CARAPACE CÉPHALIQUE
sont principalement et d’ailleurs très inégalement développées au-dessous de l'orbite; elles y forment une sorte d'arcade presque semi-circulaire, l'arcade sous-orbitaire. Chez les Lépidosteus, entre celte arcade et les pièces de la région operculaire se trouve une véritable mosaïque de pièces osseuses (fig. 1692, c). Ces pièces manquent chez l’Amia (fig. 1693), où les pièces de l'arcade sous-orbitaire sont elles-
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Fig. 1692. — Crâne de jeune Lépidostée, muni de sa carapace céphalique. — px, prémaxillaire; n, nasal; ol, capsule olfactive ; mx’, m, maxillaire; pb, préorbitaire ; sa, supraangulaire ; /, frontal; e, œil; pt, postorbitaire; sg, squamosal; p, pariétal; st, supratemporal; op, opercule; sp, sous-opercule; br, basibranchiaux ; i, interopercule; su, sous-orbitaires:; ce, restes des pièces en mosaïque de la carapace céphalique; po, préopereule; g, angulaire; j, jugal; d, dentaire (d'après Parker).
mêmes {rès inégales; deux d'entre elles (po,, po;), très longues, triangulaires, sont situées immédiatement en arrière de l'orbite; elles sont séparées des pariétaux et des
Fig. 1693. — Tête osseuse d'Amia calva, vue de profil avec les os de la carapace céphalique en place. — pmz, prémaxillaire ; na, nasal; at, préorbitaire; la, lacrymal ; pr, antéorbitaire ou préfrontal ; sol, so?, sousorbitaire ; 0, orbitosphénoïde; /, frontal; pf. postfrontal; poi,po?, postorbitaire; sg, squamosal ; pa, pariélal ; e, supratemporal; se, suprascapulaire : op, opereule ; s, sous-opercule ; b, branchiostège ; à, interopercule; p, préopercule; g, carré; cp, processus coronoïde; sa, supraangulaire; @r, articulaire; j, jugal: d, dentaire; mx, maxillaire; an, ouverture nasale antérieure; om, canal latéral operculo-mandibulaire ; lb, h, li, ligaments; m, canal latéral mandibulaire (d'après P. Allis).
frontaux par des plaques elliptiques très allongées ; du préopercule par une rangée verticale de trois petites plaques carrées, tandis qu'entre les sous-orbilaires proprement dits et le maxillaire s'étend une pièce en triangle très allongé, l'admaæillaire. Cet os persiste chez beaucoup de Téléostéens, notamment des PHYSOSTOMES
où il recouvre en partie les maxillaires. L'inégalité des os sous-orbitaires se retrouve, parmi les Poissons physostomes, chez les Osteoglossum, où lout l’espace compris entre le préopercule et le bord postérieur de l'orbite est occupé par deux grandes plaques osseuses; il existe quelque chose d'analogue chez les AGONIDE, mais en général les plaques de l’arcade sous-orbitaire n'ont pas des dimensions très différentes et persistent seules parmi les plaques tégumentaires latérales (SALMO- NIDÆ, elc.). Il semble que la cause déterminante de la conservation de ces pièces puisse être cherchée dans les rapports qu'elles présentent soit avec des organes
Fig. 1694, — Crâne de Perca fluvialilis. -— Jm, intermaxillaire: zx, maxillaire; D, dentaire; Ar, articulaire; An, angulaire : Q, carré; S, symplectique; Am, hyomandibulaire; Mtp, métaptérygoide; £kp, ectoptérygoïide; Ænp, entoptérygoïde; Pal, palatin; V, vomer; £{hi, ethmoïde impair; Æ{hl, ethmoïdes latéraux; Fr, frontal; Frp, postfrontal; Par, pariétal; Pr0, prootique; ex, épiotique; Sg, squamosal; Os, occipital supérieur; As, alisphénoïide; Ps, parasphénoïde; Æy, hyoïde; Brs, rayons branchiostèges; POp, préopercule: Op, opercule; JOp, interopereule; SOp, sous-opercule; Sse, supra-claviculaires ; CI, para-claviculaire; Se, omoplate; Cor, claviculaire; Ac, accessoire (Règne animal).
sensitifs tégumentaires, soit avec des insertions musculaires; les grandes plaques des Amia, des Osteoglossum, des AGONIDE se trouvent, en effet, dans la région d'insertion des muscles adducteurs de la mâchoire inférieure; d'autre part, chez les SILURIDEÆ, les Alepocephalus, etc., les plaques latérales se réduisent à ce qui est strictement nécessaire pour protéger les organes sensitifs qui paraissent ainsi enveloppés dans un étui osseux.
Dans les familles des SCORPÆNIDEÆ, COTTIDE, AGONIDÆ, une plaque osseuse très constante unit l'arcade sous-orbitaire avec la région moyenne du préopercule; ces familles étaient considérées par Cuvier comme formant un groupe naturel, celui des JOUES CUIRASSÉES.
Les pièces de la région operculaire constituant le squelette operculaire, sont géné-
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ralement en rapport avec l'arc hyoïdien. Très réduites chez les Dipnés, elles se montrent successivement chez les Ganoïdes.
