LOCOMOTION

chez les Ostracion (fig. 1653) une mosaique de plaques polygonales, et des rangées latérales de plaques osseuses chez les Lophobranches (fig. 165%, p. 2366).

Les écailles des DipNÉS sont des écailles cycloides modifiées. Leur couche externe est formée de bandelettes disposées en un réseau sur les nœuds desquels s'élèvent des aiguillons confluents au centre de la plaque. La couche fibreuse profonde est aussi inégalement calcifiée. La couche superficielle peut se résoudre en plaquettes presque indépendantes et mobiles sur la couche profonde.

Les écailles normales des TÉLÉOSTÉENS présentent les formes et les arrangements les plus variés. Elles peuvent être très pelites, très minces, distantes les unes des autres et parfois très fugaces, ou former, au contraire, un revêtement continu, en s’'imbriquant les unes sur les autres de manière à dessiner des rangées transversales presque régulières. De chaque côté du corps, elles présentent d'habitude quelques modifications caractéristiques (p. 2507) le long d’une ligne longitudinale, souvent courbe en avant, parfois incomplète en arrière, qu'on nomme la ligne latérale (fig. 1652, p. 2365). Les dimensions relatives des écailles sont un élément important de caractéristique. On indique d'habitude ces dimensions par deux données numériques ; 1° le nombre des écailles contenues dans la ligne latérale et qui est à peu près égal au nombre des rangées transversales d’écailles; 2° le nombre des écailles contenues dans la rangée transversale la plus.longue, ordinairement celle qui s'étend de la naissance de la nageoire dorsale au milieu de l'abdomen, souvent indiqué soit par l'anus, soit par l'extrémité postérieure de la ligne d'insertion des nageoires ventrales. Le choix de cette ligne est d'ailleurs arbitraire.

La surface des écailles est marquée de fines stries concentriques, parallèles à leur bord. D’un certain point plus ou moins voisin de leur centre, parfois presque marginal (Gobius ommaturus), des stries plus profondes rayonnent vers leur bord antérieur, qui est masqué par les écailles qui précèdent. Leur bord postérieur ou bord libre peut être entier, comme dans l’écaille cycloide proprement dite (Amia, MALA- COPTÉRYGIENS, un Certain nombre d'ACANTHOPTÉRIGIENS); ce bord peut être aussi denté et l’écaille est alors cténoïde (la plupart des ACANTHOPTÉRIGIENS) ; la denticulation du bord libre n’est souvent que la dernière des séries d’épines qui couvrent toute la surface libre de l’écaille. Ces épines sont de dimensions très variables (fig. 1667) et peuvent s'affiner au point de prendre l'aspect de simples soies; l'écaille est dite alors sétacée. Si la surface de l'écaille est épineuse et son bord libre entier, on dit que l’écaille est sparoïde; mais entre ces diverses formes on trouve tous les intermédiaires non seulement sur les espèces d'un même genre mais sur le même individu.

La répartition des écailles n’est pas absolument constante; la tête et surtout les joues en sont souvent dépourvues, mais il peut en exister même sur les joues. Les nageoires sont aussi le plus souvent nues, mais il se développe quelquefois des écailles sur une partie plus ou moins grande de leur surface et notamment à leur base (SQUAMMIPENNES).

Locomotion. — Le principal organe de mouvement des Poissons est leur queue terminée par la nageoire caudale. Lorsque l'animal veut progresser rapidement, il imprime à ces organes une énergique et brusque flexion alternativement à droite et à gauche; lorsqu'il avance lentement, il se borne à faire onduler les lobes de sa queue; pour tourner à droile, il donne un coup de queue à gauche, et réciproque-

ment; il recule, mais assez difficilement, par un vif mouvement en avant des nageoires pectorales. Les nageoires paires ou impaires sont surtout des organes d'équilibre; lorsque les nageoires paires d'un côté, ou seulement la pectorale, sont enlevées, le poisson tombe du côté opposé; l'ablation des pectorales le fait tomber la tête en bas; la suppression de la dorsale et de l’anale s'oppose à tout mouvement rectiligne, et à la suite de l'amputation de toutes les nageoires le poisson flotte le ventre en l'air comme s’il était mort.

Les Pleuronectes nagent en gardant tournée vers le sol leur face aveugle et en faisant onduler leurs nageoires dorsale et anale. C'est aussi par une ondulation des bords de leurs immenses pectorales que se déplacent les Raies. Les SYNGNATRIDÆ se meuvent uniquement grâce à une ondulation rapide de leur dorsale.

