lèvre; sill., sillon

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l’œsophage vers l’extérieur; d’abord peu profondes, elles finissent par traverser le cœlome et atteignent la paroi qui se perfore au point de soudure (C, o.), et l’on a ainsi un tube établissant une communication entre la cavité œsophagienne et l’extérieur. Ce tube est formé simplement de deux parois épithéliales, l’une œsophagienne, l’autre péritonéale, séparées par une limitante intermédiaire; il est, par sa partie moyenne, libre dans la cavité du cœlome. Rapidement, ce tube change de forme, et cela, dès avant même qu’il ait atteint l’extérieur: sa partie la plus externe reste tubuleuse et l’orifice de sortie reste à peu près arrondi ou devient simplement ovalaire; dans le reste de son étendue, le canal se transforme en une cavité aplatie de haut en bas et, par conséquent, très peu épaisse dans ce sens, mais très large dans toutes les directions du plan transversal (D, br.). Cette modification de forme s’étend à l’orifice interne qui se transforme en une longue fente transversale occupant presque toute la hauteur du pharynx, s’étendant cependant moins loin en avant que du côté dorsal. 11 importe de noter que, malgré l’accroissement de sa largeur, la poche branchiale n’atteint la paroi du corps en aucun autre point que celui auquel elle se joint à elle par un étroit canal de sortie situé à sa partie latéro-dorsale : tout le reste de son pourtour

externe forme un bord libre dans la cavité cœlomique.

Les deux faces supérieure et inférieure sont libres aussi dans la cavité cœlomique, primitivement du moins; mais comme les sacs branchiaux se forment dès l'abord très serrés les uns contre les autres, ces faces ne sont séparées que par une fente très étroite, diverticule du cœlome (2, fi g. 3, spt.). Même, dans le fond de cette fente tourné vers Lœsophage et sur une largeur assez notable, les deux faces s’accolent et effacent la cavité cœlomique interposée.

Dans cette région où les deux parois sont soudées, la limitante qui, dans chacune d’elles, sépare le feuillet d’épithélium branchial du feuillet péritonéal s’épaissit et se condense en une lame squelettique (4 ,/ig. 2, et lig. 32) par un processus semblable à celui qui donne naissance au squelette de la trompe. 11 y a donc dans la cloison commune deux lames squelettiques parallèles, séparées par un

Fiff. 32.

Coupe longitudinale des sucs branchiaux parallèlement à une génératrice du tube digestif passant par les fentes branchiales internes (d’ap. Marion), langt., languette; gl.+ pile de cellules glandulaires: ». l*r., orifices œsophagiens des sacs branchiaux; ? squelette.

à une teinte spéciale que lui donne l'absence de cellules glandulaires à ce niveau. Mais ce caractère n’est pas constant, en sorte qu’on ne saurait y voir l’indicalion d’une relation physiologique. Chez les autres Entéropneustes, rien n’existe à la même place. Mais peut-être pourrait-on assimiler à cel organe un sillon cilié ventral qui existe chez Sch. brasiliense dans le tube intestinal et que l’on peut suivre jusqu’à l’anus, ainsi que des formations plus ou moins semblables observées chez 67. Hacksi et chez B. canadensis.

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double feuillet péritonéal, mais cette séparation est virtuelle, et, en fait, les deux lames sont soudées Tune à l’autre, sauf à leur extrémité ventrale où elles divergent légèrement.

Ainsi, au stade où nous en sommes arrivés, les branchies forment deux séries symétriques de sacs aplatis (4, fig. 2, sac. br .), empilés de haut en bas, s’ouvrant en dedans à la partie latéro-dorsale de l'oesophage par une longue fente courbe dorso-ventrale ( ft . br . s. et ft. br. /.), communiquant avec l’extérieur par un court canal rétréci aboutissant à un pore ovalaire (o. br.) situé dans le sillon génito-branchial (sill. It. d.), terminés (sauf ce canal) par un bord externe courbe libre dans le cœlome, soudés enfin l’un à l’autre par leurs faces contiguës, dans la moitié interne de celles-ci, en une cloison commune dans laquelle se développe une double lame squelettique, tandis que dans leur moitié externe ces faces sont libres, séparées par un étroit espace fissiforme tapissé d’épithélium péritonéal et dans lequel le cœlome ambiant a accès.