La plus grande des pièces operculaires, l'opercule, apparait la première chez les Pycnodontes, tous fossiles, et les Esturgeons; c’est probablement un os dermique formé sur la base des rayons cartilagineux primitifs, et par conséquent relié d’emblée à l'hyomandibulaire. L'opercule est la seule pièce operculaire que porte également l’hyomandibulaire chez les SiLuribx. Chez les Lepidosteus (fig. 1692), les Polypterus et les Amia (fig. 1693), il en porte une seconde, le sous-opercule (es), placé au-dessous de l’opercule et soutenu, dans les deux derniers genres, par une apophyse spéciale. Une troisième pièce, l’interopercule, absente chez les Polypterus, se développe chez les Lepidosteus, l'Amia (fig. 1693, i) et la plupart des Téléostéens (fig. 1694, Jop) où elle se relie à l'os angulaire. Une plaque analogue, mais indépendante de ce dernier os, comme de l'hyomandibulaire, existe chez les SILURIDE, dont l'opercule, au point de vue du nombre de pièces sinon de leurs rapports, ressemble à celui des Polypterus. Dans la très grande majorité des Téléostéens (fig. 1694, 1op) l'interopercule prend un développement plus grand que le sous-opercule, le refoule en arrière de l'opercule et supprime ses connexions primitives avec le suspenseur de la mâchoire; si bien que, chez beaucoup d’Acanthoptères, cet os n’est plus que faiblement relié à l'appareil operculaire. L'interopercule est uni à l'os angulaire chez les Téléostéens; il porte chez les Amia une pièce accessoire en qui l’on peut voir un reste de rayon branchial.
Il n'y a qu'un seul os operculaire chez les LOPHOBRANCHES.
Chez les Ganoïides anciens de nombreuses plaques tégumentaires revêtent les faces latérales comme la face supérieure du crâne. Ces pièces sont représentées chez les Poissons actuels par une pièce unique, le préopercule, situé en avant des autres pièces operculaires. Chez les Ganoïdes osseux, la forme du préopercule est très variable : irrégulièrement triangulaire et allongé dans le sens antéro-postérieur chez les Polypterus, il a au contraire chez l’Amia (lg. 1693, p) la forme d'un croissant vertical, étroit, à concavité antérieure. Quoique sa forme varie également beaucoup chez les Téléostéens, il présente le plus souvent celte même élongation dans le sens vertical (fig. 1694, POp). Chez les SILURIDE il est petit, presque séparé du reste de l'appareil operculaire et, au contraire, étroitement uni par son bord antérieur au bord postérieur de l'os carré, ainsi qu’à l'angle inféro-postérieur de l'hyomandibulaire sur lequel il n'empiète que fort peu; cette disposition spéciale est évidemment liée à l'absence du symplectique. L'interopercule et diverses autres pièces de l'appareil operculaire sont souvent dentées sur leur bord ou portent des épines.
4° Squelette branchial. — Chez tous les Poissons dits CTÉNOBRANCHES, les membranes qui relient les arcs branchiaux aux téguments et à l'æsophage ont disparu. Sauf à leurs deux extrémités, ces arcs sont libres et recouverts par l'appareil operculaire, de sorte qu’on n'aperçoit plus au dehors que la fente comprise entre cet appareil et la paroi du corps. Seul l’hyoïde est en partie osaifié chez les Dipxés; les arcs branchiaux proprement dits demeurent tout à fait cartilagineux : il y en a six chez le Protopterus, qui rappelle ainsi les Heæanchus; cinq chez le Ceratodus. Ce nombre cinq demeure ensuite constant chez les Ganoïdes et c’est le nombre maximum que l'on observe chez les Téléostéens, où il est d’ailleurs la règle. Chez les Esturgeons un revêtement osseux apparait sur la plus grande
partie de la longueur de ces ares qui portent, en outre, de nombreux petits cartilages correspondant chacun à une lamelle branchiale.
Les quatre premiers ares branchiaux de l’Esturgeon se divisent en une moitié dorsale et une ventrale; la moitié dorsale comprend un segment pharyngo-branchial et un épibranchial; la moitié ventrale comprend également un cérato-branchial et un hypo-branchial. Ce dernier est cartilagineux; l'extrémité inférieure du pharyngo-branchial des deux premiers arcs se bifurque, et l'une de ses branches va s'attacher au crâne; sur le troisième une simple dilatation remplace la bifurcation; le quatrième est simple; le cinquième est réduit à sa moitié ventrale; seule la région moyenne de celte moitié ventrale correspondant au cératohyal est revêtue d'un étui osseux; les deux extrémités sont cartilagineuses; l'ossification s'étend jusqu'aux deux extrémités ventrales des arcs de la cinquième paire qui s’affrontent l’un à l’autre sur une certaine longueur. Tous les GANOIDES possèdent quatre ares branchiaux semblablement divisés, mais où l'ossilication à envahi les quatre segments, laissant apparaitre le cartilage à leurs extrémités seulement; le cinquième arc est réduit à son cératohyal, comme chez l’Acipenser, chez le Lepidosteus et l'Amia; il est représenté chez les Polypterus par une sorte de plaque armée de dents. Les autres arcs branchiaux portent d'ailleurs une plaque analogue sur leur face tournée vers le pharynx.