Chez quelques Poissons, souvent appelés pour cette raison Poissons volants, les pectorales sont assez développées pour servir de parachute à l'animal et lui per-

Fig. 1670. — Exocœtus Rondeletii, Téléostéen homocerque, à ventrales distantes des pectorales, à 2° dorsale opposée à l'anale, à caudale fourchue (d'après Cuvier et Valenciennes).

mettre de parcourir une certaine étendue dans l'air lorsqu'il s’élance hors de l’eau (Exocwtus, fig. 1670; Dactylopterus); mais ce vol est de courte durée, et il n'est pas certain que l'animal puisse prolonger son séjour dans l'air par une vibration de ses ailes; il semble plutôt reprendre son élan en fouettant l’eau d’un vigoureux coup de queue au moment où il arrive à la toucher ; encore cette manœuvre n'est-elle pas habituelle.

Constitution générale du squelette des Poissons. — Le corps des Poissons, comme celui de tous les Vertébrés, est soutenu par des pièces solides internes qui constituent le squelette. Chez les MARSIPOBRANCHES, ces pièces sont exclusivement cartilagineuses; à partir des ÉLASMOBRANCHES elles sont remplacées par un nombre de-plus en plus grand de pièces osseuses; la presque totalité du squelette s'ossifie chez les GANOÏDES, à l'exception des Esturgeons, chez les Dipnés et chez les Poissons qui forment la vaste sous-classe des TÉLÉOSTÉENS. On doit distinguer dans le squelette trois ordres de pièces constituant respectivement : 4° le squelette céphalo-branchial; 2 le squelette du tronc, dont le squelette de la queue n’est que le prolongement; 3° le squelette des membres. Le squelette céphalo-branchial se développe autour de la cavité buccale, des organes des sens spéciaux, du cerveau et des branchies. Le squelette du tronc se développe au-dessous de la moelle

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épinière, autour d'elle et dans les parois du corps. Le squelette des membres présente pour chaque paire de membres une région basilaire ou ceinture engagée dans le tronc et une région périphérique.

Le squelette du tronc et celui de la queue sont d’abord exclusivement représentés par une corde dorsale indivise, située sous la moelle épinière et dont l’origine est la même que celle de l'Amphioæus et des Tuniciers. Lorsque l’ossification envahit le squelette, c’est, en général, autour de cette corde dorsale qu'elle se produit d’abord, et elle donne naissance à une série de pièces semblables entre elles, les vertèbres, métamériquement disposées, correspondant respectivement aux myocommes. Les vertèbres servent chacune de support à trois séries de pièces osseuses, disposées en trois arcs : l’arc neural, qui entoure la moelle épinière; l'arc hémal, qui embrasse l'aorte; l'arc pleural, formé par les côtes et le sternum et qui soutient les parois du corps. Le squelette du tronc est donc métaméridé dans toutes ses parties. Oken, Gœthe et après eux de nombreux anatomistes se sont demandé si le squelette céphalique osseux n'était pas une simple modification de celui du tronc, sil n’était pas possible de le décomposer en un nombre déterminé de vertèbres pourvues de leurs arcs habituels. L'étude comparative du squelette dans la classe des Poissons, où on le voit en quelque sorte se constituer graduellement, montre que ce problème est de ceux que l’analtomie comparée actuelle n’a pas à se poser. Il sera établi plus tard que la région céphalo-branchiale des Vertébrés est composée neltement d'au moins dix métamérides. À quelque réduction près, ces métamérides demeurent distincts dans la région branchiale proprement dite, chez tous les Poissons, et on en retrouve au moins des traces chez les embryons de tous les Vertébrés; mais dans la région céphalique qui précède la région branchiale, les métamérides se confondent avant que le squelette se soit constitué ; le squelette céphalique apparait d'emblée sous forme d'une capsule cartilagineuse continue; il n’y a pas de raison pour que le squelette osseux qui évolue autour de celte capsule reproduise une métaméridation qui a déjà disparu quand elle se forme elle-même. Il est donc illusoire de rechercher des vertèbres et des arcs vertébraux dans le squelette céphalique; Le problème de la constitution vertébrale du crâne n'existe pas. Toutefois, ainsi qu'on le verra (pages 2536 et 2583 à 2590), les organes des sens et les nerfs issus du cerveau ont gardé dans une certaine mesure une disposition mélamérique; ils imposent secondairement celte disposition aux pièces osseuses qui se développent après eux et autour d'eux; c'est celte apparence métamérique secondaire qui à donné quelque fondement aux études et surtout un inépuisable aliment aux discussions qui ont eu pour objet la détermination des vertèbres cräniennes.

