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Fig. 1679. — Squelette céphalobranchial de Torpille, vu du côté ventral. — Mèmes lettres; en oatre r, rostre; n, capsule nasale; /, cartilage prémaxillaire ; l', cartilage maxillaire ; #4, cartilage mandibulaire; A7, prolongement latéral de la région ethmoïdienne; &,f, canaux semi-circulaires (d'après Gegenbaur).
Torpilles, où il est porté par un puissant pédoncule et présente l'aspect d’une lame cartilagineuse effrangée ou fenestrée (Torpedo, fig. 1679, m); des cartilages accessoires s'intercalent encore chez les Narcine entre le cartilage principal et le crâne. Les cartlilages préorbilaires contribuent avec les capsules olfactives à donner à la tête des Zygæna sa singulière forme de marteau. Les capsules nasales s'allongent ici transversalement de chaque côté du rostre, qui est normal; elles entrainent avec elles les saillies préorbilaires qui s’allongent latéralement en demi-cercle et viennent s'appuyer chacune contre le bord postérieur de l'extrémité de la capsule nasale correspondante; la saillie postorbitaire s'allonge de même, et les yeux se trouvent transportés à l'extrémilé des deux cornes ainsi formées.
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Outre ses deux condyles occipitaux le crâne des Chimères présente quelques particularités importantes. Il est prolongé en avant par un rostre analogue à celui des Mustelus, Carcharius et autres, mais ici l’arête impaire est supérieure et non inférieure; elle est bifurquée et l’une de ses branches soutient un organe tactile. Un pareil appendice terminé par un bouquel de crochets se trouve au-dessus de l'orbite chez les mâles; le fond de l'orbite est membraneux et constitue le septum interorbitaire ; les canaux semi-circulaires sont saillants dans la région auditive.
Entre la région quadraline de la mâchoire supérieure et l’hyomandibulaire est, en général, percé un orifice pelit chez les NOTIDANIDE, plus développé chez les SQuA- LiDE et surtout chez les Raies; c'est l’évent qui doit être considéré comme un premier orifice branchial. En rapport avec l'arc maxillaire se développent au voisinage de cet orifice les cartilages de l’évent au nombre de un, deux (Scymnorhinus, fig. 1676, k, Squalus) ou trois (Centrophorus, fig. 1678, 4). Ces cartilages sont par-
Fig. 1680. — Squelette céphalo-branchial de Squalus. — Pg, palato-carré; ZLk, cartilages labiaux; Zb, are hyoïdien; Æb, ares branchiaux; Sy, ceinture scapulaire; X, corps des vertèbres; O, arcs supérieurs ; S, pièces intercalaires (d'après Owen).
ticulièrement développés chez les Raies où ils soutiennent une sorte de valvule membraneuse ; chez les Torpilles, le plus grand d'entre eux est relié à l'hyomandibulaire par les deux autres, formant un étroit pédoncule. L'hyomandibulaire développe au-dessus d'eux une apophyse séparée par une suture du corps du cartilage.
Des formations cartilagineuses plus développées, disposées en rayons, apparaissent sur le bord postérieur de l'arc hyoïdien, ce sont des rayons branchiaux identiques à ceux que portent les ares branchiaux qui suivent l'arc hyoïdien ; toutes ces formations peuvent donc être rattachées au squelette branchial. Elles se développent chez les SecACHoiDEA (fig. 1674, 1676 et 1678, hr, hr') et les HoLocEePnALA, aussi bien sur l’hyomandibulaire que sur l’hyoïde; mais chez les BATOïDEA, même chez les Torpilles, elles sont exclusivement localisées sur ce dernier cartilage.
Le squelette branchial est composé, chez les ÉLASMOBRANCRES, d’une série d’arcs cartilagineux qui suivent l'arc hyoide, mais dont cet arc ne diffère pas lui-même essentiellement. Le raccourcissement graduel de la région céphalobranchiale qui se poursuit des Cyclostomes aux Vertébrés aériens présente chez les Élasmobranches de remarquables gradations. Les ares branchiaux, encore au nombre de sept chez les Heptanchus, tombent à six chez les Hexanchus et les Chlamydoselachus; ils sont, dans ces formes primitives, grêles et divisés seulement en deux segments, comme l'hyoïde qui leur ressemble beaucoup. La réduction des ares branchiaux, au nombre
de cinq, était déjà réalisée chez les PLEURACANTHIDÆ de la période primaire, à qui l'on a souvent attribué cependant sept arcs branchiaux; elle est la règle non seulement chez les Sélaciens, les Raïes, les Chimères, mais aussi chez les Ganoïdes et la très grande majorité des Poissons osseux. Les arcs branchiaux se divisent généralement en quatre segments, dont les deux médians sont plus longs que les ter-
Fig. 1681. — Squelette branchio-mandibulaire de CAlamydoselachus, vu en dessous. — mk, cartilage mandibulaire ou de Meckel ; chy, cératohyal; pbr, pharyngo-branchiaux ; ebr, épibranchiaux; cbr, cératobranchiaux ; bbr, basi-branchiaux; brr, rayons branchiostèges ; bhy, basihyal (d'après Garman).
