SV

BOTRYLLIDÆ

(TYPE MORPHOLOGIQUE

(Suite).

Développement de la colonie.

a/7/7. anneau circulaire ou vaisseau périphérique de la colonie; b]} bv b‘n bu bourgeons de 1er, 2e, 3e, 4e ordre de la colonie; dvt.r diverticules périphériques de l’anneau vasculaire ;

Irv.j reste du corps de la larve qui a produit le premier bourgeon ;

pd.} pédicules d’attache des bourgeons entre eux;

/1<; prolongement vasculaire du sinus sousendostylaire ;

vo.j prolongement vasculaire du sinus sousintestinal.

Fig. 1 à

Fig.

Fig-

Fig.

Stades successifs du développement de la colonie.

Larvo portant le premier bourgeon 6i de la colonie (Sch.).

Formation de l'anneau vasculaire et des bourgeons b>. (Sch.).

Les bourgeons b> ont émis des prolongements jusqu’à l’anneau vasculaire périphérique, et le bourgeon b\ commence à disparaître (Sch ï).

Schéma de l’ensemble d’une colonie après la naissance des bourgeons de quatrième ordre (im, Pizon).

Zoologie concrète. T. VIII.

SYNASCIDES — BOTRYLLIDÉS

à quatorze; 2° disloque le groupe de quatorze en deux groupes de sept. Ce phénomène se reproduit constamment, en sorte que toute la colonie est toujours constituée par de petits groupes de sept individus, dont un seul est adulte et porte deux bourgeons latéraux à demi développés, lesquels portent chacun deux bourgeons latéraux tout jeunes.

Revenons à notre petite colonie formée seulement de deux adultes i2 portant chacun deux bourgeons fils 6 3 et quatre bourgeons petits-fils b'\ Le processus continuant, il va se former dans chaque groupe 8 6S, les 2 b 2 disparaîtront et les 4 b 3, achevés, vont monter à la surface et ouvrir au dehors leur bouche et leur cloaque. Jusqu’ici, les cloaques étaient restés indépendants; mais maintenant qu’il y a quatre adultes, ceux-ci vont se disposer en croix, les bouches en dehors et les cloaques convergeant vers un point central qui va se creuser pour former le cloaque commun. C’est la première indication d’un système cœnobial. Ce système encore unique forme à lui seul toute la colonie : il n’est composé que de quatre adultes porteurs chacun de deux bourgeons fils et de quatre bourgeons petits-fils.

Ce qui va se passer maintenant est bien aisé à comprendre. Comme l’indique notre schéma et conformément à ce qui résulte nécessairement du lieu d’apparition des bourgeons, il y a deux bourgeons fils dans chacun des quatre intervalles séparant les quatre adultes &3, deux bourgeons petits-fils 63 dans chacun des huit intervalles séparant les huit bourgeons fils 6 4 et, à la génération suivante, les seize bourgeons nouveau-nés b° seront encore placés par deux dans les seize intervalles séparant les seize bourgeons petits-fils ù3. Au moment où les quatre adultes b 3 mourront, les huit bourgeons b* vont monter à la surface, s'ouvrir au dehors, et le système va comprendre huit adultes avec chacun leur deux générations de bourgeons.

La chose continuant ainsi, on voit que le nombre des adultes groupés autour d’un cloaque commun doublerait à chaque génération et que la colonie comprendrait toujours un seul système de plus en plus riche en individus. Or, il n'en est pas ainsi. Le nombre des individus d’un système ne dépasse pas, dans chaque espèce, une certaine limite et le nombre des systèmes de la colonie augmente au contraire indéfiniment. Ce résultat est atteint par le processus suivant. Quand un système est âgé et formé d’individus nombreux, il arrive souvent qu’au lieu de deux bourgeons, chaque individu n’en engendre qu’un seul. Il s’en forme toujours deux, mais, par suite soit de la compression résultant du trop grand nombre d’individus, soit d’un affaiblissement de la faculté blastogénétique, un seul se développe, en sorte que le nombre des individus du système augmente peu ou point. En oulre, et ceci se produit aussi, exceptionnellement, dans les systèmes jeunes, il arrive qu’un bourgeon, en grossissant, au lieu de prendre sa position normale, ne trouvant pas assez de place à l’endroit qu’il devrait occuper, se détourne, dirigeant son cloaque à l’opposé des autres vers le dehors. Ainsi

UROCORDES — ASCIDIES

expulsé du système avec ses bourgeons qu’il entraîne avec lui, il fonde un nouveau système qui grandit à côté de l’ancien (*).

