CL A V ELI NID Æ
g!., glande neurale ;
n. , système nerveux;
o. cl., orifice cloacal; œ., œsophage;
o. s., orifice du siphon buccal ;
an., anus;
cls. st., cloison stoloniale; crd., cœur; est., estomac; esty,, endos ly le;
ot., otocyste; ov., ovaire;
pbr., cavité péribranchiale ;
pp ., papilles adhésives ;
st., stolon;
t. d. , tube digestif;
t. epc., tube épicardique;
test., testicule;
vs. epc., vésicule épicardique;
y., œil.
Fig. 1. Blaslozoïte de Clavcltnidæ (Sch.).
Fig. 2 kl. Coupes transversales successives de la région épicardique d’un ascidiozoïde (im.
Fig. 7. Coupe passant au-dessous du cœur.
Fig. 8. Coupe sagittale du péricarde et de l’extrémité inférieure de la vésicule épicardique chez F ascidiozoïde (Sch.).
Fig. 9. Coupe sagittale du péricarde et de la vésicule épicardique dans la région cardiaque chez l’ôozoïte (Sch.).
Fig. 10. Larve de Clavelina v ue du côté gauche (d’ap. Seeliger).
Fig. 11 à 13. Trois coupes transversales schématiques d’une larve de Clavelina (d’ap. van Beneden et Julin).
Fig. 11. Coupe passant par l’extrémité inférieure du sac branchial.
Fig. 12. Coupe passant par les invaginations péribranchiales et les tubes épicardiques. Fig. 13. Coupe passant par le péricarde.
van Beneden et JulinV
Fig. 2. Coupe au niveau de la base de la cavité branchiale. Fig. 3. Coupe au niveau de la vésicule épicardique.
Zoologie concrète
T. VIII
SYNASC1DES — CLAVELINIDÉS
Fig. 219.
Fig. 220.
Portion d'une branchie irrégulière de Clavclina lepadi for mis, var. liissoana, montrant la tendance à la formation de rangées de trémas supplémentaires (d’ap. Lahille).
transversales de trémas rectilignes verticaux séparées par autant de sinus transverses donnant insertion, chacun dans toute salongueur, à une lamelle horizontale mince, saillante dans l’intérieur delà cavité branchiale (fig. 219). Son bord dorsal est muni d’une rangée de languettes dorsales (fig. 220) en nombre égal aux lamelles précédentes, auxquelles elles correspondent et qu’elles interrompent en arrière comme l’endoslyle les interrompt en avant. Il n’y a pas de longitudinaux, les autres organes de la branchie, endostyle, gouttières péricoronale et ventrale ne présentent rien de particulier. Le cloaque occupe presque toute la hauteur de la branchie. Les cavité s pèribranchiales ont la disposition habituelle et ne descendent pas dans l’abdomen. Elles sont traversées par des traclus pariélo-branchiaux peu nombreux. Le tube digestif situé tout entier au-dessous de la
branchie forme une longue anse très fermée dans laquelle Y estomac (51, fig. 1, est.) occupe la partie inférieure de la branche descendante; cet estomac n’est pas véritablement cannelé, mais seulement parcouru par quatre profonds sillons; intérieurement, du côté dorsal, il présente une gouttière ciliée . L 'intestin forme le sommet de l’anse et remonte d’abord en avant de l’estomac, puis à sa gauche et, croisant l’œsophage, arrive à Y anus (an.) situé tout au fond de la cavité cloacale, un peu à gauche de la ligne médiane. Les organes génitaux sont impairs et situés dans le plan médian, dans l’anse digestive.
La glande pylorique existe, constituée comme d'ordinaire. 11 en est de même du ganglion . Il existe un cordon viscéral ganglionnaire que l’on peut su ivre jusqu'à l’estomac. L' orgaiievibratile (Y]g.2%l) est volumineux et la glande prênervienne\ très grosse aussi, est divisée en diverticules ramifiés.
L'ovaire (51 , fig. 1. ov.) est une grande vésicule portant sur ses faces latérales deux bandes symétriques d’épithélium germinal qui fournissent les œufs avec leurs follicules ovicères. Les œufs en
Languettes de la branchie de Clavelina oblonga (d’ap. Herdinan).
