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cl, cartilages labiaux; p, 1", g, 2° plaques palatines; n, capsule nasale ; 0, orifice pour le nerf optique; a, capsule auditive; c, trabécules; py, ruban sous-oculaire; ef, épihyal supportant le cératohyal; b, ares branchiaux; ce, corbeille cardiaque; 0b, orifices branchiaux; t, cartilage trabéculaire; ns, cartilages correspondant aux nerfs sensitifs ; am, Cartilages correspondant aux nerfs moteurs (d'après Schneider),

entre le bord supérieur et antérieur de l’orifice externe de la capsule nasale et le crâne. Cette région précränienne présente son maximum de longueur chez les Myxine ; elle se raccourcit déjà chez les Petromyzon. Chez les premiers ÉLASMOBRANCHES non seulement elle semble ne plus exister, mais le bord supérieur et antérieur de la bouche est placé au-dessous du crâne et en arrière des orifices des capsules nasales, qui sont maintenant au nombre de deux, comme si l'unique capsule nasale primitive s'était dédoublée. Il est clair que l'anneau maxillaire a reculé au point de glisser au-dessous du crâne. Il n'y a pas de raison d'admettre a priori que les pièces cartlilagineuses palalines et hyoïdiennes qui le suivaient aient disparu; il est {out naturel au contraire de penser qu’elles ont suivi son mouvement de recul et glissé avec lui au-dessous du crâne, comme la première plaque palatine éloignée de la seconde chez les Myæine a glissé en partie sous elle chez les Petromyzon. Dès lors le

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squelette précränien des Marsipobranches doit se retrouver au-dessous du cràne chez les Élasmobranches et être tout d'abord à peu près indépendant de lui. C’est

Fig. 1674. — Crûne de Chlamydosclachus anguineus, vu du côté gauche. — c, narines; d, capsule nasale; e, canal préorbitaire ; 4, pores supraorbitaires; y, ligament attachant au cräne le processus trabéculaire ; g, processus postorbitaire; f, processus épiotique; f, processus préorbitaire; x, ds, processus oculaire; rm, hyomandibulaire; brr, rayons branchiostèges; chy, cératohyal; mA, carlilage de Meckel; gp9, cartilage palato-carré; tp, processus trabéculaire; dp, portion quadratique du palato-carré (d'après Garman).

Fig. 1675. — Vue latérale du squelette céphalique d'un Æexanchus. — n, capsule nasale; cp, orifice orbitaire du canal préorbitaire; po, processus post-orbitaire; Gp, orifice du glosso-pharyngien; v, trone de sortie des nerfs vagues; g, orifice pour le nerf glosso-pharyngien; A, hyomandibulaire; m, processus latéral de la région ethmoïdale ; p, portion palatine; g, portion quadratique du palato-carré; {, l', eartilages labiaux; €, copule; d, mandibule (d'après Gesenbaur;.

en effet, ce que montrent les Élasmobranches primitifs (CHLAMYDOSELACHIDE, fig. 1674, et NoTIDANIDÆ, fig. 4675) !. Ici, la bouche est également entourée d’un

1 Le recul de la région précrânienne s'explique parfaitement, suivant les principes de Lamarck, par la différence du genre de vie des Cyclostomes et des autres Pois-

anneau Cartilagineux dentifère; mais cet anneau est partagé en deux moitiés mobiles l'une sur l’autre et dont l’inférieure constitue la mandibule ou mâchoire inférieure. La supérieure porte encore latéralement les deux cartilages labiaux des Marsipobranches (fig. 1675, /, l'); elle doit être considérée comme représentant l'ensemble des cartilages palatins et de la moitié supérieure de l'anneau maxillaire de ces Poissons; on la désigne sous le nom de cartilage palalo-carré et on peut y distinguer virtuellement deux régions, une région palatine antérieure et médiane, et une région articulaire ou région quadratine, postérieure, formée par les parties latérales et symétriques qui s’articulent avec la mandibule et qui est représentée chez les Lamproies par les plaques quadratines, également paires et latérales. L'ensemble du

