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I. sg., lacunes sanguines

n., ganglion nerveux;

o. cl., orifice cloacal; œs., œsophage;

o. gtx., orifices des organes génitaux;

o. s., orifice buccal; ov., ovaire;

p. ; point où les prolongements palléaux

pénètrent dans la tunique; p. p., prolongements palléaux; tes., acini testiculaires;

tr. , trémas de la branchie;

ts. cj., tissu conjonctif;

tt. , tentacules ;

y., papilles vasculaires de la branchie ; vs., vésicules rénales.

Fig. 1. Ensemble de l’animal vu du côté droit (Sch.).

Fig. 2. Ensemble de l’animal vu du côté gauche (Sch.).

Fig. 3. Coupe transversale d’un filament branchial [Ciona intestinal ïs) (d’ap. Roule).

Fig. 4. Branchie ( Ciona intestinalis) vue par la face interne (d’ap. Roule).

Fig. 5. Fragment du rein d’accumulation contenu dans la paroi du tube digestif d'Ascidiella cristata (d’ap. Roule).

Fig. 6. Acini testiculaires vus par transparence dans la paroi intestinale (d’ap. Roule).

Zoologie concrète. T. VIII.

MONASCIDES

PHALLUSIDÉS

être considérée comme formée par l'invagination de la moitié supérieure dans l'inférieure de l'embouchure en trompette du canal vibratile, en sorte que l'orifice du canal est non situé dans la concavité du fer à cheval, mais représenté par une fente dans l’épaisseur du fer à cheval. La glande prenervienne (gl.) offre la disposition habituelle (').

Les organes génitaux sont contenus dans l'anse intestinale. L 'ovaire (ov.) forme une glande indépendante, occupant l'espace vide de l'anse par sa portion glandulaire renflée d'où part un oviducte qui accompagne le rectum et va s'ouvrir auprès de l'anus. Le testicule (52, fig. 2 et fig. 6 , tes.) est formé de nombreux follicules répandus tout autour de l’ovaire et débordant sur l’anse intestinale. Ces follicules n'en sont pas

Fie. 233.

ff.-t.v

moins rattachés à un canal excréteur unique qui suit l’oviducte et va s'ouvrir au même point.

Dans l'épaisseur, très forte, des parois intestinales se trouvent de nombreuses cellules souvent groupées, mais sans disposition épithéliale, dans l’intérieur desquelles se trouvent des concrétions urinaires déterminées comme telles par l’analyse chimique. Ce sont des éléments mésodermiques constituante un rein d' accumulation {§2, fig. 5).

La glande pylorique existe, mais elle serait multiple, formée de plusieurs (2 à 6) glandes s'ouvrant au pylore par autant de petits canaux indépendants, et leurs ramifications s'anastomoseraient en réseau sur l’intestin (*).

(9 Cependant chez Ascidia Marioni et chez Phallusia mamillata le canal excréteur de la "lande émet de nombreux diverticules secondaires (une vingtaine chez la première, 4 ou oOO chez la seconde) qui s’ouvrent par une extrémité dilatée en entonnoir vibratile dans la cavité branchiale, sauf quelques-uns qui, plus longs, traversent la paroi et vont s’ouvrir dans la cavité péri branchiale. Juun qui a découvert celte disposition chez la Phallusic pensait que l’ouverture des entonnoirs dans la cavité péribranchiale était la règle, d’autant plus que la portion terminale du canal principal aboutissant au tubercule vibratile est fréquemment imper forée. Van Üeneden voit dans cette disposition une raison d'assimiler la glande à un rein, seul organe qui ail tendance à communiquer ainsi par des entonnoirs vibratiles avec le dehors, raison peut-être un peu hasardée. Jul in reconnaît d’ailleurs que celte disposition est secondaire, la glande ayant chez les jeunes la constitution habituelle. C’est Roule qui a retrouvé cette disposition chez A. Marioni et constaté que, dans les deux espèces, l’ouverture des entonnoirs dans la cavité péribranchiale est exceptionnelle.

Metcalf 197] a retrouvé cette disposition chez Ascidia atra (fig. 233).

