite à une étroite bandelette laissant à droite et à gauche deux larges ouvertures qui représentent une paire de stigmates; à cercle péricoronal développé en gouttière; n’ayant qu’une génération de blastozoïtes qui restent associés en chaînes après s’être séparés du parent;

Doliolida , en forme de tonneau régulier, à axe cloaco-ventral entièrement rectiligne; à anneaux musculaires non interrompus sur la face ventrale; à branchie en forme de cloison tendue entre le pharynx et le cloaque et percée de nombreux stigmates; à cercle péricoronal réduit à une paire d’arcs mbratiles; ayant plusieurs générations de blastozoïtes qui se fixent sur un appendice spécial du parent et dont la dernière seule est sexuée.

1er Ordre

SALPIDES. — SALPIDA

[Bipiiores (Bruguière); — Desmomyaria (Claus); IIemimyaria (Herdman); — Hemitremata syringobrancmata (Lahille) (*)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(PI. 29 à 34 et FIG. 143 a 150)

Anatomie.

Le cycle évolutif de notre animal comprend deux formes bien différentes, l’une solitaire, asexuée, l’oozoïte, l’autre sexuée et dans laquelle les individus sont associés par groupes, d’où le nom de forme agrégée (blastozoïte) sous lequel on la désigne. La forme solitaire engendre la forme agrégée par bourgeonnement et celle-ci engendre la première par des œufs. Nous devons donc décrire successivement la forme solitaire, le bourgeonnement, la forme agrégée et le développement de l’œuf.

Forme solitaire (oozoïte).

Extérieur et organisation générale. — L'animal (fîg. 143) a grossièrement la forme d’un prisme rectangulaire à arêtes arrondies, les faces dorsale

(l) Desmomijurui indique que les muscles sont disposés comme des liens autour du corps. Hemimijana rappelle le fait que ces muscles, au lieu d’étre circulaires comme chez le Doliolum , sont interrompus sur presque une moitié de la circonférence du corps. Caractère non absolu d’ailleurs, car, d’après Brooks, chez certains Salpes les muscles sont circulaires, tandis que chez certains üoliolum ils sont interrompus. Hemitremata fait allusion aux gouttières latérales de la bandelette branchiale, que. Lahille considère comme un tréma imperforé. Syringobranchiata fait allusion à la forme étroite, presque cylindrique de la branchie.

UROCOUbÉS — THAL1ÉS

et ventrale étant plus larges que 1< 5 à 6 centimètres de haut (*). 11 est extérieur ne s’aperçoit bien que sur

Fig. 143.

Salpe. Forme solitaire (Type morphologique). Aspect extérieur de l’animal (Sch.).

1»., bouche; c. d., crêto dorsale droite; ©. ld., crête latéro-dorsale ; c. lv., crête latéro-ventrnle; c. v., crête yen tr.ile ; épiderme; m. v., masse viscérale;

o. cl. y orifice cloacal.

colée à l’épiderme (PI. 29). A l’intéri cavité qui l’occupe presque tout entier,

s latérales. Il mesure environ si transparent que son contour un fond noir; mais certains de ses viscères, vivement colorés, forment vers la partie inférieure de son corps une tache très visible que l’on appelle le nucléus (fig. 143, pi. v.). Sa position naturelle est horizontale; mais pour l’étude il faut le placer verticalement. La base supérieure rétrécie est percée d’un grand orifice transversal bordé de deux larges lèvres mobiles ( l . d. et /. v.), qui est la bouche (6.). La base inférieure porte un autre orifice mais plus petit et rejeté vers la face dorsale, c’est celui du cloaque (o. cl.). Il n’y a pas d’autres orifices extérieurs, ceux que l'on pourrait trouver se trouvant à l’intérieur de la cavité cloacale.

Vers la partie ventrale de cette même base, se trouve une forte saillie dans laquelle est logé le nucléus (m. v.). Il y a en outre, sur les côtés du nucléus, de longs appendices qui la prolongent vers le bas (e.). Les faces verticales sont renforcées par des côtes plus ou moins saillantes au nombre de six ou sept : il y en a deux dorsales ( ç . d .), deux latéro-dorsales ( c . ld.), deux latéro-ven traies ( c . /. v.), et parfois une ventrale ( c . v.); toutes sont disposées verticalement (*).

Le corps est revêtu d’une épaisse tunique transparente acur, il est percé d’une très vaste ne laissant en dehors d’elle que

p) La taille varie selon les genres et espèces de 5 à 6 milimètres à 20 ou 30 centimètres. (2) Leur existence, leur nombre, leur forme, ainsi que celle des prolongements papilliformes sont soumis à de grandes variations, suivant les genres et les espèces.