minaux (fig. 1679 et 1680); ces quatre segments ont recu du côté dorsal au côté ventral les noms de pharyngobranchial, épibranchial, cératobranchial et hypobranchial ou copulaire. Les pharyngobranchiaux sont ordinairement dirigés en arrière. Quel que soit le nombre total des ares, le dernier est souvent réduit; il peut, par exemple (Heptanchus), venir se souder au pharyngobranchial de l'arc précédent et en manquer lui-même; son hypobranchial fait généralement défaut, ainsi que celui de l’avant-dernier (Chlamydoselachus, Sélaciens à cinq fentes branchiales). Les
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deux arcs médians peuvent eux-mêmes n'être représentés que par une pièce unique. Il suit de là que les Sélaciens à cinq paires d’arcs branchiaux n'ont, en général, que trois paires d'hypobranchiaux. C’est aussi le nombre que l'on trouve chez les Raïes où ces pièces ont subi des modifications très diverses; le premier hypobranchial est, chez les Torpilles, divisé en trois segments mais conserve ses connexions avec le 2 arc branchial auquel il correspond; les deux suivants sont normaux. Chez les Rhynchobatus, le 1°” hypobranchial est en forme de croissant et
Fig. 1682. — N° 1, squelette branchial d'Æeptanchus, vu en dessus. — C, copule; Ay, segment inférieur
de l’are hyoïdien:; ce’, e”, ce’, c"", copules des ares branchiaux; C', plaque copulaire ou dernière copule. —
I à VII, ares branchiaux ; 1 à 4, les quatre segments des ares branchiaux {d'après Gegenbaur). — N° 2, squelette branchial de Prionodon glaucus, vu en dessus. Mêmes lettres que figure 1678 (d'après Gegenbaur). — N° 3, squelette branchial de Scylliorhinus catulus, vu en dessus. Mêmes lettres que figure 1678 (d’après Gegenbaur).
s'unit à son symétrique sur la ligne médiane; le >, en forme d'arc, à convexité latérale, se place dans l’espace circonscrit par ce croissant; le 3° est rudimentaire; il en est de même chez les Raies, où le deuxième hypobranchial est normal, tandis que les premiers se séparent de leur arc pour se souder à une pièce cartilagineuse médiane, dont l'origine sera indiquée tout à l’heure. Ils forment en avant de cette pièce deux cornes qui s’allongent quelquefois jusqu'à la copule hyoïdienne transformée en une étroite et longue bande cartilagineuse transversale. Une fourche semblable se trouve sur la copule cardio-branchiale des Trygon. Il est fréquent d’ailleurs, dans les autres genres, que plusieurs hypobranchiaux successifs se con-
fondent en pièces cartilagineuses qui peuvent demeurer indépendantes ou s'unir à PERRIER. TRAITÉ DE ZOOLOGIE. 151
la pièce cardio-branchiale et modifier aussi sa forme de façons très diverses; il arrive aussi que le 1° arc branchial s'unisse à la copule hyoïdienne.
Les arcs branchiaux étaient libres chez les PLEURACANTRHIDEÆ de la période primaire. Mais chez tous les Élasmobranches actuels, les hypobranchiaux de la même paire se soudent au cours du développement et la partie commune se sépare ensuite en une pièce cartilagineuse impaire, le basibranchial ou copule, à laquelle les deux arcs symétriques semblent se rattacher; il existe, nous l'avons vu, une semblable copule entre les deux arcs hyoides. La dernière copule est toujours plus grande et autrement conformée que les autres; elle est en rapport étroit avec le péricarde et, par suite, semble correspondre à la corbeille cardiaque des Cyclostomes; aussi le distingue-t-on sous le nom de cardiobranchiale. Conformément à leur qualité de formes primitives, les NOTIDANIDÆ possèdent autant de copules que d'arcs branchiaux moins un; leur copule hyoïdienne (fig. 1682, n° 5, €) est allongée, triangulaire, pointue en avant et son extrémité antérieure se sépare assez souvent en une pièce cartilagineuse libre, qui est peut-être le reste d’une pièce d'union de l'hyoiïde et de la mandibule; la 1° copule branchiale est aussi plus grande que les autres; à la dernière viennent s'attacher le 6° et le 7° arcs branchiaux. Mais le plus souvent, le nombre de ces copules se réduit. Les CAlamydoselachus (Gg. 1681) n'en ont que quatre, la première fait défaut; la deuxième a conservé la division originelle en deux pièces symétriques; elle est située en arrière de l'arc dont les hypobranchiaux doivent se diriger en arrière pour la rejoindre; il en est de même de la troisième qui est entière; le 3° arc branchial, bien que pourvu de sa copule, est tout près de s'unir aussi à la copule cardiobranchiale à laquelle s’attachent les deux derniers arcs. Il n'y a plus que deux copules, une petite et une grande cardio-branchiale, chez les Cestracion, Scymnorhinus, Squalus, Spinax; la première, assez petite, est intercalée entre les arcs branchiaux de la {°° paire ; elle est précédée chez les Cestracion d'une pièce impaire, isolée, analogue peut-être à la pièce détachée de la copule hyoiïdienne chez les Heptanchus:; à la grande copule cardio-branchiale viennent s'attacher les quatre autres paires d’arcs branchiaux; cette copule cardio-branchiale persiste seule et supporte tous les arcs branchiaux chez les Seylliorhinus (fig. 1679, n° 3), les Galeus et les BATOIDEA.