11 y a même ici de petites glandules accessoires le long du long et fin canal excréteur principal. Tout l’appareil est bien développé. Il suggère l'idée qu’en raison de cette similitude de structure, il faudrait mettre les trois espèces qui la présentent dans un seul genre Ascidia ou Phallusia.

(2) C’est du moins ainsi que Winiwarter décrit les choses chez Corella et chez Phallusia ; mais il y aurait peut-être à voir si, dans les cas où il a cru voir plus de deux glandes, ce zoologiste n'aurait pas été induit en erreur par les méandres d’un même canal et par les sinus sanguins qui les accompagnent.

Glande neurale d' Ascidia a ira (d ap. Metcalf).

ggl., ganglion nerveux t gl., Si'., gr\, £1'”., glandes: t. v., tubercule vibratile.

UROCORDF.S — ASCIDIES

Ciona (Savigny, Fleming) diffère notablement du type étudié et en particulier par le fait que ses viscères, au lieu d’être remontés sur le côté de labranchie, sont situés franchement au-dessous, déterminant un véritable petit abdomen, caractère par lequel ce genre fait le passage aux Clavelines. On peut même dire qu’il ne diffère pas plus d’un Cia velina adulte séparée de sa colonie que d’un Ascidia. Cependant, cette situation de viscères mise à part (et il y a d’autres divergences de même ordre chez les autres représentants du groupe), les caractères différentiels ne sont pas d'importance bien grande. La tunique est mince, gélatineuse, transparente; les orifices sont rapprochés l’un de l’autre; la musculature est développée également sur les deux côtés du corps; la membrane dorsale est remplacée par une série de languettes dorsales; le ganglion et la glande prénervienne (celle-ci très grosse et très profondément lobée) sont situés à peu de distance au-dessous du tubercule vibratile; les organes génitaux sont compris dans l’anse intestinale mais rejetés un peu à gauche; les cellules rénales sont groupées au voisinage des orifices sexuels (Dans presque toutes les mers).

Pleurociona (Roule) mérite à peine de former un sous-genre.

Ascidia (Linné), est le genre même que nous avons décrit comme type

(Très nombreuses espèces dans toutes les mers).

A ce genre principal s’en rattachent plusieurs autres qui s’en distinguent par des caractères quelque peu secondaires :

Pachychlæna (Herdman) n’est guère qu’un Ascidia à tunique particulièrement épaisse et coriace (Atlantique sud, Australie);

Ascidie! la (Roule)n’ou diffère aussi que par un mince caractère : les siphons sont, plus rapprochés, et le ganglion ainsi que la glande préner vienne sont situés immédiatement au-dessous du tubercule vibratile et non assez loin comme chez Ascidia ^ Méditerranée, Europe occidentale, Malaisie);

Phallusia (Savigny, Roule) en diffère par le fait que son sac branchial, plus large en bas que le sac tunieal, est reployé en bas sur lui -meme et forme au-dessous du siphon cloacal un large lobe aplati rabattu contre le côté gauche du corps.

Ce lobe est contenu dans un diverticule de la tunique. (Voir à la page précédente les particularités de la glande prénervienne chez Pli. mamillata) (Méditerranée).

Rhodosoma (Ehrenberg) (lig. 234) a la lame dorsale remplacée par une série de languettes dorsales. Mais son caractère principal réside dans le fait que son corps, en forme de cylindre tronque en haut, semble pourvu d’une valve opeïeulaire qui, en se rabattant sur les orifices, peut les fermer un peu comme chez les Lamellibranches. Mais ce n’est là qu’une fausse valve formée seulement par un repli de la tunique dure et cartilagineuse (Méditerranée, Amérique, Australie, Chine (?)(*).

Fig. 234.

{Chevreuil us callcnsis) (d’ap. de Lacazc-Duthiers).

T»., orifice buccal; n., ganglion nerveux ; o. cl., orifice cloacal ; v,. valve opcrculaire.

(’) Cet être a plusieurs fois reçu des noms comme forme nouvelle : C’est le Chcvrculius de Lacaze- Duthiers, le Schizascus de Stimpson, le Pera de Macdonald (non de Stimpson), le Pcroides de Macdonald.

