T. VI

PilOCORDÊS

cordon médullaire, ce qui s’explique suffisamment par l’absence de nombres, mais l’extrémité céphalique, au lieu d’être renflée est plus mince au contraire que la partie moyenne. Enfin, il n’y a pas trace des parties essentielles de l’encéphale du Vertébré, cervelet, lobes optiques, glande pinéale.

11 n’y a pas non plus d'hypophyse proprement dite, mais peut-être le neuropore peut-il en être considéré comme le rudiment pour les raisons que nous ayons indiquées à propos de cet organe dans l’article n° 1 de ce chapitre (p. 326).

L'absence d'yeux pairs (car la tache pigmentaire ne saurait être considérée comme leur rudiment, pas plus d’ailleurs qu’elle ne correspond, étant au delà du neuropore, à l’œil pinéal qui est en deçà) et surtout des vésicules auditives , ces dernières ne manquant à aucun Vertébré, constitue un caractère différencie! de haute valeur. L’absence de l 'organe nasal est non moins certaine, car la fossette olfactive, eût-elle vraiment la fonction qu’indique son nom, diffère essentiellement par ses relations avec le neuropore, même de l’organe olfactif impair de la Lamproie.

Notocorde. — La corde dorsale est aussi un trait de vertébrisme non moins caractéristique. Ce n’est plus là, en effet, un organe à homologies contestables, comme chez le Balanoglossus, ou embryonnaire, comme chez le Tunicier : c’est une vraie corde de Vertébré avec tous ses caractères essentiels. En un seul point elle diffère de celle de ces animaux, c’est par son prolongement préoral. Mais celui-ci, par sa séparation plus tardive et en direction inverse (ascendante), se manifeste comme une formation secondaire, adaptative, destinée à fournir au rostre la rigidité nécessaire.

Fentes branchiales . — Dans leur disposition essentielle, les fentes branchiales de l’Amphioxus sont comparables à celles des Poissons, et c’est là une assimilation dont nous avons déjà montré la haute importance. Mais elles en diffèrent par leur nombre et par les languettes qui les subdivisent (*).

En outre de ces trois grands caractères essentiels, il existe de nombreuses ressemblances de détail et d’importantes différences aussi que nous allons maintenant exposer dans un ordre méthodique.

Membres et nageoires. — L’absence complète de membres est un caractère capital, ainsi que la disposition des nageoires impaires et de leur squelette. Mais les Cyclostomes dépourvus de membres aussi et à nageoires impaires à peine soutenues par des rayons cartilagineux

I1) Thymus. — Cependant Willey a cherché à montrer que ces languettes sont représentées par le thymus des Vertébrés qui en serait le reste dégénéré et transformé. Dohrn a montré en effet que, chez les Sélaciens, le thymus se développe par des bourgeons épithéliaux qui prennent naissance à l’angle dorsal de chaque branchie et font, à un moment, saillie dans la fente branchiale, puis se retirent vers la ligne médiane pour y subir son évolution spéciale.

AMPHIOXUS ET VERTEBRES

fournissent un terme de transition qui rend la différence moins capitale.

Squelette. — Il en est de même pour le squelette, mais ici la divergence est plus tranchée, surtout en ce qui concerne le crâne et le rachis, car les Cyclostomes eux-mêmes ont un crâne et un rachis partiellement cartilagineux. Cependant, il faut reconnaître dans la substance squelettogène et l’ensemble du système conjonctif de l’Amphioxus un vaste appareil auquel il ne manque que des différenciations locales plus nombreuses et plus accentuées pour ressembler à l’ensemble du système conjonctivo-squelettique de n’importe quel Vertébré. Malgré les grandes différences de détail, le squelette branchial correspond à un système hyoïdien, les arcs cirrifères à un squelette labial, et les soutiens des nageoires à des rayons de nageoires. De même pour l’enveloppe conjonctive de la moelle et de la vésicule cérébrale qui sont au moins la matière première d’un crâne et d’un rachis.

Musculaturè . — Les muscles latéraux segmentés en nageoires constituent une ressemblance de haute valeur avec les Poissons en même temps qu’ils accentuent le métamérisme qui manque aux autres Procordés et les éloigne des Vertébrés.