Squelette céphalo-branchial cartilagineux des Marsipobranches. — Le squelette céphalo-branchial des MARSIPOBRANCHES Comprend un squelelte péribuceal, un squelette neural ou crâne proprement dit et un squelette branchial. Ces parties sont notablement différentes dans les différents genres. Chez les Myxine, où la bouche est entourée de huit tentacules, chaque tentacule contient un petit cartilage et les cartilages sont eux-mêmes reliés entre eux par un cercle mi-partie fibreux, mi-partie cartilagineux (Bdeliostoma), ou entièrement cartilagineux (fig. 1671, t); le ruban marillaire (anneau labial des auteurs). A la région médiane de l'anneau maxillaire est fixée une plaque cartilagineuse médiane (e), la plaque palatine antérieure (ethmoïde de quelques auteurs), à laquelle fait suite le canal nasal qui fait communiquer la

cavilé buccale avec la capsule olfactive et qui rappelle le canal hyponeural des Ascidies simples. Ce canal repose un peu plus loin sur une deuxième plaque cartilagineuse (p), la plaque palatine postérieure (vomer des anciens auteurs), que deux branches antérieures (ps) relient au ruban maxillaire et qui se divise en arrière en deux lames (pq) circonscrivant un espace vide. Ces lames sont fenestrées ; après s'être soudées à la capsule crânienne (c) elles se prolongent en arrière de manière à constituer le treillis squeletlique branchial. La capsule crânienne n'est qu'une dilatation de la partie de l'étui fibreux de la corde qui contient la moelle épinière ; cette capsule se renfle en avant pour constituer la vésicule olfactive dorsale et médiane (r); en arrière, elle présente deux renflements (a) qui sont les capsules auditives; la région médiane de

Fig. 1671. — 1. Squelette branchio-céphalique de Myæine glutinosa, vu en dessus. — t, ruban maxillaire et cartilages tentaculaires; p, plaque palatine postérieure; ps, ses processus antérieurs; pq, ses branches postérieures; as, are sous-oculaire; À, arc hyoïdien; a, capsules auditives; c, capsule cérébrale; r, capsule olfactive; y, ligament unissant le canal tentaculaire à la lamelle copulaire. — 2, Squelette branchiocéphalique de Myxine glutinosa, vu en dessous. — », vomer; p, palatin; as, arc sous-oculaire se continuant en arrièré avec le carré; b, partie basilaire du crâne ; ph, support du pharynx; pt, sa partie transversale. — 3, Squelette céphalique de Myrine, vu de côté. Mêmes lettres; en plus : e, ethmoïde ; ÿ, capsule auditive; cl, lamelle copulaire; æ, son prolongement postérieur; z, k, cl, cf, cartilages linguaux (d'après Fürbringer).

sa face ventrale et toute sa face dorsale demeurent entièrement membraneuses . Le treillis squelettique branchial qui fait suite de chaque côté aux deux branches de la seconde plaque palatine est formé d'arcs cartilagineux qui vont de la face dorsale à la face ventrale en passant chacun derrière un conduit branchial. Le premier de ces arcs, dit arc hyoide, se comporte un peu autrement que les autres, il va s'attacher à une plaque cartilagineuse ventrale, comprise entre deux autres cartilages impairs, longitudinaux, styliformes, qu'elle supporte, et qui sont les cartilages linguaur (z, k, el, ef).

1 FureainGer, Zur vergleichende Anatomie der Muskulatur der Kopfskelet der Cyclostomen, Jenaische Zeitschrift fur Anat., Bd IX.

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La région précrânienne de la tête se raccourcit relativement et le squelette péribuccal se complique chez les Petromyzon. Le ruban maxilluire devient un épais anneau maæillaire (fig. 1672, L, et fig. 1673, m) qui se couvre de dents cornées sur tout son pourtour. À sa région latéro-inférieure sont attachées deux paires de pièces cartilagineuses styliformes, les cartilages labiaux (M; ct)*. Les deux plaques palatines (K, J; a, e) sont larges et presque égales; la plaque antérieure se rapproche de la postérieure et s'engage même en partie au-dessous d'elle; celle-ci n'a plus de connexions avec l’anneau maxillaire; le canal nasal a disparu; il s’est développé à sa place un long diverticule terminé en cæcum, de la vésicule nasale; ce diverticule (Gr) traverse les cartilages cràniens en se dirigeant en arrière vers la bouche, mais sans s'ouvrir à son intérieur. Deux plaques cartilagineuses rhomboiïdales paires (H), les plaques quadratines, se relient l'une à droite, l’autre à gauche, aux plaques palalines dans leur région de contact. Le crâne des Petromyzon demeure en grande partie membraneux. Les faces ventrale et latérale sont seules incomplètement formées par du cartilage. Le carlilage ventral présente une large fenêtre centrale autour de l'hypophyse; les plaques carlilagineuses latérales sont largement fenestrées; elles se relient en avant (fig. 1672) à la capsule olfactive (G& n), qui repose d'autre part b D sur le deuxième cartilage palatin; elles se soudent en arrière aux capsules auditives (au). La capsule olfactive s'ouvre sur la face dorsale du cràne et elle se prolonge au-dessous de lui et en arrière en une ampoule en forme de Fig. 1672. — Crâne et partie antérieure de la bouteille (Gr). Cette ampoule se dirige bien vers Ke {. enue verteale Ne 9 vue de la cavilé buccale, mais, contrairement à ce qui la face dorsale. — Z, anneau maxillaire ;