M0NASC1DES — PHALLUSIDES

Fiji. 236.

Abyssasciclia

WyviUii

(d’ap. Herdman).

Fig. 237.

Abyssasoidia (Herdman) (fig, 235) est plus aberrant encore et fait le passage vers Corella. Il est fixé par la face ventrale; ses orifices ont, le buccal huit à douze lobes, Fio. 235

le cloacal, situé très bas et très loin du buccal, six à huit; la lamelle dorsale est remplacée par une série de languettes dorsales et les viscères sont situés tantôt à gauche, tantôt à droite de la branchie. En outre, pour former l’anse digestive, l'intestin se recourbe au-dessous de l’estomac et non au-dessus (Sud-Ouest de rAuslralie par 1.950 et 2.000 brasses).

Corella (Aider et Hancock) diffère sensiblement du type décrit par trois caractères principaux. La membrane dorsale est remplacée par une rangée de languettes dorsales, les viscères sont situés au côté droit du corps, en sorte que l’animal est construit comme le symétrique d 'Ascidia par rapport à un plan extérieur parallèle au plan sagittal; enfin, la branchie offre une structure toute particulière (fig. 236) : les sinus longitudinaux n’ont pas de papilles et sont insérés au bord libre de membranes horizontales saillantes correspondant aux sinus transverses.

Sur la membrane fondamentale de la branchie, les trémas sont curvilignes et disposés en petits îlots circulaires sur une ligne spirale. Cette disposition résulte de la présence en ce point, dans l’épaisseur de la membrane branchiale, d’un canalicule sanguin spiral dont les tours sont réunis par quelques anastomoses radiaires entre lesquelles la membrane est perforée pour former les trémas. 11 y a là un caractère qui rappelle celui des Molgules (Europe occidentale, Pacifique, Malaisie, Océan Indien).

Corynascidia (Ilmlman) (fig. 237) se rattache au précédent, mais en diffère par sa forme longuement pédonculée, ses viscères situés le long du bord dorsal de la branchie et sa branchie faite d’un tissu très délicat avec sinus longitudinaux filiformes rattachés aux transversaux non par des membranes, mais par des canaux anastomotiques, enfin par ses trémas disposés suivant la même loi que ceux des Corella, mais beaucoup plus larges et en spirale polygonale plutôt que curviligne (Pacifique sud par 2.100 brasses et Océan Antarctique par 1.375 brasses).

Chelyosoma (Brode ri p et Sowerby) a ses deux orifices à six lobes, les viscères au côté gauche de la branchie, les stigmates courbes; il doit son nom à ce que son corps est recouvert de sortes d’écailles de forme polygonale définie produites par des lamelles de substance tunicale (Atlantique,

Pacifique, Océan Arctique).

Corellu j aponie a (d’ap. Herdman).

Corynascidia Suhnii

Hypobythius (Moseley) (fig. 238). Cette très curieuse Ascidie ap" Herdman)* est connue seulement par deux exemplaires fort détériorés du Challenger

UROCORDES — ASCIDIÉS

2e Sous-Ordre

CYNTHIDÉS. — CYNTUIDÆ

[Cynthiadées (Lacaze-Duthiers) ; Cyntmdæ (Lacaze-Duthiers)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

dont l’un mesurait près de 20 centimètres et l’autre près de 10 sans le pédoncule. La tunique est souple, transparente, renforcée de plaques plus épaisses. Le corps, conique à base supérieure, se continue en un pédoncule à peu près aussi long que lui, fixé au sol par une extrémité élargie et formé par la tunique et par un prolongement du corps, mais non de labranchie. Au centre de la base du cône tournée en haut et un peu bombée est la bouche, non lobée; l’orifice cloacal est au bord dorsal de la base. La branchie est remarquable par la simplicité de sa structure. Elle est réduite à sa membrane fondamentale, sans sinus transversaux et longitudinaux, et parcourue par un réseau irrégulier de canaux sanguins entre lesquels sont disposés sans ordre les trémas arrondis.

