HÉ MI CORDES — B A LA NO GLOSS US

Fig. 33.

Nous renvoyons au chapitre de l’appareil circulatoire pour ce qui concerne les vaisseaux de la branchie; mais il nous reste à décrire la structure de son épithélium et les rapports généraux de l’appareil branchial et de l’œsophage, ainsi que leurs variations dans les quatre genres.

La partie interne des parois branchiales, c’est-à-dire celle qui correspond aux faces de la languette et à la partie des septa qui fait face aux languettes, est tapissée d’un épithélium à hautes cellules cylindriques puissamment ciliées. Le reste des parois, c’està-dire le bord externe de la languette avec une faible bordure de la surface avoisinante, toute la partie externe des faces septales et toute la paroi latérale de la cavité, y compris le canal expirateur, sont tapissés d’un épithélium cilié aussi, mais à cellules plus basses et plus larges. Le bord interne des septa et des languettes, celui qui est tourné vers la cavité œsophagienne et fait partie de sa paroi, est formé, au contraire, de cellules très hautes et très étroites qui dessinent un bourrelet très accentué surtout sur les languettes. Dans ces bourrelets se trouvent aussi des cellules glandulaires. Des fibrilles musculaires de la catégorie des dorso-ventrales du cœlome se portent du voisinage du pore expirateur au bord libre externe des septa; d'autres sont disposées en sphincter autour de l’orifice expirateur.

En ce qui concerne les situations relatives des parties branchiale et digestive de l'œsophage, la disposition la plus simple et, sans doute, la plus primitive, se rencontre chez Schizocardium (fig. 34 À), où les fentes d’entrée des sacs branchiaux occupent toute la largeur des parties latérales du canal œsophagien, ne réservant que deux étroites bandelettes longitudinales, l’une dorsale appelée la ligne èpibranchiale , l'autre ventrale, un peu plus large, excavée en gouttière, le sillon hypobran chiai. Chez Glandiceps (B) et plus encore chez Balanoglossus (C), les fentes branchiales n’occupent que la partie dorsale du canal, laissant toute la moitié ventrale iinperforée et consacrée uniquement au passage

Coupe transversale de la région branchio-génilale de Ptychodcra elauigera (d’ap. Spengel).

ai., ailes dorsales; gtx., glandes génitales; lngt., languette branchiale; md. 1., muscles longitudinaux; incl. r., muscles radia ire s ; nf. «1., nerf dorsal : nf. v., nerf ventral : o. Iir., orifice branchial externe; œs., œsophage; o. gtx., orifice génital; sac l>r., sac branchial.

IIÉMICORDES — BÂLANÔGLOSSUS

des aliments. Chez Ptychodera (D) enfin, non seulement la partie branchiale est reléguée dans la moitié dorsale du canal, mais ses bords se rapprochent et entrent en contact, de manière à délimiter deux canaux superposés à peu près d’égal diamètre, ne communiquant qu’anato-

(d’ap. Spengel).

A, Schizncardium B, Glandiccps ; C, Balanoglossas ; Dj Ptychodera. cl., face dorsale j v., face ventrale.

iniquement et non physiologiquement par une longue fente dont les bords adossés ne peuvent être séparés sans un certain effort.

Appareil circulatoire. — Pour comprendre l’appareil circulatoire, il est nécessaire de se rendre bien compte de sa situation générale dans l’organisme.