Le 5° are branchial, toujours modifié chez les BATOIDEA en raison de ses rapports avec la ceinture scapulaire, se soude chez les Pristis avec la pièce cardio-branchiale, ainsi que d’autres pièces résultant de la fusion des hypobranchiaux, et tout cet ensemble forme une chambre carlilagineuse dans laquelle sont logés le cœur et le bulbe artériel. ç
Chez les Chimères toutes les copules sont conservées, mais réduites et indépendantes les unes des autres, ce qui suppose que les Chimères descendent des premiers représentants du type des Requins à cinq branchies; les capsules sont cependant dans des rapports tout à fait anormaux avec les ares branchiaux qui leur correspondent. La première est un disque cartilagineux, placé entre les hypobranchiaux de l'arc dont elle demeure indépendante, tandis que ces pièces vont s'appuyer sur le basihyal. Des ligaments unissent à la 2° copule, les hypobranchiaux du 2° ou du 3° arc; mais la 3° copule est représentée par deux nodules cartilagineux, en contact avec les hypobranchiaux de ce dernier arc. Ces nodules sont reliés par des liga-
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ments à la 4 copule, qui a passé en avant des hypobranchiaux du 4° arc, qui s'appuient sur la copule cardio-branchiale que rejoignent aussi les cérato-branchiaux du 5° arc.
Les ares branchiaux supportent les rayons branchiaux (fig. 1680, Kb) qui s'engagent dans les parois des poches branchiales et les soutiennent, sans se souder d’ailleurs aux arcs eux-mêmes. Il en existe déjà, nous l'avons vu, de plus ou moins modifiés sur l'arc maxillaire; ils soutiennent la branchie de l’évent. Mais ils sont nettement caractérisés sur l'arc hyoide et portés par ses deux segments chez les SELACHOIDEA ; ce sont encore de simples bâtonnets chez les NOTIDANIDÆE, chez les Scymnorhinus ils ont la forme de lames digitées dont les ramificalions peuvent se multiplier depuis une jusqu'à une dizaine; des bâtonnets simples sont souvent intercalés entre les plaques ramifiées principalement sur l'hyoïde; assez souvent une plaque cartilagineuse spéciale est en rapport avec un certain nombre de rayons
Fig. 1683. — Vue latérale du squelette céphalo-branchial de la Squatina angelus. Mèmes lettres que dans les figures précédentes ; en plus C, copule; C’, plaque copulaire (d'après Gegenbaur).
de l’hyomandibulaire, et semble avoir pour origine une ramification de ces rayons (Squatina, fig. 1683, br); c'est la première indication des pièces qui deviendront l’opercule des Poissons osseux.
Les arcs branchiaux proprement dits ne portent de rayons que sur leurs deux segments moyens. Ces rayons sont simples; il y en a toujours un, et c’est le plus grand, à la suture des deux segments moyens; les autres vont en diminuant à mesure qu'ils s'éloignent de lui; ils se rassemblent à sa base chez beaucoup de Requins, s'unissent à lui chez les Rynchobatus et les Pristis et finissent quelquefois par s'insérer sur lui, en se disposant en barbes de plumes; plusieurs rayons peuvent aussi porter des rayons secondaires chez les Trygon. Les rayons sont compris chez les SELACHOIDEA entre deux grands arcs carlilagineux qu'on peut considérer comme des rayons modifiés et dont l’un est ventral, l’autre dorsal. Ces arcs, dont un seul peut exister, courent superficiellement dans l’épaisseur de la membrane de séparation de deux poches branchiales consécutives, et constituent le squele'te branchial superficiel. I y a de 3 à 5 rayons branchiaux chez les Scymnorhinus, de 8 à 12 chez les Scylliorhinus; le cinquième arc en est toujours dépourvu; mais porte quelquefois un certain nombre d’appendices cartilagineux qui peuvent en être
des rudiments; ces appendices sont quelquefois remplacés par une bande cartilagineuse qui a été interprétée comme un reste du 6° arc (Spinaæ, Cestracion, ete). Le nombre des rayons augmente chez les Raies; ces rayons se terminent en pointe chez les Trygon, Myliobatis, Rynchobatis, Pristis, s'élargissent à leur extrémité, sauf le médian, et se divisent en deux lobes inégaux chez les Raja el Torpedo; ces lobes s'allongent et s'adossent dans ce dernier genre (fig. 4677, Ay), de manière à former pour la branchie un appareil superficiel de soutien analogue à celui formé par les grands rayons courbes des Requins. Sur le côté interne des ares branchiaux de ces derniers, immédiatement au-dessous de la muqueuse pharyngienne setrouvent encore de pelits cartilages, les rayons pharyngiens; ils manquent chez les Squalus, ne dépassant pas le nombre de 3 chez les Heptanchus et sont, au contraire, nombreux et bisériés chez d’autres Requins.