Appareil digestif. — La bouche , par l’absence de mâchoires , s’écarte fortement du type Vertébré; mais, ici encore, les Cyclostomes forment un terme de transition par leur squelette labial remplaçant les vraies mâchoires et comparable aux arcs cirrifères de PArnphioxus. Les homologies de la bouche et de ses diverses parties ont été très discutées. Nous avons déjà indiqué que deux opinions principales sont en présence : Tune d’après laquelle la bouche est un organe primitivement latéral qui représente une fente branchiale gauche, ou plus particulièrement l’évent gauche des Sélaciens (van Wijiie), et qui aurait succédé à une bouche primitive, palæostome , représenté par l’organe de Hatschek, l’autre d’après laquelle la bouche de PArnphioxus serait la bouche dorsale de l’Ascidie, primitivement en rapport avec le neuropore, mais séparée de celui-ci et refoulée latéralement par la corde dorsale dans son extension vers le rostre.

Les recherches récentes de Legros [98] sont venues jeter un jour tout nouveau sur ces questions en montrant que la fossette de Hatschek correspond à l’invagination nasale primitive du Vertébré, à la fossette de Rathke située immédiatement en avant du stomodæum et que le tube qui en part (nephridium de Hatschek) correspond à l’hypophyse (*). Les rapports sont tout à fait ceux que l’on observe chez les Cyclostomes, chez PAmmocète de la Lamproie et chez laMvxine adulte. La comparaison

p) Nous avons vu plus haut que, si les observations de Mac Bride [98] sont exactes, cette homologation est entièrement a rejeter, le nephridium n’étant que la persistance du canal de communication entre la vésicule mésodermique supérieure gauche et le tube digestif. Enlre deux travaux, également dignes d’attention et si récents que nous avons dû introduire les modifications qu’ils apportaient au moment où notre ouvrage était sous presse, il nous est impossible de nous prononcer.

PROCORDÉS

tel

o.ve

T.. -cri

des croquis ci-contre (fig. 268) montre la correspondance des parties. La seule différence avec les Vertébrés supérieurs consiste en ce que, chez

TAmphioxus comme F,ff 268‘ chez les Cyclostomes,

Linvagination hypophysaire se fait au fond de la dépression olfactive au lieu de se faire au fond du stomodæum. Dès lors, la bouche de TAmphioxus adulte, oral hood de Lankester, correspond non à la bouche du Cyclostome ou du Vertébré, mais à toute la région qui comprend chez ceux-ci la bouche et le nez. Ce qui, chez les Vertébrés y compris les Cyclostomes, constitue la lèvre supérieure, correspond à la partie cilifère située, chez la larve de TAmphioxiis, sur la plaque ectodermique buccale entre la fossette préorale et la bouche larvaire, et chez TAmphioxiis adulte à une étroite zone située dorsalement entre l'organe rotateur et le vélum. Quant à la bouche larvaire, tout le monde s’accorde à la considérer comme correspondant non à l’entrée du stomodæum du Vertébré, mais à l’entrée de son pharynx, à l’orifice d’effraction qui perce le fond du stomodæum pour le mettre en communication avec la cavité endodermique. Le vélum de TAmphioxus, production du bord libre de la bouche larvaire, correspond exactement au vélum du Cyclostome.

Normalement, le stomodæum se forme d’abord, et la bouche se perce ensuite au fond de cette invagination. Chez TAmphioxus, la perforation se produit d’abord (bouche larvaire) dans la plaque ectodermiquc buccale qui représente une sorte de stomodæum non invaginé, et la cavité buccale de l’adulte (oral hood de Lankester) se forme ensuite autour d’elle par un double repli. Ce repli buccal correspond, sauf qu’il comprend la fossette de Hatschek dans son intérieur (fossette nasale),

Comparaison du développement des organes céphaliques chez Ampliioxus et chez Y Amniocètc (d’ap. Legros).

A, B, C, figures se rapportant à Y Amphioxus ; A’, B’, C’, stades correspondants de Y Amniocètc.

I»., bouche; Ity., hypophyse; 1., lèvre supérieure de Y Amniocètc ; olf., fossette olfactive; o. vel., orifice du vélum;

Ht., stomodæum ; t. <1., tube digestif.