Au bord dorsal est une membrane dorsale non découpée. Les viscères sont le long du bord dorsal du corps où le tube digestif forme une anse ouverte en haut et dans laquelle sont les glandes génitales. Le ganglion a été vu à sa place habituelle avec l’organe vibratile et la glande prénervienne. Le cœur lui-même a été reconnu au-dessous de l’estomac avec un canal partant de chacune de ses extrémités.

Le type morphologique des Gyntllidés Bypobythiua calycodes vu du coté dorsal, est difficile à établir, ces êtres constituant d ap' Herdman)-

Un de CCS gioupcs pai enchaînement OU œe., œsophage; ov.,ovaire;pd., pédoncule.

les caractères qui ailleurs présentent

une certaine constance, varient au contraire d’une manière continue et dans des limites très étendues. Dans bien des cas, ces caractères sont un mélange de ceux des Phallusidés et des Molgulidés, et, sauf la forme des trémas ou le reindu côté des Molgulidés et les papilles des sinus longitudinaux du côté des Phallusidés, il n’est peut-être pas un caractère de ces deux sous-ordres que l’on ne puisse retrouver chez quelque

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CYNTHIDÆ

an., anus; I œ., œsophage;

est., estomac; | og., organes génitaux.

Fig. 1. Polycarpa tenera (d’ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).

Fig. 2. Stycla variabilis ouvert pour montrer l’intérieur de la branchie plissée et les organes génitaux (d’ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).

Fig. 3. Tube digestif des Polycarpa varions ouvert pour montrer la côte intestinale (d’ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).

Fig. 4. Coupe transversale de l'intestin de Cynthia morus au niveau de l’orifice de la glande pylorique (d’ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).

Fig. 5. Fragment de la branchie de Micro cornus spinosus vu par la face interne. Le côté gauche de la figure correspond au bord dorsal. On voit les replis, les quatre ordres de sinus transversaux et les deux sinus longitudinaux des espaces entre les replis (d’ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).

Fig. 6. Cul-de-sac de la glande pylorique de Cynthia morus avec le canalicule qui en part et l’amorce d'un second cul-de-sac (d’ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).

Fig. 7. Polycarpa ruslica dont la paroi du corps a été fendue le long de la ligne ventrale et rejetée du côté droit pour montrer l’intérieur de la cavité péri branchiale gauche. Sur la face interne de la paroi on voit des glandes génitales, des vésicules pariétales et des traetus pariéto-branchiaux, ainsi que le tube digestif débouchant dans le cloaque (d’ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).

Fig. 8. Tube digestif de Polycarpa varions vu par sa face adhérente. On voit do chaque côté de l’œsophage les sinus transversaux de la branchie venant se jeter dans le sinus dorsal ; sur l’estomac on voit l’artère gastrique en rouge et les ramifications du sinus dorsal en bleu. Sur l’intestin court le sinus venant de la paroi du corps (d’ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).

Zoologie concrète

T. VIII

MONASCIDES — CYNTH1DÉS 301

Cyn thidé. Aussi serons-nous obligés de tenir compte de ces variations dans cette esquisse descriptive.

La forme du corps n’a rien de bien caractéristique et ne permettrait pas de distinguer un Cynthidé d’un Phallusidé. L’animal est fixé, le plus souvent par une large base (53, fig. 1). Sa tunique est épaisse, coriace, irrégulière; la présence à son intérieur de prolongements palléaux vasculaires, partant de la partie inférieure du sinus sous-endostylaire, n'a pu être mise en évidence que dans un petit nombre de cas. Chez un certain nombre de genres, la tunique réfléchie se montre armée de petites épines chitineuses iusérées sur cette tunique par une base élargie ou prolongée en une sorte de manche, et à laquelle est annexée la cellule formatrice, ces spinules sont régulièrement rangés et dressent leur pointe vers l’orifice extérieur du siphon. Les plus longs sont à l’entrée même du siphon; ils se continuent plus ou moins loin sur la surface extérieure de cet organe mais en devenant rapidement moins nombreux et moins développés. 11 servent évidemment à repousser les petits animaux qui voudraient pénétrer dans la cavité pharyngienne en rampant le long des siphons. Les siphons sont Lun et l’autre à quatre lobes. La couronne tentaculaire est formée de tentacules plus ou moins nombreux, ordinairement de deux ou trois tailles alternes, et sont tantôt simples comme chez les Phallusidés, tantôt composés, ramifiés, comme chez les Molgulidés.