Fig. 221
Coupe transversale du centre nerveux de CA ave] in a iepadi form is (d’ap. Lahille).
ggl., ganglion nerveux : gl., glande neurale : t. n.t tube neural.
follicules ovigères.
grossissant forment de grosses tumeurs saillantes à la surface de l’ovaire, comme s’ils devaient tomber dans la cavité générale. Mais à maturité, ils repassent parleur pédicule dilaté dans la cavité
UROCOKDES — ASCIDIES
centrale pour être évacués par Yoviducte. Celui-ci est un simple canal qui prolonge la vésicule ovarienne et va s’ouvrir près de l’anus, sur la ligne médiane, un peu en avant et au-dessous de cet orifice. Le testicule (test.), situé à la face ventrale de l’ovaire, est formé de plusieurs follicules distincts se jetant dans un canal déférent commun qui monte le long de l’oviducte et s’ouvre à côté de lui, en conservant par rapport à lui une position un peu ventrale. Le cœur (51, fit). 1 , crcl .), contenu comme d’ordinaire dans son péricarde, est situé en avant du tube digestif à peu près à la hauteur du cardia. Il est disposé verticalement. La fente d’invagination par laquelle il s’est formé du péricarde est tournée en arrière et n’est pas entièrement fermée, mais la fermeture est complétée par une autre vésicule, le sac èpicardique ( vs . epc.), contre laquelle il est appliqué et qui fait partie de Y appareil èpicardique dont il nous reste à parler.
Du fond du sac branchial, entre l'orifice œsophagien et l’extrémité de l’endostyle mais plus près du premier, à droite et à gauche de la ligne médiane, partent deux tubes symétriques, les tubes épicardiques (51, fi g. 1 , t. epc.), qui descendent en avant de l’œsophage et vont se jeter dans la vésicule èpicardique (vs. epc.) ci-dessus mentionnée et située entre l’anse digestive et le cardio-péricarde. 11 existe, en outre, une cloison stoloniale (51, fig . 1 , cls. si.) tendue transversalement dans le stolon et partageant sa cavité en deux sinus, l’un dorsal, l'autre ventral. Cette cloison est, en réalité, de même que celle qui la continue dans l’abdomen, aplatie, formée de deux feuillets accolés l’un à l'autre de manière à rendre virtuelle la cavité intérieure. Elle s’avance dans le stolon seul et non dans les appendices radicoïdes qui contiennent un prolongement indivis de la cavité générale ; et cela établit une différence capitale entre ces deux ordres de prolongements (*). Du côté distal, la cloison ne va pas tout à fait jusqu’au bout et, à l’extrémité de celui-ci, les deux sinus qu’elle sépare communiquent entre eux. A l’extrémité proximale, elle se continue dans l’abdomen dont elle divise la cavité en deux compartiments, l’un ventral, l’autre dorsal, ce dernier contenant l’anse digestive. Mais son mode de terminaison diffère chez l'oozoïte, fondateur de la colonie et chez les blastozoïtes nés de lui par bourgeonnement. Chez le premier, elle se jette en haut sur le sac èpicardique et se continue avec son extrémité inférieure (51,////. 9); sa cavité est un prolongement virtuel de celle de ce sac et, par conséquent, de celle de la branchie. Le cœur (crd.) est tout entier situé en avant d’elle et les deux extrémités de cet organe s’ouvrent dans le plus ventral des deux compartiments qu’elle détermine dans la cavité générale. Chez les blastozoïtes, au contraire, la cloison stoloniale se jette en haut sur le péricarde et sa cavité est un prolongement virtuel de la cavité close de
(x) C’est du moins ce qu’indiquent Korsciielt et Heider. Mais d’autre part, certains dessins, un en particulier Herdman [88, p. 129], figurent des cloisons longitudinales aussi bien dans les ramifications radicoïdes que dans le stolon.
SYNASCIDES — CLAVEL1N1DÈS
celui-ci (51, fig. S); le sac épicardique est, en bas, entièrement clos et sans prolongement. Ainsi, le cœur ( crd .) ici est situé non plus en avant de la cloison, mais sur son prolongement et, tandis que son extrémité supérieure reste située dans la partie ventrale de la cavité générale, son orifice inférieur s'ouvre dans le compartiment dorsal. Si donc l’on envisage l'ensemble de la colonie (fig. 222, A et B ), on voit qu’elle est constituée par un stolon rampant d’où se détachent de petites branches qui vont aux divers ascidiozoïdes, que ce stolon est divisé par une cloison stoloniale en deux compartiments; qu'en arrivant à loozoïte (ooz.) où se trouve l’origine du stolon, cette cloison se jette sur son sac épicardique, laissant le cœur et le péricarde entièrement en avant d’elle dans le compartiment ventral et que, en arrivant aux courtes branches latérales qui aboutissent aux blastozoïdes, elle envoie dans ces branches un diverticule qui pénètre aussi dans l’abdomen de l’ascidiozoïde, mais se jette sur son péricarde , le cœur débouchant en haut dans le compartiment ventral et en bas dans le dorsal.