À ; ; ; 1, un des cartilages labiaux : À, 1° cartia lieu chez les Myxine, ne s'ouvre pas à SON jage palatin: J, 2 cartilage palatin; G, intérieur. Vers le bas, les cartilages latéraux Spsue masale; D, partie etrilagineuse, et

, voûte membraneuse de la capsule crà- (cartilages trabéculaires, trabécules, c) donnent nienne; B, canal rachidien ; A, corde dorsale: naissance chacun à trois expansions cartila- RE du oquac A7 vulatoreasrés € gineuses, presque issues du même point; Ceux ares neuraux (d'après J. Müller). de la première paire, dirigés en avant, constituent le cartilage palato-carré (n) ; ceux de la deuxième s'unissent en avant aux cartilages palatins et forment l'arc sous-orbitaire (so) ; la troisième constitue l'arc hyoide(et);

1 Les cirres buccaux de l’'Amphioæus, les tentacules des Myxinoïdes, la couronne péribuccale de tentacules du Palæospondylus, les barbillons si fréquents chez tant de Poissons des groupes les plus variés et si constants chez le Ricvaine, les organes de fixation préoraux constants chez les larves d’Ascidies dont ils ont déterminé la transformation en Tuniciers et encore si communs chez les jeunes des Poissons primitifs paraissent pouvoir être considérés comme représentant, avec des degrés divers de transformation et des adaptations mulliples, un appareil tentaculaire préoral ou péribuccal commun aux ancêtres des Vertébrés. La comparaison des Myxine et des Petromyzon indique que les soutiens cartilagineux de cet appareil ont été l’origine des cartilages labiaux et de l'arc maxillaire, qui ont à leur tour donné naissance à tout le squelette péribuccal, des Poissons et des Vertébrés. On s’explique ainsi l'importance taxonomique que tous les ichthyologistes ont attribuée aux barbillons. (PorLarD, The oral cirri of Siluroids and the origin of the head of Vertebrates, Morpholog. Jahrb., Bd. VIN.

elle est divisée en deux parties, une branche verticale qui peut recevoir le nom d'épihyal; une branche horizontale supportée en son milieu par la première et qui est le cératohyal. Entre les deux pièces cératohyales viennent se placer les cartilages linguaux où basihyaux qui jouent un rôle important dans le mécanisme de la succion. L’arc hyoïde n’est que le premier d’une série de neuf ares latéraux (b) reliés les uns aux autres par six bandelettes cartilagineuses longitudinales, une dorsale, quatre latéralés, symétriques deux à deux, et une ventrale, et constituant ainsi un treillis cartilagineux placé immédiatement sous l’épiderme et qui n'est autre chose que le squelette branchial. Les bandelettes longitudinales divisent chaque arc branchial en trois segments : un segment épibranchial, un opisthobranchial et un hypobranchial; deux segments opisthobranchiaux successifs forment avec les parties des bandelettes longitudinales qui les unissent une sorte de cadre dans lequel est situé un orifice branchial. Il n'y a pas d'orifice entre l’are hyoïde et le premier arc branchial, pas plus qu'entre celui-ci et le second. Le nombre des orifices branchiaux est donc réduit à sept. Des trabécules longitudinaux irréguliers unissent le dernier arc branchial à une capsule cartilagineuse hémisphérique (ec) à ouverture dirigée en avant et dans laquelle est situé le cœur. Cette capsule fait défaut aux Myxine. En revanche, il existe chez elles aussi bien que chez les Bdellostoma un cartilage au voisinage du canal œsophagien interne.

Squelette céphalo-branchial cartilagineux des Élasmobranches. — On peut appeler région précränienne de la tête la région comprise chez les MARSIPOBRANCHES

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