Fig. 1676. — Vue latérale d'un squelette céphalique du Scymnorhinus.— r, rostre ; ce, ouverture supérieure du canal ethmoïdal; ep, orifice orbitaire du canal préorbitaire traversé par le rameau ophthalmique : 0, orifice du nerf optique; po, processus postorbitaire ; k, cartilage de l'évent; Ar, kr’, hr”, rayons branchiostèges; h, pièce supérieure de l'are hyoïdien (cartilage hyomandibulaire); hy, pièce inférieure de l'are hyoïdien (cartilage hyoïdien proprement dit); p, portion palaline; g, portion quadratique du cartilage palato-carré; 1, l', l', cartilages labiaux; /, cartilage mandibulaire (cartilage de Meckel; d'après Gegenbaur).

cartilage palalo-carré et de la mandibule constitue l'arc maxillaire, qui présente la même constitution, à quelques détails près, chez tous les Sélaciens et toutes les Raies. Chez aucun de ces Poissons cet arc ne contracte de soudure avec le crâne. La région carrée est seulement en contact avec la région post-orbitaire du crâne chez les NoTibANIDÆ; elle s'articule toutefois avec elle chez les Hexanchus. Il se développe

sons. Les Cyclostomes s'arrêtent pour manger; ils s'accrochent par leur ventouse buccale à l’animal dont ils sucent le sang, et se laissent emporter par lui; leur corps est alors en quelque sorte étiré en arrière de la bouche par la résistance du milieu ambiant; il en est de même lorsqu'une Lamproie fixée à un caillou par la bouche se laisse aller au fil de l’eau, comme cela arrive si souvent. Au contraire, chez un Poisson qui nage, cette même résistance du liquide ambiant tend à entrainer en arrière la région précränienne, moins résistante que le crâne; les chocs et les réactions qu'ils provoquent de la part de l'animal agissent de même ; les muscles des mâchoires fixés au crâne ne peuvent à leur tour se contracter sans tendre à ramener en arrière tout l'appareil maxillaire.

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déjà sur le cartilage palatin de ces Requins, immédiatement en avant de la saillie post-orbitaire (fig. 1675), une saillie cartilagineuse verticale par laquelle se produit chez les Scymnorhinus une nouvelle liaison mobile avec le crane (fig. 1676). Cette liaison se transporte dans la région préorbitaire chez la plupart des autres Sélaciens (Squatina, ete.); on appelle amphistylie (Huxley) ce mode de liaison par articulation de l'arc mandibulaire avec le crâne; mais c'est, en général, par de simples ligaments que s'établit la suspension au crâne de la région palatine et de la région quadratine du cartilage palato-carré, et il y a alors hyostylie (Chlamydoselachus, fig. 1674, y; Centrophorus, fig. 1678). Dans les deux cas, en effet, la mandibule entre, de son côté, en connexion avec le crâne par l'intermédiaire de l'arc hyoide qui fait suite à l'arc maæillaire, et cette connexion devient naturellement la plus importante lorsque l'articulation cartilagineuse fait défaut.

L'arc hyoide n’est que le premier des arcs branchiaux modifié d'une manière

Fig. 1677. — Vue latérale du crâne d'un Centrophorus calceus. — Mèmes lettres que dans la figure 1676, en plus f, trous du trijumeau.