Système vasculaire colonial . — Il semblerait que nous ayons dit tout ce qui est nécessaire pour bien comprendre la colonie de Botrylles. Il n’en est rien. Nous avons décrit les choses comme si tout adulte en mourant disloquait et rendait indépendants les deux groupes de bourgeons auxquels il servait de lien. Or, il n’en est pas ainsi. Les deux pédicules qui l’attachaient à ses bourgeons fils persistent après sa mort et lui-même ne disparaît qu’en partie : ses organes intérieurs se détruisent, leurs cellules se désagrègent, passent en partie dans ses deux bourgeons fils auxquels elles servent de matériaux nutritifs, en partie dans la tunique par des déchirures de l’épiderme où sans doute elles se mêlent aux éléments de la tunique ou sont phagocytées par eux ; mais son épiderme ne se détruit pas, il revient sur lui-même, se réduit à un cylindre de même diamètre que les pédicules d’attache de ses deux bourgeons, et se transforme finalement en un tube épidermique qui établit une communication vasculaire directe entre les cavités générales des deux bourgeons issus de lui. Il en résulte que tous les ascidiozoïdes groupés autour d’un même cloaque sont en communication vasculaire entre eux. Si ceux-ci (les adultes ouverts au dehors) sont, je suppose, de sixième génération et par conséquent au nombre de trente-deux, ils sont réunis par deux à seize canaux représentant les seize disparus de cinquième génération, lesquels sont réunis par deux à huit canaux représentant les huit disparus de quatrième génération, et ainsi de suite jusqu’au premier bourgeon b 1 qui sert de lien aux deux moitiés du système.

Mais ce n’est pas tout. Il existe encore d’autres vaisseaux et pour les bien comprendre, il faut remonter au premier bourgeon b1. En se développant, il a donné naissance, non seulement aux deux bourgeons 62, mais à une paire d’expansions vasculaires ventrales en cæcum qui se sont accrues en demi-cercle et ont fini par se rejoindre et se souder par leurs extrémités libres en un grand anneau vasculaire (50, fi y. 2 , ann. v.) dont il occupe à peu près le centre, et auquel il est relié en un point. Après sa mort, cet anneau va former un cercle complet à l’intérieur duquel seront contenus les bourgeons issus de lui. Couché à plat, parallèlement à la face ventrale des ascidiozoïdes et au-dessous d’eux, cet anneau constitue le vaisseau marginal de la colonie. 11 est destiné à grandir sans cesse avec elle de manière à la circonscrire.

Si les choses restaient ainsi, on aurait donc une colonie formée d’un nombre variable d’individus communiquant tous ensemble par les vais-

j1) Il faut bien noter que les choses ne se passent pas avec la régularité schématique que nous avons supposée et que fréquemment s’introduisent des irrégularités, soit dans le nombre, soit dans le moment d’apparition des bourgeons.

SYNASCIDES — BOTRYLLIDÉS

seaux dont nous avons décrit la formation et communiquant en outre avec le vaisseau marginal en un seul point, par un canal radiaire reste du bourgeon b1 qui l’a formé. Mais en grandissant, chaque bourgeon émet deux diverticules vasculaires partant, l’un de l'extrémité aborale de son sinus sous-erulostylaire, l’autre de l’extrémité orale de son sinus intestinal; ces deux diverticules poussent vers la périphérie et vont se joindre au point le plus voisin du vaisseau marginal et s’ouvrir dans sa cavité (50, fuj . 3). Ainsi, chaque ascidiozoïde adulte est uni à la colonie par cinq points : l°par ses parties latérales aux deux bourgeons nés de lui (50, fig. 4, pci.); 2° par ses deux vaisseaux ventraux au vaisseau marginal; 3° par son pédicule d’attache au parent actuellement disparu de la génération précédente, pédicule maintenant transformé en un canal qui le relie, de proche en proche et par l'intermédiaire des autres parents disparus, à tous les autres adultes de la colonie. Le vaisseau marginal couché à plat à la face inférieure de la colonie, émet en outre des diverticules en cæcum (50, fig . 4, clvt.) qui montent vers la surface et s’y terminent par une extrémité renflée. Enfin, lorsqu’un individu se détourne du système auquel il appartenait pour fonder à côté un autre système, il n’en conserve pas moins ses relations xrasculaires avec le premier, en sorte que l’appareil vasculaire colonial est en continuité dans toute la colonie.

On voit que le système vasculaire des Bot ryllidés est construit sur un plan parfaitement défini bien qu’assez compliqué; mais il ne faudrait pas croire que les choses conservent la régularité que nous leur avons assignée. Dans les systèmes un peu nombreux, de nouvelles connexions vasculaires s’établissent, tandis que d’anciennes se détruisent, en sorte que le plan primitif se trouve fortement altéré.