Squelette céphalobranchial des Cténobranches. — 1° Squelette péribuceal. — Comme celui des Chimères, le cartilage palato-carré des Dipnés est fusionné avec la capsule cartilagineuse crânienne; il est accompagné de cartilages labiaux qui
Fig. 1684. — Squelette céphalo-branchial de l'Esturgeon. — A0, rostre; Cn, fosse nasale; ©, orbite: Hm, hyomandibulaire; S, symplectique ; Pg, palato-carré; Hd, mandibule; Æy, hyoïde; V, trou de sortie du nerf vague; À, côtes (d'après Wirdusheim).
sont dans la région des narines chez les Ceratodus, dans la partie postérieure de la région ethmoïdale chez les Protopterus. Chez ces derniers, le cartilage palatocarré se recouvre de chaque côté d'une épaisse lamelle osseuse; les deux lamelles se rejoignent en avant des narines et peuvent se fusionner; elles forment dans celte région un angle saïllant, tranchant comme une lame de couteau et recouvert d’une couche d'émail qui s'étend aussi latéralement en formant des rayons divergents; en arrière de ce point elles se soudent latéralement au parasphénoïde et laissent ensuite paraitre à nu la base du crâne conformée en carène. La mächoire inférieure, pourvue d'une grande apophyse coronoïde, est recouverte de trois fortes lames osseuses constituant un os articulaire, un os angulaire et un os dentaire peu étendu, laissant apparaitre, en avant, le cartlage mandibulaire. Les deux branches de ce dernier comprennent entre elles une plaque osseuse médiane avec laquelle elles se fusionnent insensiblement; comme la région ethmoïdienne, la mächoire inférieure porte des angles émaillés. L’are hyoïdien parait représenté par deux pièces comme chez les Sélaciens : ces pièces sont toutes deux partiellement ossifiées, la première a les mêmes connexions que l’'hyomandibulaire des Sélaciens et porte aussi un rayon branchial, comme elle ossifñié; on le considère habituellement, mais sans preuve, comme un os
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carré; la seconde qui est indivise et qui porte aussi un rayon osseux dirigé en arrière, est l'hyoide proprement dit. Par tous ces caractères, le squelette péribuccal des Dipnés est à peine plus élevé que celui des Elasmobranches; il n'en diffère que par l'ossification de quelques-unes de ses parties. Ces caractères d'infériorité se retrouveront dans d’autres parties de leur structure; c'est notamment parmi eux seulement que l'on trouve des formes possédant comme les NOTiDA- NipÆ plus de cinq arcs branchiaux (Protopterus). :
Le squelette péribuccal cartilagineux primitif des Ganoides chondrostéens (Spatularia, Acipenser, fig. 1684), reproduit non plus celui des Chimères, mais celui des Sélaciens proprement dits. Dans ses premiers états, il en diffère à peine chez les Esturgeons; mais peu à peu ses proportions relatives diminuent; l'hyomandibulaire (lig. 1684, Hm) ne relie plus directement la mandibule avec le crâne; le processus symplectique qu'il portait chez les Requins forme désormais une pièce distincte (S) qui sépare son extrémité inférieure de l'articulation de la mandibule avec le cartilage palato-carré et unit en même temps les deux moitiés de l'arc maxillaire à l'extrémité antérieure de l'hyoiïde; cette pièce, conservant les mêmes rapports, ne cessera plus de faire partie du squelette céphalique des Poissons. Les rayons cartilagineux de l’hyomandibulaire des Requins sont remplacés par une pièce osseuse d’origine tégumentaire, l’opercule, qui présente les mêmes connexions. Le cartilage palato-carré présente encore chez les Spatularia un certain degré d'union avec la base du crâne; il est entièrement libre chez les Acipenser. Sur ces pièces sont, en des places déterminées, appliquées des lames osseuses, et le squelette osseux des formes supérieures se constituera simplement par l’addition de plaques ou de formations nouvelles à ces plaques primitives. Les deux cartilages maxillaires des Spatularia sont respectivement revêtus d'une plaque osseuse qui porte une rangée de dents dans sa région antérieure. La plaque osseuse supérieure n’est pas directement appliquée sur le palato-carré, mais sur une lame carlilagineuse qui la dépasse en arrière comme une bordure et qui correspond vraisemblablement au cartilage labial supérieur et postérieur des Requins ; entre cette lame carlilagineuse labiale et le palato-carré s'étend, en effet, le muscle adducteur de la mandibule. Celle-ci porte souvent, de son côté, sur la région postérieure de son bord supérieur une seconde lame osseuse allongée. Sur la face inférieure du palato-carré se développent, en outre deux paires de plaques osseuses : en arrière, au voisinage de l'articulation, les ptérygoides, et en avant les palatins, plus petits et armés de dents. Tous ces os semblent dérivés de la muqueuse buccale. En arrière du ptérygoiïde, le cartilage palalo-carré (Mg. 1684, Py), se divise en sept à neuf plaques dont une médiane; leur signification n'est pas établie. Chez les Esturgeons (Acipenser), le segment dorsal de l'arc hyoïdien demeure cartilagineux à ses deux extrémités; il est continu; le segment ventral ou hyoïde proprement dit (Hy) est divisé en trois parties, dont la médiane est seule osseuse; il relie le symplectique (S) de chaque côté à la pièce médiane des arcs branchiaux. Chez les Spu-
1 Dans cette interprétation évidemment suggérée par l’idée d'une parenté étroite entre les Dipnés et les Batraciens, il faut admettre que l’hyomandibulaire et le symplectique, qui seuls se développent chez tous les autres Poissons, ont avorté, et le rayon osseux porté par le prétendu carré ne peut plus trouver d’équivalent que dans les cartilages de l’évent des Sélaciens, tout autrement orientés d’ailleurs.
tularia, l'hyoïde proprement dit, au lieu de se rattacher aux arcs branchiaux, est indépendant et dirigé en avant; il est toujours pluriarticulé.