Situation et origine . — Cette situation est intimement liée à celle des membranes limitantes dans l’épaisseur desquelles les vaisseaux et les lacunes sanguines sont partout contenus. Ces membranes occupent un espace (virtuel bien entendu) continu dans tout l’organisme : c’est l’espace compris entre l’épiderme et la musculature somatique d’une part, et entre l’épithélium digestif et la musculature viscérale d’autre part, ces deux espaces étant réunis par ceux compris dans l’épaisseur des mésentères. La considération de l’origine embryogénique de ces parties va rendre plus claire encore leur conception. Reportons-nous à un stade où l’animal est formé d’une vésicule épidermique traversée par un tube digestif et contenant dans l’espace interposé un petit nombre de vésicules cœlomiques symétriques. La cavité de ces vésicules deviendra la cavité générale ou cœlome; l’espace compris entre elles et la paroi du corps ou du tube digestif est la cavité de segmentation ou blastocœle. Cette dernière est d’abord assez spacieuse et contient quelques cellules mésenchymateuses errantes. Mais bientôt les vésicules cœlomiques s’accolent aux parois digestives et somatiques pour former leur musculature et s’adossent l'une à l’autre dans le plan sagittal pour former les mésentères dorsal et ventral. Les parois épithéliales du corps et du tube digestif ainsi que celles des vésicules cœlomiques, sont doublées, du côté du blastocœle, d’une pellicule anhiste sécrétée par elles et qui est leur limitante. Les limitantes de l'adulte résultent de l’adossement des limitantes cœlomiques entre elles dans les mésentères ou aux limitantes voisines dans les parois du corps et du tube digestif. Sur la

HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

plupart des points, la fusion est complète et il ne reste aucune trace de l’origine bilaminaire. Mais en certains points, ou plutôt suivant certains trajets, sont réservés entre les deux couches limitantes, des espaces canalifonnes qui deviennent les canaux sanguins, derniers restes de la cavité de segmentation. Des éléments mésenchymateux libres de la cavité do segmentation, les uns deviennent les rares globules incolores amœboïdes qui circulent dans le plasma incolore aussi, les autres s’appliquent aux parois sanguines en couche uniforme pour former leur endothélium. Mais cet endothélium n’existe que chez Ptychodera et, à certaines places discontinues, chez Schizocardium cl Glandiceps. Balanoglossus n’a aucun revêtement vasculaire endothélial.

Certains des vaisseaux sont pourvus de muscles, toujours disposés circulairement (fig. 35, mcl.){*). Ces muscles ne leur appartiennent pas en propre; ils sont une dépendance des couches musculaires voisines dérivées de r épithélium cœlomique : elles sont toujours, en effet, situées sur la limitante qui forme la paroi vasculaire du côté tourné vers la cavité générale.

Disposition générale . — 11 existe un vaisseau dorsal et un ventral (6, fig. 1, v. drs . et v. vnt.), régnant tout le long du corps. Le dorsal conduit au sinus central ( sin . ctr.) de la trompe, qui conduit le sang au glomèrule d’où il retourne au vaisseau ventral par les sinus péripharyngiens . Il y a, en outre, une paire de sinus latéro-dorsaux (v. I. d .) qui unissent le réseau lacunaire cutané et génital à celui de l’intestin. La peau et l’intestin sont, en effet, parcourus par un système général de lacunes dont la circulation branchiale n’est qu’une dépendance.

Vaisseau dorsal . — C'est un large canal qui parcourt le corps dans toute son étendue, depuis le bout de la queue où il commence par une extrémité effilée en communication avec les lacunes cutanées et intestinales du voisinage, et se termine à la base de la trompe en se jetant dans le sinus central. — 11 est contenu dans l’épaisseur du mésentère dorsal qu’il remplit presque en entier (5, vcl.). Dans les cas où ce mésentère s’interrompt vers le haut, il est libre dans la cavité générale pendant le trajet correspondant. Dans le collier, qu’il traverse de part en

Fie:. 35.

Coupe transversale du vaisseau dorsal et des quatre troncs nerveux sympathiques du collier de Ptychodera sarniensis (d’ap. Spengel).

in cl., muscles du vaisseau dorsal ; n., nerf dorsal ; «y., troncs du sympathique; vd., vaisseau dorsal.

(l) Sauf à l'extrémité supérieure du vaisseau ventral chez B. Kovalevskyi où cette musculature est longitudinale, par suite de ce fait que cette extrémité quitte le mésentère ventral et plonge dans la paroi du corps, au milieu de la couche musculaire longitudinale, dont les fibres les plus voisines s’appliquent à elle, sans changer leur direction. Ce détail n'a d’importance que pour prouver que la couche musculaire des vaisseaux n’est qu’une dépendance des couches musculaires voisines.

HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

part, il n’est que clans une faible partie de son trajet contenu dans un mésentère (vers le bas), mais dans toute son étendue il est compris entre les deux diverticules périhæmaux ( dvt . ph.) qui le séparent de la cavité collaire et lui fournissent ses muscles. 11 est contractile de bas en haut dans toute sa longueur, sauf tout à fait vers le bout de la queue, grâce à une couche de fibres musculaires transversales (incomplètement circulaires) qui s’accole à lui et s’approprie à son service. Dans toute sa longueur il est en relation avec les réseaux lacunaires (/.) des parois du corps et de l’intestin qui servent à l’alimenter (4).

* Sinus central. — Cette large lacune sanguine (sin. ctr.) dont nous avons indiqué la place el les rapports en décrivant la trompe, continue dans la trompe le vaisseau dorsal (*). Sa forme peut être comparée à une calotte d’ovoïde séparée par un plan parallèle au grand axe. La convexité tournée en arrière et logée dans la concavité ventrale de la vésicule cardiaque (cœ.); en avant, le diverticule pharyngien (dvt.) lui forme une paroi plus ou moins plane ; en bas, il reçoit le sang du vaisseau ventral; en haut et à la partie supérieure de ses bords latéraux, il est en rapport avec le glomérule (glrn.) et communique avec la cavité de cet organe par une fente étroite en forme d’arc à concavité inférieure. On voit que les rapports anatomiques et physiologiques de la vésicule cardiaque musculeuse avec le sinus central, qui avaient pu sembler étranges lorsque nous les avons fait connaître en décrivant la trompe, sont au contraire tout à fait normaux. La vésicule cardiaque se comporte par rapport au sinus central exactement comme les parties mésentériques des vésicules cœlomiques par rapport aux vaisseaux du tronc.

Le sinus central a ordinairement (sauf chez Dalanoglossus ) un revêtement endothélial en dedans de sa limitante. Pas plus que le reste de l’appareil circulatoire il n’a de muscles propres.

Circulation dans le glomérule. — Après ce que nous avons dit plus haut (p. 16) de la constitution du glomérule, la circulation dans cet organe est aisée à comprendre. Le sang pénètre dans le glomérule (6, fig. 2, glm .) par la fente en fer h cheval qui sert de base à cet organe, ou plutôt par les orifices situés sur son trajet. Il circule entre les saillies creuses déterminées par les diverticules de la surface externe, suit entre elles un trajet très sinueux, se dirigeant en somme, d’une part, vers la périphérie de l’organe, d'autre part, vers les extrémités inférieures de ses deux lobes latéraux. Ce dernier courant, qui est efférent ,

(*) Le vaisseau correspond au vaisseau dorsal profond do Kovalevsky. Le vaisseau dorsal superficiel de cet auteur n’existe pas. Spexgel estbne que c’est le tronc nerveux dorsal qui a été pris par le naturaliste russe pour un deuxième vaisseau.

(2) Cependant le passage de l’un à l’autre n’est pas immédiat : on peut distinguer à la base de la trompe, un sinus basilaire où se jette le vaisseau dorsal et qui s’ouvre en haut dans le sinus central. Ce sinus basilaire est un espace situé entre le col du diverticule pharyngien, les diverticules dorsaux du cœlome de la trompe et les parois cutanées latérales du pédicule de la trompe elle-même.

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Il EM IC H ORD IA (. Balanoglossus )

(TYPE MORPHOLOGIQUE

(Suite).

Circulation.

b. , bouche;

c. ant.j canal ramenant au glomérule le

sang de la paroi antérieure de la trompe;

cœ., vésicule cardiaque; c. pst.j canal ramenant au glomérule le sang de la paroi postérieure de la trompe ;

dvt., diverticule pharyngien ; dvt. ph.f diverticules périhæmaux; dvt. pph., diverticules péripharyngiens ; g! ni. f glomérule;