Voyons quelle peut être l’influence de ces dispositions sur les circulations individuelles et coloniale.
Dans l’oozoïte qui est asexué et produit par bourgeonnement toute la colonie, le cœur, se contractant de bas en haut, lance le sang dans le sinus sous-endostylaire d’où il passe au sinus dorsal par les sinus péri coronal et transvases; il arrive ainsi au sommet du compartiment dorsal de la cavité générale, baigne l’anse digestive qu'elle contient, descend dans le sinus dorsal du stolon , et revient par le sinus ventral du stolon qui le ramène par le compartiment ventral de la cavité générale à l’extrémité inférieure du cœur. Au renversement de la circulation, les mêmes voies sont parcourues en sens inverse. Chez les blastozoïtes (qui, eux, sont sexués) le sang suit d'abord les mêmes voies, mais au retour du sinus dorsal, en descendant autour de l’œsophage, il retourne directement au cœur sans avoir besoin de faire le tour du stolon. Quant à la circulation coloniale, pour savoir comment elle s’accomplit, il faudrait savoir d’abord si le courant ventral de l’oozoïte communique
Fig. 222.
A et B , Schéma des relations circulatoires entre l’oozoïte et les blastozoïtes.
1>1., blastozoïtc : ooz., oozoïte.
UROCORDES — ASCIDIES
par le stolon avec le courant ventral des blastozoïtes ou avec leur courant dorsal, puis si les cœurs de tous les individus de la colonie battent ou non à la fois dans le môme sens ou si ceux des blastozoïtes battent en sens inverse de celui de l’oozoïte (1).
Bourgeonnement. — Le bourgeonnement se fait d’une manière très simple. En un point du stolon, se forme un petit diverticule latéral dont la paroi comprend deux lames, une externe formée par la paroi stoloniale et une interne formée par une boursouflure de la cloison stoloniale. On se rappelle, en effet, que cette cloison est un sac aplati à cavité virtuelle. Au point où naît un bourgeon, cette cavité devient réelle et la lame tournée vers le côté où se forme le bourgeon, se dilate en une vésicule dont la cavité réelle communique avec la cavité virtuelle de la cloison. Entre les deux membranes primaires du bourgeon règne un espace en communication avec la cavité du stolon et par conséquent avec les cavités générales de la colonie où circule le sang. La membrane externe d’origine ectodermique formera la peau et ses dépendances et la lame interne endodermique engendrera tout le reste. Pour cela, elle se divise d’abord par un étranglement en deux vésicules superposées, une proximale plus petite, une distale plus grande, réunies par une partie plus étroite. La grande vésicule détache sur ses côtés une paire de vésicules péribranchiales entre lesquelles la partie moyenne restante deviendra la bran chie. La vésicule inférieure se divise par un étranglement coronal en deux parties, une ventrale, le péricarde , une dorsale, le sac épicardique. Le premier invaginé sa paroi dorsale vers la ventrale, pour former le cœur qui resterait ouvert le long de la ligne d'invagination si le sac épicardique n'achevait de le fermer en restant soudé aux deux bords de l’invagination. Mais, par les progrès de l'étranglement, toute communication se perd bientôt entre le sac épicardique et la cavité péricardique. Le péricarde, ainsi complètement clos en haut, se continue en bas avec le pédicule primitif de la vésicule formatrice du bourgeon, pédicule qui persistera pour former la lame stoloniale du bourgeon, étendue du péricarde de celui-ci à la cloison stoloniale de la colonie. Le sac épicardique communique pour le moment par un canal unique et médian avec le fond du sac branchial, mais il se divise bientôt en deux canaux juxtaposés par une cloison qui procède de sa face ventrale et dont le bord supérieur, s’arrêtant au niveau de la branehie, formera cette partie médiane du sac branchial qui, chez (*)
(*) On voit en effet par les schémas ci-contre (fig. 222' que les courants des deux sortes d’individus pourrontse marier ou se contrarier selon la direction des courants des ascidiozoïdes aussi bien si le courant ventral de l’oozoïte communique avec les courants ventraux des blastozoïtes (fig. A) que s’il communique avec leurs courants dorsaux (fig. B'. 11 est aisé de s’en rendre compte sans entrer dans une longue description à laquelle chacun pourra suppléer avec l’aide des schémas ci-joints. La plupart de ces faits ainsi que ceux relatifs au bourgeonnement ont été reconnus par Van Beneden et Julin [86] dans leur beau travail sur la morphologie des Tuniciers.
SYNASC1DES — CLAVELINIDÉS
l’adulte, sépare les orifices branchiaux des deux canaux épicardiques.