Chez les GaANoïpes osseux (fig. 1685) et les TÉLÉOSTÉENS (fig. 1687) le crâne cartilagineux primitif s'éloigne moins de celui des Sélaciens, en ce sens que la région la plus antérieure du cartilage palalo-carré s’unit à la région antérieure du crâne tout en demeurant libre dans le reste de son étendue. La mâchoire supérieure est consliluée par deux ‘paires de pièces osseuses, généralement munies de dents et correspondant aux deux paires de cartilages labiaux des Sélaciens; ce sont les intermazxillaires et les mazxillaires. Chez les SILURIDÆ, MYCTOPHIDÆ, PERCOPSIDEÆ, HAPLOCHITONIDE, MALACOSTEIDÆ, que d’autres caractères semblent signaler comme des formes primitives des Téléostéens physostomes, les intermaxillaires (fig. 1687, pmx) forment seuls le bord des mâchoires supérieures, par suite de l'extrême réduction des maxillaires. Cependant les maxillaires intervenaient déjà dans la constitution de ce bord chez les Ganoïdes osseux; celte dernière disposition se retrouve chez les SALMONIDE et les STOMIATIDE, elle devient ensuile générale chez les Téléostéens physostomes. Chez les Acanthoptères à bouche protractile, les intermaxillaires redeviennent les os principaux; ils sont munis d'apophyses postérieures, qui peuvent aussi se développer sur les maxillaires, les éloignent du reste du squelette el leur permettent de glisser en avant ou de revenir en arrière. Dans cetle sorte de bouche, les intermaxillaires placés en avant des maxillaires portent seuls des dents; ils se soudent quelquefois en un os impair (Diodon, Mormyrus); en s'allongeant démesurément, ils forment le bec caractéristique des Xiphias et des Belone. Chez les MURÆNIDE, ils s’atrophient, se soudent entre eux et avec les vomers, tandis que les maxillaires se développent de manière à former à eux seuls le bord de la mâchoire supérieure.
En même temps que ces os remplacent les cartilages labiaux, d’autres lames osseuses se développent, chez les GANOÏDES HOLOSTÉENS et chez les TÉLÉOSTÉENS, autour du cartilage palato-carré. Ces lames sont en avant les lames palatines, en arrière, les lames ptérygoïdiennes. Les lames palatines sont chez l’Amia (fig. 1685), au nombre de deux paires : les dermo-palatines ‘ ou vomers (dp) occupant la région antérieure de la voûte buccale; les auto-palatines (ap) siluées au-dessus d'elles sur la face externe du cartilage; derrière ces plaques viennent latéralement, sur la face buccale, les ectoptérygoïides (ec) qui portent aussi des dents; au-dessus et latéralement, séparé par une bande de cartilage, l'entoptérygoïde (en); enfin sur la face dorsale et postérieure du cartilage, le métaptérygoïde (mp), auquel font suite latéralement les deux os carrés. Les pièces palatines peuvent se souder entre elles de manière à former seulement deux os palatins; à cela près, toutes ces pièces de la voûte buccale se retrouvent chez les Lepidosteus, les Polypterus et chez les Téléostéens.
Le cartilage mandibulaire est toujours conservé, au moins, en grande partie, chez les GANOÏDES osseux (fig. 1685, m, mm) el les TÉLÉOSTÉENS ; il constitue le cartiluge de Meckel, souvent pourvu en arrière d'une grande apophyse montante, l'apophyse coronoïde. Des lames osseuses se développent autour de ce cartilage; ces