Dans aucun des quatres genres, les choses ne restent à cet état de simplicité. Dès les premiers stades de l’évolution du sac branchial, il se forme à la partie dorsale de ce sac un profond refoulement du cœlome ou plutôt, si l’on considère les choses par rapport à la cavité branchiale, une invagination (fig. 31 E, lagt .) qui détermine dans cette cavité une cloison parallèle à ses faces et située à égale distance d’elles (F, lagt.). Cette cloison a la forme d’un triangle curviligne. Elle a un bord dorsal convexe, adhérent, inséré à la paroi dorsale de la cavité branchiale et s’étendant depuis l’extrémité dorsale de la fente de communication entre la branchie et l’œsophage, jusqu’à une certaine distance du pore de sortie qu’il n’atteint pas; un autre bord, interne et concave, fait partie de la paroi œsophagienne et, n’atteignant pas le bord ventral de l’orifice œsophagien de la branchie, divise cet orifice en forme d’O allongé et le transforme en un (J long et étroit (4, fig. 2 , ft. br. s. et ft. br. /.); enfin, le troisième bord est externe et rejoint par une courbe fortement convexe les extrémités des deux autres; il s’avance sensiblement moins loin en dehors que le bord externe des sacs branchiaux. On appelle languettes ( Ingt .) ces cloisons intrabranchiales et septa celles qui séparent les branchies les unes des autres.

Au point de vue de la structure, ces languettes sont, comme les sacs branchiaux, des diverticules sacciformes, mais des diverticules cœlomiques et non œsophagiens. Au niveau de leur bord dorsal, leurs parois se détournent, la supérieure en haut, l’inférieure en bas, pour faire partie du bord dorsal de chaque demi-branchie, tandis qu’entre ces bords règne une fente, nullement virtuelle, qui conduit du cœlome dans leur cavité tapissée d’épithélium péritonéal. Ainsi, chaque languette comprend une cavité cœlomique intérieure et deux parois formées chacune de deux lames, l’une d’épithélium cœlomique, l’autre d’épithélium branchial, adossées, mais séparées par l’inévitable limitante intermédiaire. Ici, comme dans les septa, cette limitante forme une lame sque-

T. VIII

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lettiquc, et les deux lames squelettiques d’une même languette restent séparées par un espace réel notable au lieu d’être accolées, soudées, comme celles des septa.

Ces lames (sq.) sont contenues, on le voit, dans le même espace que celles des septa, espace interposé aux feuillets branchial et cœlomique des parois branchiales; tout le système squelettique de la branchie n’est formé que d’épaississements locaux d’une même membrane limitante, anatomiquement discontinus mais, en réalité, reliés par les parties non épaissies de cette limitante. Aussi n’y a-t-il pas lieu de s’étonner que, par les progrès de cet épaississement, des parties distinctes de ce squelette arrivent à se souder entre elles : c’est ce qui arrive pour les lames des languettes qui se réunissent chacune à la lame squelettique septale la plus voisine.

En fait, ce n’est pas ainsi que les choses se passent. La lame septale se forme d’abord, et c’est en envahissant de proche en proche que la modification squelettogène s’étend de celle-ci aux limitantes des deux demi-languettes voisines pour former leur lame squelettique.

Le résultat est le même et l’on aboutit en somme à un squelette formé d’une succession de pièces trifurquées (fîg. 32, sq.). La branche moyenne de la fourche est contenue dans le septum interbranchial et formée de deux lames accolées, soudées même, sauf le long des bords externe et antérieur où elles divergent sur une certaine étendue, formant là une sorte de gouttière; les deux branches latérales sont simples et contenues chacune dans la moitié voisine des deux languettes appartenant aux deux sacs branchiaux que sépare le septum considéré. La partie arquée qui rejoint dorsalement la lame septale aux lames des languettes a reçu le nom d 'arcade. Ainsi, les pièces squelettiques alternent avec les branchies et correspondent à deux demi-branchies contiguës et au septum qui les sépare (4, flg. 2).

C’est à cet état que se trouve l'appareil branchial dans les genres Balanoylossus et Glandiceps. Chez Schizoccirdium et Ptychodera , il s’y ajoute un perfectionnement nouveau sous la forme de tigelles que l’on a appelées les synaplicules (synp.).

Dans ces deux genres, l’orifice en forme d’U de la branchie dans l’œsophage, au lieu d’être libre, est subdivisé en échelle par de petits trabécules qui s’étendent du septum à la languette; leur ensemble constitue une sorte de crible destiné à empêcher l’entrée dans la branchie de particules solides trop volumineuses. Leur structure comprend une simple paroi épithéliale continuant celle de la branchie et entourant une tigelle squelettique formée par la limitante et en continuité à un bout avec la lame squelettique septale et à l'autre avec celle de la languette (1).

p) Chez Pt. clavUjeva (fig. 33), les sacs branchiaux envoient en avant un profond piverticule triangulaire qui se porte sur les côtés de la portion digestive du tube pharyngien.