Quant aux autres organes, ils se forment comme d’ordinaire : le tube digestif bourgeonne du sac branchial; les vésicules péribranchiales se fusionnent dorsalement en un cloaque qui s’ouvre au dehors, ainsi que le pharynx, par Pintermédiaire d’une invagination ectodermique peu profonde; les organes génitaux se forment d’un amas de cellules mésodermiques [venues sans doute du parent] qui s’organise dans Panse intestinale en une vésicule dont la portion ventrale s’isolera pour former le testicule tandis que la portion dorsale plus grande formera l’ovaire; les conduits génitaux procèdent secondairement des vésicules sexuelles.
Organogénèse de la larve. — Sans entrer ici dans l’étude du développement, nous devons indiquer comment, dans l’organogénèse de la larve, semblable pour le reste à celle des bourgeons, se constituent les relations de l’appareil épicardique, si différentes chez l’oozoïte de ce qu’elles sont chez le bourgeon. Au fond de la vésicule branchiale, ici complètement close à l’origine, puisque l’être ne procède pas d’un diverticule du stolon, mais d’un œuf isolé, se forment, à droite et à gauche de la ligne médiane, entre Pendostyle et l’orifice œsophagien, deux bandes d’épithélium épaissi qui bientôt se détachent, d’abord au milieu de leur longueur, puis à leur extrémité dorsale, de manière à former deux appendices pleins. Ces appendices se soudent à leur extrémité libre en une masse pleine, puis le tout se creuse et se met en communication avec la cavité branchiale par une paire d’orifices correspondant à l’insertion des deux tubes épicardiques (51, fig . 2 et 11, f. epc.). La vésicule terminale se sépare et devient le péricarde qui bientôt s’invagine dorsalement pour former le cœur (51, fig . 4 et 13, crcl.), et les deux tubes en cæcum se fusionnent de nouveau et forment, en arrière du cœur, une deuxième vésicule, le sac épicardique (51, fig . 4, vs. epc.) qui se prolonge en bas en un sac aplati destiné en grandissant à former la cloison stoloniale (51, fig. 7, cls. st.).
De pareilles divergences dans le mode de formation d’organes évidemment homologues chez l’oozoïte et chez les bourgeons semblent au premier abord extraordinaires, mais en y réfléchissant, on reconnaît qu’elles sont au contraire bien peu significatives. Le péricarde (sans parler du cœur qui procède de lui) et l'appareil épicardique ne sont au fond qu'un seul et même système constitué par un prolongement endodermique analogue à celui qui, chez les Salpes, s’avance dans le stolon. La formation par des processus pleins qui se creusent ensuite, n’est qu’une variante d’un processus primitif de formation par une paire de diverticules creux. La vésicule épicardique primitive se divise en deux parties, dont la ventrale devient le péricarde et la dorsale le sac épicardique; mais la cloison stoloniale doit être considérée comme un prolongement de cette vésicule primitive, et il importe peu que, par suite de conditions secondaires, elle reste attachée à la portion qui devient le
T. VIII
UROCORDES — ASCIDIES
péricarde (51, fig. 8) ou à celle qui forme le sac épicardique définitif (51, fig. 9 ). Cette condition secondaire peut être ramenée à la direction du plan qui sépare le péricarde et l’épicardc dans cette vésicule primitive. Dans l'oozoïte (51, fig . .9), ce plan est vertical et passe en avant du système épicardique; dans le blastozoïte (51, fig. 8), il est oblique et attribue le sac épicardique ou système épicardique à la branchie et la cloison au péricarde. Ces idées sont confirmées par le fait établi récemment par Ritter [96] que, chez Peropliora , la cloison stoloniale se rattache à la vésicule péribranchiale gauche, autre diverticule de la vésicule endodermique primitive.
GENRES
Fig. 223.
Clavelina (Savigny) (51, fig. 1 et fig. 223) est le genre même qui nous servi de type morphologique. Cependant, il est caractérisé génériquement par une disposition exceptionnelle dans le groupe auquel il a donné son nom, savoir : la présence d’un abdomen contenant l’anse intestinale, le cœur et les organes génitaux, au-dessous du sac branchial (20 à 30mm; Europe occidentale el Méditerranée).
Podoclavella (Herdman) est plus allongé encore que Clavelina , ayant le corps prolongé en un pédoncule au-dessous de l'abdomen (Océan Arctique, Australie).
Stereoclavella (Ilerdman) diffère de Clavelina par le fait que les stolons sont groupés dans une lame de substance tunicale commune où est aussi empalée l’exlrémité inférieure du corps (Atlantique, Australie).