SALPIDÉS

cette petite masse pleine où sont logés les principaux viscères et que nous ayons appelée le nucléus. Dans cette cavité est tendue une bandelette qui va obliquement de la partie supérieure de la face dorsale à la partie inférieure de la face ventrale : cette bandelette est la branchie (29, br.), et Ton appelle pharynx ou cavité branchiale (p/7.) toute la partie de la cavité commune qui est située en avant et au-dessus d’elle, et cavité cloacale (cl.) toute la partie qui est située en arrière et au-dessous. Cette dernière est sensiblement moins vaste que la première. Les deux cavités communiquent d’ailleurs très largement entre elles sur les deux côtés de la bandelette branchiale par deux énormes orifices que nous verrons être comparables à la paire de stigmates primitifs de la larve de notre type morphologique général. Au fond de la cavité branchiale, en avant de l’extrémité antéro-inférieure de la branchie, est l’orifice œsophagien (o. ce.), entrée d’un tube digestif pelotonné sur lui-même dans le nucléus. L’anus s’ouvre tout près de la bouche, mais plus dorsalement, dans la partie du cloaque qui confine à l’extrémité inférieure de la bandelette branchiale qui, seule, le sépare de l’orifice œsophagien. Outre le tube digestif, le nucléus ne contient que le cœur (C.). Il n’y a pas d’organes génitaux, l’animal se reproduisant asexuellement au moyen d’un stolon ( st .) implanté sur sa face ventrale, au-dessus de la base du nucléus.

Paroi du corps. — Elle est formée, outre la tunique, d’un simple épiderme à cellules prismatiques. Cet épiderme n’est doublé d’aucune couche dermique et forme la paroi immédiate de la cavité générale contenant le sang. Mais il existe une puissante musculature pariétale que nous décrirons ici, bien que, embryogéniquement, elle appartienne peut-être plutôt aux parois internes du pharynx et du cloaque.

Tunique. — La tunique est assez épaisse, surtout au niveau du nucléus où elle devient sub-carlilagineuse, tandis qu’elle est plus molle dans les autres points; elle reste néanmoins partout parfaitement hyaline. Elle revêt les prolongements styliformes dans lesquels pénètre un prolongement de la paroi et du schizocœle et forme à elle seule les crêtes verticales. Entre ces crêtes, elle est naturellement beaucoup plus mince. Elle contient, comme d’ordinaire, des éléments émigrés qui, sans doute ici aussi, viennent du mésoderme. Certaines de ces cellules arrivent jusqu’à la surface de la tunique, où elles forment, dans les points soustraits à des frottements, un revêtement continu qui a été pris pour un dédoublement de l’épiderme (30, fig. 3).

Musculature (30, fig. 1). — Le corps est comme cerclé par une dizaine de bandes musculaires à peu près équidistantes ( mt .). Mais ces bandes ne forment pas des anneaux complets; elles sont interrompues à la face ventrale sur une plus ou moins grande largeur. Au voisinage de l’orifice cloacal, elles deviennent plus étroites et plus serrées les unes contre les autres et, cessant d’être interrompues du côté ventral, forment là un sphincter complet (m. cl.). Vers l’orifice buccal, leur

T. VIII

UROCORDES — TIIALIÉS

disposition annulaire se modifie, mais d’une autre façon : les choses sont comme si les bandes buccales, d’abord régulièrement annulaires, s’étaient fusionnées les unes aux autres au niveau de leur partie latérale qui en même temps se serait portée en bas, en sorte que leurs directions divergent à partir de ce point vers les lèvres de la bouche (m. /.); il s’y adjoint même quelques faisceaux (m. o.) qui se rendent des muscles annulaires voisins à ce point de convergence, et accentuent cette disposition. Tous ces muscles sont striés.

Schizocœle. — Constitué par l’étroit espace compris entre la paroi externe et les parois internes de la brancbie et du cloaque, il s’étend autour des viscères et entre eux dans le nucléus, et se prolonge dans l’épaisseur de la bandelette branchiale. 11 est rempli de sang.

Pharynx. — Le pharynx (29, ph.) est formé d’une simple couche d'épithélium prismatique finement cilié qui seule le sépare du schizocœle. Il n’y a rien à ajouter à ce que nous avons dit de sa disposition générale, mais nous devons décrire la bouche qui donne accès dans sa cavité et les organes qu’il contient.

La bouche (b.) occupe à elle seule l’extrémité supérieure du corps; elle est fendue transversalement et limitée par deux lèvres (/. c/. et /. v.)

formées seulement par les téguments un peu plus minces à ce niveau. La lèvre dorsale (/. d.), plus épaisse et moins saillante, est peu ou point mobile; l’inférieure plus grande et plus souple est très mobile et peut, en se relevant, fermer entièrement l’orifice. Nous avons vu qu’elles sont pourvues d’une musculature spéciale. L'espace limité par ces deux lèvres correspond au siphon inspirateur de notre type général. C’est comme un siphon fendu transversalement (*).

L 'endostyle (29, £.), bien développé en une profonde gouttière verticale à parois épaisses (fig. 144), commence un peu au-dessous de la lèvre ventrale et s’arrête un peu au-dessus de l’orifice œsophagien. Sa structure est conforme à celle que nous avons décrite pour notre type général. Notons seulement que les deux zones glandulaires profondes sont formées de bandes cellulaires divergeant en dehors en éventail, tandis que la zone glandulaire externe est formée de bandes régulièrement alignées. Les replis marginaux ont la disposition habituelle.

Le cercle péricoronal (pr.) forme une gouttière à deux lèvres comme

Fig. 144.

Salpe. Coupe transversale de rendo9tylc (d”ap. Lahille).

f) Les auteurs ne disent pas si les lèvres sont revêtues, en dedans, d'une tunique réfléchie.

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SALP1DA

Forme solitaire (oozoïte).

b. , bouche; br., branchie;

O., cœur;

c. c., crêtes ciliées; cl., cloaque;

E., endostyle; es., estomac ;

G. n., ganglion nerveux; gl. p., glande pylorique; int., intestin;