particulière. Chez les NOTIDANIDE où il présente sa forme la plus simple, il est constitué par un arc cartilagineux appliqué contre la face interne de la région quadratine et de la région mandibulaire, dont il suit le contour. Cet arc, dont le sommet est tourné vers celui de la mandibule, est composé de cinq pièces : quatre symétriques deux à deux et une impaire occupant le sommet de l'arc dont elle unit les deux moitiés; toutes ses parties sont de même dimension transversale. Les quatre pièces symétriques sont les deux hyomandibulaires, qui forment la partie supérieure des branches de l'arc, et les deux hyoides, qui, réunis sur la ligne médiane par la pièce impaire, forment la partie inférieure de cet arc. Cette pièce impaire, que nous retrouverons chez tous les ÉLASMOBRANCRES, est la copule hyoïdienne ou basihyal. Les deux hyomandibulaires sont réunis à la région auditive du crâne par des ligaments. L'arc hyoïde ainsi relié au crâne d’une part, en rapport étroit, d'autre part, avec l’arc maxillaire et notamment avec la mandibule, renforce évidemment l'union de celle-ci (fi. 1676, k) avec le crâne; il s'oriente de plus en plus vers celte fonction chez les autres Poissons. Chez les Sélaciens à cinq fentes branchiales l'hyomandibulaire devient deux fois plus large que l'hyoïde (y), qui demeure suspendu

à son angle inféro-postérieur tandis que son angle antéro-inférieur s'allonge en avant en une forte saillie de forme variée, le processus symplectique. Ces dispositions s'exagèrent chez les Torpilles, où l'hyoïde se divise en deux segments; enfin chez les Raies, tandis que l'hyomandibulaire conserve ses rapports avec le crane et se spécialise complètement comme suspenseur de la mâchoire inférieure, l'hyoïde, repoussé derrière lui, s'allonge en arrière de son bord postérieur en un arc semblable aux arcs branchiaux qui suivent et se divise en quatre segments.

Les cartilages labiaux se modifient à leur tour d'une manière indépendante; ceux de la première paire ou cartilages prémaæillaires demeurent, en général petits ; ceux de la deuxième paire, les cartilages maæxillaires s’allongent chez les Requins (Scymnorhinus, fig. 1676, {, etc.) de manière à empiéter sur la mandibule, et ils sont suivis d'un autre cartilage qui s'applique latéralement sur la mandibule et forme avec eux une sorte d'arc; l'arc de droite est d’ailleurs complètement séparé de l'arc de gauche. Ces cartilages demeurent réduits ou avortent en partie chez les Raies.

Chez les Chimères, qui sont devenues pour celte raison le type du sous-ordre des HoLocEPHALA, le cartilage palato-carré se confond absolument avec le crâne. Réalisée ici pour la première fois, celte union intime du palais avec le crane se retrouvera chez les Dipxés. Les cartilages labiaux subsistent; le 2° est partagé en deux pièces et se relie seulement par un ligament au cartilage mandibulaire, qui s'étend, comme chez les Seymnus, jusqu'au voisinage de la ligne médiane de la mandibule. Il atteint cette ligne chez les Callorhynchus, de manière à se souder avec son symétrique. Par suite de la fusion complète des cartilages palato-carrés avec le crâne, la mandibule parait s’articuler directement avec celui-ci (autostylie) et dès lors l'hyomandibulaire, n'ayant plus à lui servir de support, se réduil à l’état d’un simple appendice de l'hyoïde dont la signification est attestée par les rayons branchiaux qu'il porte.

Le crane de MARSIPOBRANCHES ne s'étend pas jusqu'à l'orifice des nerfs vagues; celui des ÉLASMOBRANCHES empiète en arrière sur la région branchiale de manière que l'origine des nerfs vagues est comprise dans son intérieur. Il en résulte pour les rapports des diverses parties quelques modifications importantes. Chez les Raies, le nerf vague qui innerve les branchies est le Gernier nerf qui prenne son origine dans le crâne; il en est de même chez les Cestracions; jusqu'à six paires nerveuses prennent leur origine dans son intérieur chez les Heptanchus; les trous par lesquels elles sortent forment une rangée qui passe au-dessous du trou du nerf vague et se prolonge en avant de ce trou; mais, chez les autres Requins, le crâne envahit une portion de la colonne vertébrale. Aussi, tandis que le cràne s'articule nettement par deux condyles avec la colonne vertébrale chez les Raies et chez les Chimères, il est impossible de tracer chez les NOTIDANIDE aucune limite entre ces régions du squelette. La corde dorsale s'engage ici dans la base du crâne, puis s’amincit brusquement et se prolonge en un grêle tractus qui se recourbe vers le haut et vient se terminer sur la paroi même de la cavité crâänienne. Ce filament fait défaut chez les autres Requins.