Pycnoclavella (Oarstang) a des zoïdes petits, délicats, en massue, rattachés par un pédoncule, grêle (région œsophagienne) au test commun dans lequel ils sont plongés seulement par l'abdomen qui est plus dilalé (Plymouth).
Coupe longitudinale de la région du ganglion nerveux de Clavelina (d’ap. O. Seeliger).
a. c., arc cilié: ggl.
ganglion nerveux;»
gl., glande : n., filet nerveux; o. v., organe vibratile.
Fig. 224.
Bien plus typique sous ce rapport est le genre Peropliora (Lister, Wiegmann) (fig. 224 à 226) qui diffère de Clavelina par l’absence d’abdomen, les viscères étant remontés à la hauteur de la branchie. Il en résulte que le corps est court, presque cubique. La tunique est, ici aussi, transparente et gélatineuse. La bouche a six lobes, le cloaque quatre à six, entre lesquels se montrent souvent des taches pigmentaires oculiformes. 11 y a vingt à trente tentacules de deux ou trois grandeurs (fig. 224). La branchie a quatre rangées de trémas séparées par des sinus transversaux non saillants, mais porteurs, de distance en distance, de papilles vasculaires saillantes dans la cavité branchiale qui se divisent en deux branches, Lune ascendante, l’autre descendante, capables de se souder aux branches correspondantes des papilles voisines
Couronne tentaculaire de Peropliora banyulensis vue do l’intérieur de la branchie (d’ap. Lahillc).
SYNASCIDES — CLAVELïNIDÉS
de la meme rangée verticale et de déterminer ainsi la première ébauche d’un système de sinus longitudinaux (fig. 225) (f). Il n’y a pas de sinus
pariéto-branchiaux. Les languettes dorsales sont réunies à leur base par une étroite membrane continue. Les viscères contenus dans la cavité générale déterminent une forte saillie dans la cavité péribranchiale. Le tube digestif est à gauche (fig. 226); il forme une anse presque horizontale très fermée; il est remarquable par le nombre de ses renflements séparés par des parties étranglées : au-dessous de l'estomac, lisse et porteur de la glande pylorique habituelle, est un post-estomac arrondi, puis vient un intestin moyen vésiculeux aussi et enfin le rectum qui commence par une partie élargie et va en s’effilant vers l’anus. Les organes génitaux sont dans l’anse digestive et constitués à peu près comme chez Glavelina. Le cœur, au contraire, contenu dans son péricarde, est du côté droit, allongé horizontalement le long de la dernière rangée de trémas, et sa pointe antérieure doit s'incliner en bas pour déverser le sang à la fois dans le sinus sous-endostylaire et dans le compartiment ventral du stolon qui prend naissance précisément en ce point. La cloison stoloniale naît du fond de la vésicule péribranchiale gauche (Voir page 290).
Pour le reste, la constitution ne diffère de celle de la Claveline en rien d'essentiel. Dans le bourgeonnement, une différence est à signaler par rapport à la Claveline, c'est l’absence de tube épicardique : le péricarde se forme, ainsi que le ganglion, les organes sexuels, etc., de cellules qui se détachent de la vésicule endodermique et môme de globules sanguins lil ires. U en est de môme chez Ecteinascidia d'après Lefèvre [97] (3 à 5mm; Manche, Atlantique, Méditerranée, Amérique du Nord, Australie).
Fisr. 226.
Un individu de Perophora Listen vu du côte gauche (d’ap. Lahille).
g£l., ganglion nerveux.
Fig. 225.
Portion de la branchie de Perophora banyulensis montrant les languettes des sinus transverses (d’ap. Lahille).
P) Cette disposition, qui se voit très nettement sur la figure empruntée à Laiiille, présente un intérêt général sur lequel ce zoologiste a attiré l'attention. Elle démontre bien l'antériorité des sinus transversaux de la branchie et le mode de formation des longitudinaux aux dépens de ces derniers.
UROCORDES — ASCIDIES
Perophoropsis (Lahille) (fig. 227) en diffère surtout par sa bouche à douze lobes et sa branchie à quinze ou seize rangées de trémas sans papilles vasculaires (Méditerranée) .
Fig. 227.
Fig. 228.
Ecteinuscidia Moorei.
Yue d'ensemble de la colonie (d’ap. Herdman).
Fig. 229.
Un ascidiozoïde d’ Ecteinascidia Moorei (d’ap. Herdman).
o. a. , oriiico du siphon ; o. cl., orifice du cloaque.
Per o phoropsis II erdm ani (d’ap. Lahille).
Ecteinascidia ] (Herdman) (lïg.
228 à 230) a les orifices non lobés et, dans la branchie, de véritables sinus longitudinaux. Les viscères débordent un peu la branchie vers le bas (Australie, Océan Indien, Allant, nord. Malaisie, Médit.).