L'endostyle et les gouttières inférieure et péricoronale, le ganglion et la glande prènermenne , ne présentent aucun caractère spécial. Le tubercule vibratile est de forme variable, tantôt en simple cupule, tantôt en fer à cheval à extrémités contournées en volutes plus ou moins compliquées. La crête dorsale est le plus souvent en membrane continue (53, fig. 2), mais parfois formée de languette ou d’une membrane découpée en languettes au bord libre. La branchie est toujours plissée (53, fig. 2), et le nombre de ses plis varie (les deux côtés compris) de un à seize ou dix-sept, mais le plus souvent il y en a quatre ou sept de chaque côté. Les sinus transverses d’ordre supérieur au premier peuvent suivre les sinuosités des replis, tandis que ceux de premier ordre passent comme un pont sur leurs intervalles et les rendent indéplissables. C'est de ces sinus de premier ordre que partent les trabécules vasculaires pariéto-branchiaux. La membrane fondamentale de la branchie plonge en tout cas jusqu'au fond des plis dans toute leur longueur et ses trémas sont simples, rectilignes et verticaux.

Le tube digestif (53, fig. 3), prend origine au bord dorsal de la branchie un peu au-dessus de son fond et forme une anse située du côté gauche, puis revient s’ouvrir à peu près sur la ligne médiane plus haut que l’œsophage, dans le cloaque. Les détails de sa conformation, la forme de sa courbure, la forme de l’estomac, l’état lisse ou cannelé de cet organe, la présence ou l’absence d’un foie distinct analogue à celui des Molgulidés sont des caractères variables. La présence d’une

UROCORDES — ASCIDIES

côte intestinale ou typhlosolis est très fréquente. Mais en tout cas le tube digestif est très saillant, presque libre dans la cavité péribranchiale gauche, rattaché à la paroi du corps par un étroit mésentère qui même peut laisser entièrement libre une partie assez étendue du rectum. 11 y a toujours une glande yy torique normale.

11 existe fréquemment, appendues à la face externe de la cavité péribranchiale, des vésicules pariétales, sortes de petits sacs oblongs (53, //'//. 2 et 8), insérés sur la paroi par un pédicule rétréci. Ces vésicules sont volumineuses et nombreuses, garnissant tous les points qui ne sont pas occupés par le tube digestif ou les organes génitaux. Leur cavité communique avec le cœlome et est pleine de sang. Elles paraissent avoir pour fonction principale de soulever la branchie et de l’empêcher de s’appliquer contre la paroi externe de la cavité péribranchiale, ce qui gênerait le cours de l’eau dans cette cavité. Peut-être jouent-elles un rôle accessoire dans la respiration.

Le cœur, vasculiforme et très allongé, contenu dans le péricarde où il s’est invaginé, est situé du côté droit et s’étend de la région cardiaque de l’estomac, auquel il envoie une artère ramifiée sur ses parois, au sinus sous-endostylaire dans lequel il se jette vers son tiers inférieur. Les sinus sous-endostylaire, péricoronal, branchiaux, pariéto-branchiaux et dorsal ont la disposition ordinaire; ce dernier se continue en bas par un artère intestinale dont les ramifications se mettent en rapport sur l’estomac avec celles de l’artère stomacale venue du cœur (53, fiy. 7), et forme par là le cercle vasculaire. Dans la paroi du corps, des lacunes, en communication avec les sinus, serpentent dans tous les interstices.

La glande préner vienne et le système nerveux présentent la disposition habituelle (*).

Le rein ne forme aucune accumulation distincte comparable à celle des Molgulidés.