Dans la capsule crânienne on distingue immédiatement une région nasale, une région orbitaire et une région auditive ; la région orbitaire constitue une sorte d'excavalion pratiquée entre les deux autres dont elle est séparée par deux saillies, la saillie préorbitaire (fig. 1674, f) et la saillie post-orbitaire (Gg. 1674, m; fig. 1675 et 1676, po). La région nasale porte deux capsules olfactives symétriques dont l'orifice est placé

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sur la face ventrale du crâne. Sur la région médiane de chaque orifice nasal s'étend d'avant en arrière un processus Cartilagineux qui le divise en deux orifices secondaires, servant l’un à l'entrée, l’autre à la sortie de l’eau.

Entre les deux capsules nasales, le crâne se prolonge en avant pour constituer le rostre. Ce rostre est réduit chez les Heptanchus; un peu moins chez les Hexanchus et les Seymnorhinus (fig. 14676, r). Chez les Squalus (fig. 1680), c'est un prolongement antérieur du crâne (fig. 4675), excavé en dessus, en forme de cuilleron, logeant sa concavité dans un organe sensitif.

Il peut se creuser de lacunes, et chez les Pristiurus, Scyllium, Mustelus, Galeus, Carcharius, il est constitué par trois lames cartilagineuses, une ventrale, deux dorso-latérales, qui convergent comme les trois arêtes d’un tétraèdre. Les arêtes latérales deviennent en partie ligamenteuses chez les Centrophorus (fig. 1676); elles disparaissent entièrement chez les Raies dont le rostre, très développé (fig. 1678), se trouve ainsi uniquement constitué par l’arête médiane du rostre des Galeus.

Ce rostre fait défaut chez les Trygon, Myliobatus, etc.; il prend, au contraire, un développement énorme chez les Pristis, où des écailles placoides se développenten forme de dents lancéolées, régulière-

ù 2 Fig. 1678. — Squelette céphalo-branchial de Raie, vu du côté ment disposées normalement ventral. — Mèmes leltres que dans la figure 1676; en plus,

Kr, a!, b', cartilages de l'évent; 2", pièce préfrontale (d'après

à ses deux bords et constituent Gezenbaur).

ainsi la scie préfrontale dont ces

poissons sont armés. Chez les Torpilles (Torpedo, fig. 1679), c'est l'arête médiane qui fait défaut; les arêtes latérales (r) sont légèrement divergentes, s'élargissent à leur bord libre et se divisent en rayons qui contribuent avec ceux des nageoires à soutenir le bord céphalique. Par suite du grand développement de la région préfrontale du crâne, qui s'avance elle-même entre les deux nageoires pectorales, les deux appendices rostraux sont courts chez les Narcine.

Immédiatement en arrière du rostre la capsule crânienne présente loujours, comme chez les Cyclostomes, une région membraneuse ; c’est la fontanelle préfrontale qui arrive jusqu'au bord même du crâne chez les Heptanchus, tandis qu'elle est dépassée en avant par le rostre chez les Heæanchus et les autres Sélaciens.

La saillie préorbitaire qui sépare la région nasale du crâne de la région oculaire peut contribuer pour sa part à modifier le contour de la région céphalique. Déjà chez les NoTIDANIDE, elle porte un appendice dirigé en bas et en arrière et plus individualisé chez les Heæanchus (fig. 1675, p. 2381, m) que chez les Heptanchus. Cet appendice carlilagineux se dirige en avant chez les Raies, où il prend un grand développement et où il s'unit par des ligaments aux pectorales, qui se trouvent par cela même reliées au crâne; il acquiert son maximum d'importance chez les

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