SI u i ter i a (Ed. Van Beneden) a sept lobes à la bouche et diffère surtout du précédent par la présence de prolongements radicoïdes dans la tunique (Malaisie).
Entre la Glaveline à corps allongé, à branchie sans sinus longitudinaux et le Pérophore à corps court et à branchie pourvue de sinus longitudinaux, se placentquelcjues genres qui ont le corps allongé comme la première et la branchie à sinus longitudinaux comme le second. Un des plus remarquables est le genre
Fig. 232.
Diazona (Savigny) (fig. 231 et232). Les deux orifices ont six lobes obtus; le siphon buccal est beaucoup plus long que le
Fis. 230.
Ensemble du tube digestif et des organes génitaux (P Ecteinascidia Moorei (d’ap. Herdman).
an., anus; est., estomac; gl., glande pyloriquo; o. Ç, orifice de l’oviductc; o. orifice mâle ; wh., œsophage; ov., ovaire; rect., rectum; test., testicule.
Fig. 231.
Diazona violacé a .
Languettes dorsales (d’ap. Lahille).
Portion de la couronne lentncnhiire et de la branchie (d’ap. Lahille).
cloacal; les tentacules sont au nombre de vingt-quatre non ramifiés, de
MONASCIDES
deux tailles, alternes ; la branchic présente de très nombreuses (70 à 100) rangées de trémas séparées par des sinus transverses peu saillants. Les sinus longitudinaux sont nombreux et bien développés; les languettes dorsales sont longues et fines; la glande prénervienne est très grosse et ramifiée comme chez Clavelina. Le tube digestif, placé sous la branchie, détermine un abdomen aussi long que la branchie; l'estomac est cannelé. Les ascidiozoïdes sont rapprochés les uns des autres et empâtés dans toute la hauteur de l'abdomen dans une substance tunicale commune, à la base de laquelle se trouve un lacis formé par un enchevêtrement des stolons. Le tout forme une colonie compacte volumineuse. Quand les ascidiozoïdes sont morts, la base stolon ifère peut en bourgeonner de nouveaux et produire une sorte de réjuvenescence de la colonie (Lahille). (Ascidiozoïdes, 3 à 6om, colonie pesant jusqu’à 1 kilogramme; Europe occidentale et Méditerranée.)
Rhopalæa (Philippi) a ses orifices lobés et sa branchie finement plissé© ; mais il diffère surtout du précédent par la présence d’un fort étranglement entre le thorax et l’abdomen et par l’aspect des colonies, formées ici d’individus peu nombreux fixés par la base seulement ou par le côté gauche, mais non empâtés dans la substance tunicale. Les stolons ont la forme de larges expansions foliacées (5 à 12°m; Méditerranée).
Rhopalopsis (Herdman) a les orifices non lobés et la branchie non plissée (Malaisie, Australie).
3° Ordre
MONASCIDES. — MONASCIDA [Ascidies simples ; — Tethyes simples ; — Tethyæ simplices (Savignv)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
Ici encore, le type morphologique se déduit aisément de celui des Ascidiæ (Voir page 228) et peut être défini en quelques mots. Il suffit de modifier ou de compléter ce dernier d’après les indications suivantes. Chaque individu est entièrement isolé, incapable de bourgeonner et de former des colonies; et les groupes que l’on rencontre fréquemment proviennent simplcmentdeceque des larves se sontfixées et développées sur la tunique d’autres individus. L’animal est, en effet, fixé à quelque support par l’extrémité inférieure (parfois latérale droite) de son corps, par adhérence directe de la tunique qui est épaisse et plus ou moins cartilagineuse. Le corps est plus court que dans notre type des Ascidiæ , les viscères étant situés non plus au-dessous de la branchie, mais au niveau de sa partie inférieure, le plus souvent du côté gauche. Contenus morphologiquement dans la cavité générale, ils font saillie dans la cavité péribranchiale gauche, tantôt légèrement, tantôt au point d’y être entièrement contenus, n’étant rattachés à la paroi que par un étroit mésentère (*).
P) Seul le genre Ciona fait exception, ayant les viscères situés au-dessous de la branchie dans une sorte d'abdomen comme Clavelina. Il fait exception aussi par sa tunique gélatineuse et transparente.
UROCORDES
ASCIDIES
L’appareil circulatoire de la branchie est ici toujours au complet, avec un système bien développé de sinus longitudinaux. Les sinus pariéto-branchiaux sont toujours présents et, dans son ensemble, r appareil circulatoire est endigué au maximum, présentant partout, môme sur les viscères, la forme de sinus souvent ramifiés et ayant l’aspect de vaisseaux, bien qu’ils communiquent, selon la règle, en tous points avec les lacunes interstitielles au milieu desquelles ils serpentent.