1 Auus, The cranial muscles and cranial and first spinal nerves of Amia, Journal of Morphology, t. XII, 1897.
SQUELETTE PÉRIBUCCAL DES CTÉNOBRANCHES. 9395
lames se réduisent à une seule, constituant l'os dentaire chez les CHONDROSTÉENS. Elles sont beaucoup plus nombreuses chez les GANOÏDES OSSEUx. Le dentaire ne s'étend pas sur la face interne du cartilage chez l'Amia; cette face est recouverte par trois lames osseuses, disposées l'une derrière l’autre et portant des dents: les lames operculaires ou spléniales. Le dentaire est suivi, comme chez les Dipnés, d'un os articulaire, et son extrémité postérieure est protégée par une petile pièce osseuse l'os angulaire; l'apophyse coronoiïde est couverte extérieurement par l'os supraangulaire qui existe aussi chez les Lepidosteus; en outre de petites plaques osseuses se trouvent dans l'angle de jonction antérieur du cartilage mandibulaire et de l'apophyse coronoïde ; ainsi qu’en avant de la tête cartilagineuse qui s'articule avec le symplectique. Le dentaire, l'articulaire et l'angulaire demeurent les os fonda-
of? \ S HURQUR LAS Fig. 1685. — Vue latérale du squelette péribuccal et hyoïdien de l'Amia calva. — ap. autopalatin: en, en-
Loptérygoïde ; mp, métaptérygoïde ; Am, hyomandibulaire ; eh, épihyal ; ch, cératohyal; q, carré; sy, symplectique: a.c, d, ossicules de Bridge; mm, ossification mentomeckelienne; cp, processus coronoïde; ec, ectoptérygoiïde ; dp, dermo-palatin ; op, opercule; s, sous-opercule ; €, interopereule; pq, portion cartilagineuse du palato-carré ; fe, canal pour le facial; /h, ligament mandibulo-hyoïdien; 1, cartilage de
Meckel, enfermé dans les os de la mandibule dont le contour est pointillé et dont les os sont représentés figure 1692 (d'après Phelp Allis).
mentaux de la mandibule des Téléostéens. Chez les Scarus le dentaire est mobile sur l’articulaire.
La mâchoire inférieure est simplement rattachée au cràne par l'intermédiaire de l'hyomandibulaire chez les Polypterus et les SiLurinx. Chez le Lepidosteus, l'Amia et les Téléosléens, comme chez l’Esturgeon, une autre pièce osseuse, le symplec- tique (fig. 1684, sy), dérivée du processus symplectique des cartilages hyomandibu-
laires des Sélaciens, est simultanément en rapport avec l'hyomandibulaire, l'os carré et la mandibule; elle relie par conséquent l'arc hyoïdien aux deux moitiés de l'arc maxillaire.
C'est au grand développement des maxillaires qu'il faut attribuer l'énorme bouche des Eurypharynx (fig. 1686).
L'hyomandibulaire (temporal, Cuvier; carré, Hoffmann) toujours bien développé (fig, 1684, 1685, km), a une forme quadrilatère presque constante; il ne s'articule plus, comme chez les Sélaciens, avec la base du crâne, mais s’insère latéralement
entre le squamosal et le postfrontal en s'étendant assez souvent jusqu'au prootique; il développe généralement une apophyse postérieure qui porte l'opercule.
Le symplectique (fig. 1684, S; fig. 1685 et 1687, sy) est en général un os grêle, souvent effilé à son extrémité inférieure, qui s’unit à la région moyenne du carré et
Fig. 1686. — Eurypharynx pelecanoïdes. — 0, œil; /, fente operculaire; €, canines; xp, nageoire peclorale; a, anus (d'après L. Vaillant).
peut être plus ou moins enveloppé par lui. L’allongement du museau des Lepidosteus est la conséquence de la transformation de leur symplectique en une sorte de longue columelle qui repousse en avant tout l'appareil maxillaire supérieur, y compris l'os carré, tandis que l'hyomandibulaire et l'appareil hyoidien demeurent en place. En raison de l’élongation du symplectique, les métaptérygoidiens se trouvant chez les Lepidosteus éloignés de l'hyomandibulaire, peuvent s’allonger en arrière et au-dessous en une apophyse qui va s’arliculer avec la base du crâne de chaque côté du parasphénoide.
Fig. 1087. — Appareil suspenseur des mächoires et mà- Le segment inférieur de l'arc
choires des Citharinus. — hm, hyomandibulaire ; og, tète Le sul R
articulaire par l'opercule; pro, préopereule; sy, symplec- hyoïde se différencie de plus en plus
tique ; fn, espace vide ; qu, carré ; art, articulaire ; dt, nettement de l'hyomandibulaire su-
dentaire; mx, maxillaire; prix, intermaxillaire ; pl, pala- à
lin; ect, ectoptérygoïde; ent, entoptérygoïde ; xt, mé- périeur chez les Ganoïdes osseux et
AA sm, carlilages sous-maxillaires (d'après constitue l'Ayoïde proprement dit,
divisé en plusieurs pièces cartilagi-
neuses ou osseuses : l'hypohyal, le cératohyal et l'épihyal. Cette dernière pièce s'unit largement encore à l'hyomardibulaire chez les Ganoïdes osseux; la division de l’hyoïde en quatre segments devient presque générale chez les Téléostéens et son union avec l'hyomandibulaire ne s'établit plus que par une pièce styliforme, le stylohyal.
Avec l'arc hyoïde sont en rapport chez tous les Cténobranches des pièces osseuses
dc mm, tn
SQUELETTE PÉRICRANIEN. 92397
qui recouvrent ou remplacent en partie les rayons cartilagineux portés chez les Élasmobranches par l'hyomandibulaire et l'hyoïde, mais ces pièces, qui constituent le squelette operculaire, font partie du même système des plaques osseuses que celles qui recouvrent le crâne, et leur étude ne peut en être séparée (p. 240%).