Les organes génitaux ne se prêtent à aucune description générale, tant ils sont variables chez tous les genres. On trouve toutes les dispositions, depuis un ovaire unique impair, situé alors à droite et entouré de follicules testiculaires, jusqu’à de nombreuses papilles sexuelles répandues sur toute la face pariétale de la cavité péribranchiale et formées d’un petit ovaire central entouré de follicules spermatiques (53, ftg. 8), en passant par une disposition moyenne où les organes sont pairs et symétriques, au nombre de deux pour chaque sexe.

En raison de cette inconstance des caractères, nous diviserons le sous-ordre en deux tribus pour lesquelles il nous sera possible de décrire un type morphologique un peu plus précis, sauf toutefois pour les organes génitaux dont la variabilité s’étend jusqu’aux genres.

Cette description pourra d’ailleurs être très brève, puisqu’il suffira

(J) Cependant, chez Cynthia et chez Boltenia , la glande a été trouvé parfois par Metcalf I" 9 o 1 dorsale par rapport au ganglion.

CYNTHIDÉS

MON A SCI DI- S —

qu’elle définisse la combinaison réalisée des caractères dont les divers modes ont été décrits dans Je type du sous-ordre.

Ces tribus sont les suivantes :

Styelina , corps sessile, tentacules simples, branchie à quatre plis au plus, estomac bien délimité, presque toujours cannelé, sans foie distinct;

Cyntuina , corps sessile ou pédonculé, tentacules ramifiés, branchie ayant quatre plis au moins, le plus souvent six à huit, estomac lisse formant un renflement peu sensible, muni d’un foie distinct.

lre Tribu

Fig. 239.

STYELINES. — STYELINA [S t y eli n æ (Herdman)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

C’est un Cyntiiidê de taille ordinairement plus petite et à tunique moins épaisse, moins coriace que chez les Cynthines ('). Les tentacules sont simples et filiformes; il y en a parfois un cercle à la base du siphon cloacal. Le sillon pèricoronal est moins développé et le tubercule vibratile de forme plus simple, non convoluté. La branchie a quatre plis (jamais plus, parfois moins, et le nombre quatre est le plus fréquent et le plus caractéristique); son bord dorsal est toujours (*) orné d’une lamelle et non de languettes.

Le tube digestif est relativement court et l’anse intestinale, très ouverte, ne remonte pas haut sur le flanc de la branchie. L'estomac netiement délimité est presque toujours cannelé. A son intérieur règne un profond sillon longitudinal cilié. L’anus est découpé en élégants festons. Les vésicules pariétales , tout à fait exceptionnelles chez les Cyntuina , sont ici toujours présentes.

Quant aux organes génitaux, ils sont si variables que l'étude des genres pourra seule nous faire connaître leurs diverses dispositions.

Dans le développement, signalons seulement que la larve (fig. 239), développée d’ordinaire dans une cavité incubatrice dépendant du cloaque, ressemble beaucoup à celle des Didemnid.e ou des Botryllidæ. Elle présente les memes papilles adhésives, mais très réduites comme chez les Botryllidæ , et des diverticules tunicaux en couronne.

I1) Certains Polycarpa font cependant exception. (a) Sauf chez Styela bythia (Herdman).

Larve de Styela glomcrata nu moment de l’éclosion (d ap. Lahille).

«x., cellules axiales; incl., cellules musculaires ; iig., nageoire caudale; p., organe fixateur : pr., prolongements cctodermiques.

UROC.ORDES — ASCIDIES

GENRES

Styela (Mac Leay) (53, fig. 2 et fig. 240 à 243) est caractérisé par ses ovaires formant un petit nombre de longs boudins onduleux situés plus

Fig. 240.

Coupc transversale de l’intestin et de l’estomac de Styela passant par le cul-de-sac qui termine la gouttière stomacale (d’ap. de Lacaze-Duthiers et Y. Delage).

Fig. 242.

ou moins symétriquement des deux côtés du corps. Les testicules sont disposés sur les bords des ovaires, principalement du côté ventral, sous la forme de tubercules ou de papilles ovoïdes qui paraissent ne s’ouvrir au dehors qu’à la maturité par rupture, tandis que l’oviducte a un orifice défini, permanent (Presque toutes les mers).

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