C’est ici aussi que la taille individuelle devient maxima. Elle mesure d’ordinaire plusieurs centimètres et peut atteindre et dépasser un décimètre. Par tous ses caractères l’être se revèle comme le type le plus parfait du groupe des Tuniciers.
L’ordre des Monascida se divise en trois sous-ordres :
Phallusidæ. — Siphon buccal àhuitlobes, siphon cloacal àsix lobes; branchie non plissée, à sinus longitudinaux porteurs de papilles vasculaires, à stigmates droits (parfois courbes ou même spiraux); tentacules non ramifiés; organes génitaux comprenant une glande de chaque sexe dans l’anse intestinale;
Cyntuidæ . — Siphons buccal et cloacal à quatre lobes; branchie formant des plis longitudinaux (méridiens), à sinus longitudinaux non papilli fères, à trémas toujours rectilignes; tentacules simples ou ramifiés; organes génitaux très variables de nombre et de disposition;
Molgulidæ . — Siphon buccal à six lobes, siphon cloacal à quatre lobes; branchie à plis longitudinaux (méridiens), à sinus longitudinaux non papillifères, à trémas courbes, ordinairement disposés en spirale; tentacules ramifiés; un organe rénal distinct ; organes génitaux comprenant de chaque côté du corps, deux glandes symétriquement disposées, une de chaque sexe.
1er Sous-Ordre
PHALLUSIDÉS. — PHALLUSIDÆ [Piiallusiadées ( Lacaze-Duthiers) ; — Ascidiidæ (Forbes, llerdman)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(PI. 52 ET FIG- 424 a 347)
Nous prendrons pour type le genre Ascidia qui est le plus nombreux et représente une forme bien normale du groupe.
L’animal est de belle taille (52, fig. J et 5), mesurant environ un décimètre de haut. La forme est à peu près cylindrique. Il est fixé par sa base et la zone d’adhérence peut s’étendre plus ou moins loin sur le côté gauche. La tunique épaisse, coriace, irrégulière, lui constitue une très efficace enveloppe protectrice. Les siphons sont assez distants l'un de l’autre, l’inspirateur (o. s.) terminal, l’expirateur (o. cl.) vers le tiers supérieur de la face dorsale. Epanouis, ils sont bien développés et
M0NÀSC1DES
PHALLUSIDES
laissent voir, le premier huit lobes, le second six (*) ; rétractés ils disparaissent presque entièrement au milieu des bosselures de la tunique.
La tunique est souvent creusée de larges vacuoles produites par la dégénérescence des cellules mésodermiques qu'elle contient. Elle est parcourue, comme celle des Botryllidés, par un riche système prolongements pallcaux vasculaires (p. p.), ramifiés dans toute son étendue et à terminaisons claviformes. Mais ces prolongements partent ici directement de l’animal, par deux troncs (p.) qui se détachent de son corps vers la partie inférieure du sinus sous-endostylaire. Ils sont formés, comme d’ordinaire, par toutes les couches de la paroi du corps, y compris la musculature, et leur cavité reçoit du sang du sinus auquel elle s’abouche. Cette cavité est divisée en deux par une lame tout à fait comparable à la cloison stoloniale des Clavelines, ce qui permet d’assurer que ces prolongements sont homologues aux stolons des Ascidies sociales. — Il y a une tunique réfléchie dans les siphons.
La paroi du corps est constituée comme d’ordinaire, mais la musculature, composée suivant le plan normal de faisceaux partant des siphons et de fibres transversales, ne s’étend pas sur la moitié gauche du corps qui en est dépourvue.
La couronne tentaculaire est formée de très nombreux tentacules (de 24 à 60 ou plus) non ramifiés et d’au moins deux tailles alternantes. L 'endostyle et la gouttière coronale ont la constitution habituelle. La ligne médiane dorsale est ornée d’une lamelle dorsale incurvée à droite, non découpée en languettes (*). La branchie (52, fig. 1 et 2, br. et h- £)très grande, descend jusqu’au bas du corps. Elle montre de nombreux sinus transverses de trois tailles alternes : un de deuxième ordre (52, fig. 4, b.) au milieu de l’espace entre ceux de premier ordre (a.), et un de troisième ordre (c.) entre ceux de premier et de deuxième ordre, suivant la formule 1, 3, 2, 3, 1... Tous communiquent avec de nombreux sinus longitudinaux (/.) saillants en dedans d’eux et porteurs de papilles vasculaires ( v .) plus saillantes encore dans la cavité branchiale. La membrane propre de la branchie est tendue sans plis en dehors des sinus Iransverses, ceux de premier ordre étant seuls saillants en dehors d’elle dans la cavité péribranchiale ; elle est percée, dans les espaces rectangulaires déterminés par les sinus, de trémas rectilignes allongés verticalement. Les sinus transverses de premier ordre (parfois seulement un de ces sinus sur deux) sont rattachés à la paroi externe de la cavité péribranchiale par de gros et courts sinus pariéto-branchiaux .