Chez les Spatularia, l'Aria, l'hyoide porte en arrière une pièce osseuse digilée dans le premier genre, simple dans le second ; c'est une première indication des rayons branchiostèges qui sont en nombre variable chez les Lepidosteus et les TÉLÉOS- TÉENS. Dans ce dernier groupe ils sont portés par le cératohyal et l’épihyal, dirigés
Fig, 1688. — N° 1, Crâne carlilagineux d'un embryon de Zepidoosteus, vu en dessous. — N° 2, tête et crâne cartilagineux, vus en dessus. — N° 3, Squelette péribuccal du même, vu du côté gauche. — pn, pointe rostrale ; mx, maxillaire; o/, capsule olfactive; ct, cornes des trabécules ; i{, intertrabécules ; ob, cartilage supraorbitaire; mg, glandes muqueuses; fe, tr, tegmen cranii; e, œil; £, trabécules; os, fenêtre orbitosphénoïdale; C, cerveau moyen; spo, sphénotique: bp, basiptérygoïde; py, espace pituitaire; s, canal semi-cireulaire antérieur; As, canal semi-cireulaire horizontal; v, vestibule; ps, canal semi-cireulaire postérieur; my, moelle; b, basioccipital; à, masse de revêtement de la notocorde; mk, cartilage de Meckel; cr, cartilage coronoïde ; ar, cartilage articulaire; g, carré; pa, palatin superficiel; y, palatoptérygoïde; pg, ptérygoïide; mp, mésoptérygoide; pd, pédicule; sy, symplectique ; hm, hyomandibulaire ; hf, fenètre du hyomandibulaire; op, processus operculaire (d'après Parker).
en arrière et leur nombre est important pour la caractéristique. On en compte souvent 7 (BRAMIDÆ, Nealotus, BATHYCLUPEIDÆE, nombreux BERYCIDÆ) ou 8 (Plectromus, Melamphaës, Anoplogaster, Caulolepis, TRACHYICHTHIDE, elc.).
2° Squelette péricränien. — Chez le Ceralodus, parmi les Dipnés, les CHONDROSTÉENS, les Lepidosteus, les Amia, parmi les Ganoïdes, il se développe un crâne cartilagineux complet, comme chez les Élasmobranches, et qui persiste toute la vie. Il en est à peu près ainsi des Salmo et des Esoæ. La cavité qu'il délimite peut se prolonger
jusque dans la région antérieure, ou être interrompue dans la région de l'orbite (Acipenser, Salmo, etc.). Dans le premier cas, l'orbite tout entier est cartilagineux; dans le second, un simple septum membraneux sépare les deux orbites (Amia, Osteoglossum, etc.). La corde dorsale pénètre plus ou moins dans le crâne chez les Dipxés et les CHONDROSTÉENS. La capsule cränienne cartilagineuse se trouve à partir de ces poissons comprise entre deux systèmes de pièces osseuses : au-dessous d'elle, les os de recouvrement du cartilage palato-carré qui appartiennent au squelette péribuccal; au-dessus d'elle, des pièces osseuses formées dans le tégument et constituant la carapace céphalique. Bien que ces pièces soient indépendantes, en réalité, du crâne cartilagineux, elles s'appliquent plus ou moins exactement sur lui, et le cartilage est souvent remplacé au-dessous d'elles par une simple lame membraneuse; c'est ainsi qu'il existe chez les Protopterus, les Lepidosteus (fig. 1686), etc. deux fontanelles membraneuses, l’une dorsale, l’autre ventrale, et qu'il y a toujours chez les TÉLÉOSTÉENS au moins deux fontanelles pariétales.
A la surface même du cartilage, en contact intime avec lui, se développent les os crâniens proprement dits. Ils sont peu nombreux chez les Dipnés et les CHon- DROSTÉENS. Dans ces deux groupes la face inférieure ou base du crâne est couverte par deux plaques osseuses qui se succèdent d'arrière en avant, le vomer et le parasphénoïde. Le vomer est le revêlement particulier du rostre chez les CHoN- DROSTÉENS; il recouvre de son bord postérieur, le bord antérieur du parasphénoide, et dans cette région les deux os sont enfouis dans le cartilage. Le parasphénoïde s'enfonce aussi en avant dans le cartilage; latéralement, il s'étend jusqu'à la saillie postorbitaire; en arrière, aussi bien chez les DipNÉs que chez les CHONDROSTÉENS, il atteint la région de l'occipilal qui se confond avec la colonne vertébrale. Chez les Dipxés, il ne se forme sur la face dorsale du cartilage, que des pièces peu nombreuses, deux occipilaux latéraux et deux pièces qui occupent la presque totalité de la voûte crâänienne et qu'on assimile, vraisemblablement à tort, aux frontaux d'origine différente que nous signalerons tout à l'heure.