En somme, dans une colonie bien développée, on reconnaît aisément le vaisseau marginal avec ses ampoules et les pédicules d’attache des jeunes bourgeons à leur parent adulte; on constate en outre l’existence d’un vaste appareil plus ou moins irrégulier de canaux qui vont de la face ventrale des adultes et des bourgeons un peu avancés au vaisseau marginal, et celle de nombreuses anastomoses directes entre les adultes de la cœnobie. Mais il est bon de savoir que tout cela résulte de l’altération plus ou moins forte d’un système parfaitement défini dont nous avons expliqué la formule (’).

Le sang a accès dans toutes les parties de ce système vasculaire et circule au moins dans quelques-unes. Quand, chassé par le cœur il se dirige vers le sinus sous-endostylaire, une partie se détourne vers le canal qui en part pour aller au vaisseau marginal; de même, au retour, celui qui revient du sinus intestinal au cœur reçoit un courant qui lui vient du vaisseau marginal par le canal qui unit ce vaisseau au sinus

(l) C’est Pizon qui a eu le mérite de débrouiller cet appareil vasculaire colonial et substitué une formule simple et claire aux descriptions confuses de ses prédécesseurs.

UROCORDES — ASCIDIÉS

sous intestinal. Quand le cœur se contracte dans l’autre sens, la même circulation a lieu en sens inverse. Dans bien des points, en particulier au sommet des ampoules du cæcum du vaisseau marginal, le sang ne fait qu’osciller, mais, dans les ampoules tout au moins, il est assez près de la surface pour pouvoir respirer directement et l’on a même émis l’idée que ces ampoules servaient d’organes respiratoires annexes. Elles servent aussi (Lahille) à la nutrition de la tunique.

Migrations des produits sexuels. — Ici, comme chez tant d’autres Tuniciers, les cellules germinales ne mûrissent pas dans l’individu qui les a formées et passent au bourgeon ; mais, en raison de la persistance des connexions entre le bourgeon et le parent, ces cellules n’ont pas besoin de passer de celui-ci à celui-là de bonne heure et sous la forme d’un cordon génital massif. Elles passent isolées, à la manière de globules sanguins, par le pédicule d’attache du parent au bourgeon et souvent même, franchissant celui-ci, peuvent aller plus loin au bourgeon de la génération suivante. Voici comment les choses se passent dans une colonie adulte. Chaque individu reçoit de son parent des œufs jeunes, nés chez celui-ci, qui n’auront pas le temps de mûrir chez lui et qu’il transmettra, accrus mais non mûrs, à ses deux bourgeons, lesquels les conduiront à maturité et les féconderont; il reçoit de son parent des œufs à demi mûrs que celui-ci tenait du grand parent et qui mûriront chez lui, fécondés par les spermatozoïdes produits par lui; enfin, il produit lui-même des œufs jeunes (*) qui passeront non mûrs à ses bourgeons fils et seront transmis à demi mûrs à ses bourgeons petitsfils chez lesquels ils achèveront de mûrir et seront fécondés. Les œufs traversent donc deux générations de bourgeons avant de mûrir, tandis que les spermatozoïdes accomplissent leur fonction chez l’individu même qui les a produits. Chacun féconde avec ses spermatozoïdes les œufs de son grand parent, soigne ceux de son parent et transmet à ses enfants ceux qu’il a produits lui-même. Trois générations de ce cycle sont précisément représentées par les ascidiodèmes de sept individus constituant les unités de la cœnobie, l’adulte seul ouvert au dehors, contient seul des produits mûrs des deux sexes (48, fig. 2) : il est hermaphrodite jusqu’à la ponte, puis neutre après la ponte (non par essence, comme on l’a dit, mais par suite de vieillesse) jusqu’à sa mort; les deux bourgeons fils et les quatre petits-fils sont hermaphrodites aussi, mais ne contiennent que des produits non mûrs.

Ajoutons pour terminer qu’au moment de la première fondation de la colonie, les premiers produits sexuels ont été fournis par la larve, mais les cellules germinales mâles n’ont évolué ni chez elle ni chez les

fi) D'après Pizon, à qui l’on doit en grande partie d’avoir élucidé ces questions, ces œufs jeunes se formeraient, comme nous l’avons vu, aux dépens de l’épaississement cctodermique de la région rétro-nervienne et se joindraient aux œufs immigrés qui occupent déjà la place du futur ovaire. Il en serait de même des cellules germinales mâles dans la formation des testicules. Nous rappellerons les réserves que nous avons cru devoir faire à ce sujet.