L’ orifice œsophagien (52, fig . i, œs.) est situé non au fond du sac branchial, mais vers le tiers inférieur du bord dorsal, ce qui raccourcit d’autant la lamelle dorsale et allonge la gouttière inférieure qui va de
6) Ce caractère n’est pas absolu, mais il ne souffre que peu d’exceptions et plutôt dans le sens de l’augmentation du nombre des lobes que de la diminution ; ou bien les siphons peuvent devenir arrondis, ornés seulement de sinuosités à peine marquées.
I2) Caractère non absolu.
UROCORDES — ASC1D1ÉS
l’endostyle à cet orifice. La lamelle dorsale contourne le bord gauche de cet orifice et se perd sur Faire œsophagienne, tandis que de l’extrémité inférieure de l’orifice part la lèvre-gauche de la gouttière inférieure qui, plus loin, se complète et va rejoindre l'extrémité inférieure de Fendostyle.
Le cloaque (52, fig. 1 et 2, cl.) et les cavités pêr ibranchial.es ont la disposition habituelle.
Le tube digestif (52, fig. 2) est situé tout entier au niveau du tiers inférieur de la branchie, au côté gauche de celle-ci, dans l’épaisseur de la paroi du corps, ne faisant qu’une saillie modérée dans la cavité péribranchiale.
V œsophage , dont nous avons vu l’origine, se porte en bas et à gauche, aboutit à un estomac (est.) à peu près transversal, ovoïde, lisse, d’où part un intestin cylindrique qui monte sur la face gauche du corps, y forme une anse très accentuée, redescend vers l’estomac, et monte enfin obliquement vers le cloaque où il se termine par un anus à bord festonné (an). Seule la partie terminale est libre et rattachée par un simple mésentère à la paroi du corps. Souvent, dans l'intestin se trouve une forte côte longitudinale, saillante à son intérieur et contenant un sinus central, que l’on a comparé au typhlosolis de certains Vers.
La glande pylorique a la disposition habituelle. Mais sa présence n’a pas été constatée partout.
Le cœur (52, fig. 2 , cœ,), contenu dans son péricarde, est vasculiforme, allongé le long de la première portion de l'intestin. 11 se jette par un court canal ascendant que l’on pourrait appeler artère branchiale dans le sinus sous-endostylaire. Son extrémité opposée, l’inférieure par conséquent, se jette par un canal que l’on pourrait appeler Y artère intestinale sur la région pylorique du tube digestif et de là s’étend sur l’estomac et sur l’intestin.
Les sinus sous-endostylaire y pèricoronal , branchiaux et dorsal ont la disposition et les rapports habituels. Ajoutons seulement que le dorsal se jette en bas sur l’œsophage pour se continuer avec les ramifications stomacales de l’artère venue du cœur, et envoie aux glandes génitales un canal qui entre en communication avec les ramifications intestinales du même vaisseau. De ces divers vaisseaux viscéraux partent des branches qui se rendent dans la paroi du corps, irriguée aussi parles sinus pariêto-branchiaux contenus dans les trabécules de même nom.
Enfin, nous avons vu que le sinus sous-endostylaire, avant de se perdre en bas sous la gouttière inférieure de la branchie, se prolonge dans les deux prolongements pallêaux vasculaires (p.) que nous avons vus se ramifier dans la tunique et que l’on appelle souvent improprement les vaisseaux tunicaux.
L'organe vibratile (t. v.) prend origine à la place habituelle, immédiatement au-dessus du point où la lamelle dorsale se continue avec la lèvre inférieure de la gouttière coronale, à une papille assez saillante appelée le tubercule vibratile. Cette papille a la forme d’un fer à cheval et doit
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PHALLUSIDÆ
(TYPE MORPHOLOGIQUE
a. , sinus transverse de premier ordre; an., anus ;
b. , sinus transverse de deuxième ordre; br., bran chie;
c. , sinus transverse de troisième ordre ; ccr., concrétions contenues dans les vésicules du rein d’accumulation;
cnl., canalicule spermatique;
cl., cloaque;
cœ ., cœur;
est. , estomac ;
gl.f glande prénervienne ;
/., sinus longitudinal de la branchie;