Sur les régions latérales du crâne primordial des Esturgeons, il se produit déjà plusieurs formations osseuses irrégulièrement disposées. Ces pièces se régularisent chez les Ganoïdes osseux, elles semblent se développer tout d'abord sur les parties les plus exposées aux pressions et aux chocs, c'est-à-dire sur les saillies et lLout au fond des excavations de la capsule crânienne !. C'est ainsi que chez l’Amia calva, autour de la capsule cränienne primitive (fig. 1689), on compte six groupes de pièces osseuses que l’on peut considérer comme typiques chez les TÉLÉOSTÉENS, à savoir : io deux pièces symétriques (s) constituant le septum maæillaire, en avant des capsules olfactives; 2° deux pièces symétriques (pr), les préfrontaux ou préorbitaires, sur la saillie préorbitaire; 3° un groupe de pièces situées au fond de l'orbite et qui sont: l'orbitosphénoide (0) en'avant ou au fond de l'orbite; les alisphénoïdes (as)
1 Ce sont aussi forcément des régions d'élection pour l'insertion des muscles et peutêtre pourrail-on expliquer aussi que les pièces osseuses du crâne paraissent se développer de préférence autour des trous de sortie, des nerfs, comme le remarquent nombre de morphologistes. Présenter ainsi celle remarque est déconcertant, car dans l'état actuel de nos connaissances physiologiques, il est bien difficile de comprendre comment le passage d’un nerf à travers un cartilage pourrait y provoquer la formation d'un os; et dire que l’os se développe pour protéger le nerf, c'est, en réalité, ne rien dire.
SQUELETTE PÉRICRANIEN. 2399
en haut et en arrière; 4° sur la saillie postorbitaire, les postorbitaires, postfrontaux ou sphénotiques (ps); 5° dans la région des capsules auditives, à la face inférieure du crâne, le pétreux ou prootique (pe) et en arrière de lui, à l'extrémité de la face inférieure du crâne, l'intercalaire ou opisthotique (ic); 6° dans la région occipitale, de bas en haut, un basioccipital (bo), deux occipilaux latéraux symétriques (ol), et sur les saillies postérieures du crâne cartilagineux deux exoccipitaux ou épiotiques (eo). L'occipital basilaire se fusionne en arrière avec les corps d'un certain nombre de vertèbres dont les arcs supérieurs, au nombre de deux, demeurent
Fig. 1689. — Cräne cartilagineux d'Amia, dépouillé de la carapace céphalique; les surfaces osseuses sont pointillées, les surfaces cartilagineuses indiquées par des hachures. — N° 1, face supérieure. — N° 2, profil gauche. — N° 3, face inférieure. — s, septomaxillaire; pr, préfrontal ou antéorbitaire; ps, postfrontal,
postorbitaire ou sphénolique; e0, exoccipital, occipital externe ou épiotique ; te, intercalaire ou opisthotique; 0, orbitosphénoïde; as, alisphénoïde; pe, pétreux ; bo, occipital basilaire ou basioccipital; o/, occipital latéral ou exoccipital : p, apophyses épineuses; d, arcs dorsaux de l'occipilal et des vertèbres; pPn, processus prénasal; pa, trou du rameau palatin antérieur du facial; /, fosse olfactive; of, trou olfactif; p, processus préorbitaire; 1p, incision préorbitaire; ofc, canal du rameau otique du facial; spc, canal spiraculaire ; fgr, fosse temporale; /f, trou du rameau latéral du trijumeau (branche du vague chez l'Amia); dp, apophyses dorsales des vertèbres (d'après Phelp Allis).
nettement distincts. Chez les Téléostéens (fig. 4690 et 1691), dont la cavité intracrânienne ne se prolonge pas entre les orbites, l'alisphénoïde et l'orbitosphénoide peuvent s’atrophier et être remplacées par une simple cloison membraneuse (Perca, etc.).
Le prootique contient le trou de sortie du nerf trijjumeau ou bien le borde en arrière; il sépare du parasphénoïde le postfrontal et le squamosal qui fait partie de la carapace céphalique, s'étend jusqu’à la base du crâne et peut s'unir à son
symétrique à l'intérieur de la cavité crànienne. L'épiotique est compris entre les occipitaux latéraux, l'occipital supérieur et les pariélaux; ces derniers font partie de la carapace céphalique, comme le squamosal. L'opisthotique se place sur les côtés du crâne, en avant de l’occipital latéral et au-dessous de l'épiotique; il est extrêmement variable et, en général, n'est pas en rapport avec les.canaux semi-
Fig. 1690. — Crâne de Cicharinus Geoffroyi. — 1. Vu de dos après l'ablation de la carapace céphalique. — 2. Avec les os de la carapace. — 3. Vu du côté ventral. — 4. Vu de profil. Les hachures indiquent les parties cartilagineuses. — Os crâniens; pr/f, préfrontaux; psf, postfrontaux; ol, occipital latéral; ex, exoccipilaux; ob, occipilal basilaire; s0, occipital supérieur; asi, orbite sphénoïde; as, alisphénoïde; je, intercalaire; pe, pélreux; vo, vomer; ps, parasphénoïde. — Carapace céphalique : eth, ethmoïde; f, frontal; pa, pariétal; sg, squamosal, — Orifices pour : ca, la carotide; /'a, le facial; ju, la veine jugulaire; gph, le glossopharyngien; », le vague (d'après Sagemehl).
circulaires qui, en revanche, se logent assez fréquemment, en partie, dans les occipitaux latéraux.
L'occipital basilaire, contigu avec le corps de la 1r° vertèbre, est creusé sur sa face postérieure d'une cavité qui s'oppose à une cavité semblable de la face antérieure de cette vertèbre; il en résulte un espace rempli par un reste de la corde. L'occipital basilaire porte chez la plupart des genres de CYPRINIDE, un prolonge-