SYNASCIDES — BOTRYLUDÉS

bourgeons des premières générations; et les jeunes ovules ont de môme été transmis de l'un à l’autre jusqu’à b 7 qui le premier a pu achever de les mûrir et les a fécondés avec ses propres spermatozoïdes. La colonie ne devient donc apte à se reproduire que lorsqu’elle contient environ soixante-quatre individus ouverts au dehors.

Développement. — Dans le développement (fig. 214 et 48, fig. 3 à 9 ), notons seulement quelques particularités. Dans le tube nerveux, formé d’ailleurs parle processus d’invagination habituel, la portion moyenne est massive et le ganglion de la future Ascidie se forme aux dépens de quelques cellules de cette partie qui seules persistent, tandis que tout le resle se détruit. La vésicule sensitive (48, fig. 6 , n.) est franchement double; celle de droite contient l’œil; l’otocyste n’a pas été vue. L’organe vibratile (48, fig . 6‘, tv.), se forme tout à fait indépendamment de ces vésicules, aux dépens de la vésicule endodermique, par un processus identique à celui qui lui donne naissance chez les bourgeons. La glande prénervienne (ici post-nervienne comme chez l’adulte et le bourgeon) se formerait d’éléments mésodermiques. Le reste de l’organogénèse est semblable à celle du bourgeon ou des autres Ascidies.

Les larves n’ont pas les trois papilles adhésives ordinaires, mais seulement trois petits prolongements coniques, recevant un filament nerveux et servant aux mômes usages. Au-dessous de la portion supérieure du corps qui les porte et qui forme un renflement rempli de substances nutritives (mamelon de Kôlïiker), se voient des prolongements ectodermiques disposés en couronne (49, fig. 7 à 9, pr. ect.), dilatés à l’extrémité, semblables à ceux des Didemnines, mais ici au nombre de huit et disposés en cercle régulier.

GENRES

Botryllus (Gartner et Pallas) (48, fig . i) est le type morphologique décrit (Europe occidentale, Méditerranée, Amérique du Nord).

Au Botrylle dont les espèces sont fort nombreuses se rattachent quelques formes dont la valeur générique est discutable et ne sont peut-être que des sous-genres. Tels sont :

Fig. 214.

,œf Lba. p-i

ex

Portion de l’œuf de Botn/llus t nolaceus montrant la formation du follicule interne au dépens des cellules du follicule externe (d’ap. Pizon).

fil. ex., follicule externe: fil. 1., follicule interne: œf., œuf; tta., cellules du testa.

UROCORDES — ASCIDIES

Polycyclus (Lamarck) (fig. 215 et 216) qui en diffère seulement par sa branchie formant entre les sinus longitudinaux des ondulations qui sont une première indication des plis méridiens des Monascides; en outre, les individus sont plus grands (3mm au moins) que ceux du Botrylle et les colonies plus épaisses que ne sont d’ordinaire (mais pas toujours) celles des Botrylles vrais (Europe occidentale, Méditerranée).

Fig. 215.

Fig. 216.

Fig. 218.

Polycyclus violaccus.

Coupe transversale de la moitié de la branchie

d iin blastozoïte (d’ap. Lahille).

c. c., côtes longitudinales do la branchie contenant les sinus longitudinaux : eaty., endostyle;

lin. <1., lamelle dorsale; pbr., cavité péribranchiale; tt>., trabécules pariéto-branehiaux.

Polycyclus Rcnieri. Larve peu de temps après l’éclosion, présentant le mamelon central entouré des huit prolongements ectodermiques (d’ap. Lahille).

Coupe longitudinale d une papille adliésive de larve de Botryltoides prostratum avant de se fixer (d’ap. Pizon).

Symplegma ci ri de (d’ap. Hcrdman).

Botrylloides (H. Milne-Edwards) (fig. 217) est un Botryllits à cœnobies allongées ou irrégulièrement ramifiées (Même habitat, trouvé aussi dans la mer Rouge et l’océan Indien): Sarcobotrylloides (Vou Drasche) diffère par ce même caractère du Polycyclus (Atlantique, Méditerranée, Australie).

Symplegma (Herdman) (fig. 218), au contraire, est un véritable genre, caractérisé par ses organes génitaux impairs placés dans l’anse intestinale, comme chez les Didmninæ; il fait aussi le passage à ce groupe par une vague indication d’abdomen. Les colonies sont formées de lobes ovoïdes réunis par des pédoncules branchus (Bermudes).