Les TÉLÉOSTÉENS ont aussi presque toujours cinq arcs branchiaux divisés en quatre segments auxquels s'appliquent les dénominations adoptées pour les quatre segments correspondants des ares branchiaux des Élasmobranches. Ces arcs ont un développement très variable; ils sont très petits, par exemple, chez les MURÆ- NIDEÆ, les FISTULARHDEÆ, les MACRORAMPHOSIDÆ, etc. Ils se réduisent même à de grêles bàätonnets chez les Murænophis. Les quatre premiers arcs sont généralement à peu près semblables entre eux; le troisième etle quatrième ont souvent cependant, de chaque côté, un hypobranchial commun. Le cinquième arc est d'ordinaire réduit à son cératohyal, auquel on donne le nom d'os pharyngien inférieur (fig. 1695). Dans les familles des POMACENTRIDE, LABRIDE, EMBIOTOCIDÆ, CHROMIDE, les deux os pharyngiens inférieurs symélriques se soudent en une seule Fig. 1695. — Os pharyngiens infé- pièce; ces familles ont été considérées par Gunther
rieurs et dents pharyngieunes de la
Carpe (d'après Hæckel et Knet). comme formant le sous-ordre des PHARYNGOGNATHES.
Les pharyngiens inférieurs sont fréquemment armés de dents (CYPRINIDE, fig. 1695; CYPRINODONTIDE, elc.). Dans des types d'ailleurs très différents (par exemple, Bagrus, de la famille des SILURIDE, Pagrus de celle des SPARIDE), les hypobranchiaux des trois premiers arcs se dilatent et forment au pharynx un plancher osseux.
Les pharyngo-branchiaux des arcs deux à quatre se dilatent souvent en plaques et s'unissent ainsi solidement entre eux; par l'union des parties symétriques, il peut alors se former sur la voûte buccale un revêtement osseux dont les parties constituantes ont été désignées sous le nom d'os pharyngiens supérieurs. Ces os se couvrent assez souvent de dents; ils sont mus par des muscles spéciaux, et, en s’opposant aux pharyngiens inférieurs, ils forment avec eux un puissant appareil mas-
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ticateur. Dans les LABRIDÆ, ces pièces sont articulées avec l'occipital basilaire; mais landis que chez les Labrus cet os forme de chaque côté un condyle qui pénètre dans une cavité correspondante des pharyngiens supérieurs, chez les Scarus, l'occipital présente une paire de longues fossettes dans lesquelles les condyles oblongs des pharyngiens supérieurs viennent pénétrer. Chez les CLureipx et les familles voisines, le pharyngo-branchial du quatrième are prend un développement anormal, lié à la formation d’un organe respiratoire accessoire (Melitta, Chætoessus, Lutodira) ; ce développement s'étend au cinquième arc chez les Alosa; le quatrième are présente aussi une adaptation spéciale chez les Alepocephalus, et supporte chez les Heterotus un organe enroulé en spirale. Chez les LABYRINTHIBRANCHES (fig. 1696), qui vont volontiers à terre et peuvent respirer l'air en pature, les épibranchiaux des arcs de la première paire se dilatent aussi et portent à leur face inférieure des lamelles contournées dont la complication croit avec l’âge. Ces lamelles1,
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recouvertes par la muqueuse, constituent un Re Sd S organe propre à retenir une quantité d’eau suffi- \ " sante pour humecter les branchies pendant un certain temps.
Chez les jeunes Esturgeons l'extrémité infé- dont l'opercule a été enlevé pour montrer
Fig. 1696. — Tète de l'Anabas scandens.
les branchies et les lames Jabyrinthiformes
rieure des arcs branchiaux vient se souder à es pharyngiens supérieurs.
des copules qui sont au nombre de quatre; l'arc hyoide et les trois premiers arcs branchiaux s'attachent à la même copule; la deuxième est placée entre le troisième et le quatrième arcs branchiaux; la troisième entre le quatrième et le cinquième; la quatrième correspond à la cupule qui protège le cœur chez les Requins. Plus tard la première copule se divise el la partie antérieure demeure seule en rapport avec l'hyoide et le premier arc; tandis que la deuxième copule devient la troisième et supporte le deuxième arc; les troisième et quatrième arcs dont le rayon va en diminuant, s'unissent à la troisième et dernière copule; le cinquième arc est très petit et s’unit directement à son symétrique ; les deux dernières copules primitives ont disparu. Les copules des Polypterus se fondent en une seule plaque osseuse élargie à son extrémité postérieure; les jeunes Lepidosteus présentent une disposition analogue, mais plus tard la plaque copulaire se termine en s'amincissant en un filament cartilagineux. L'appareil copulaire demeure au contraire, chez les Ami, divisé en trois pièces : à la première, très allongée, s'attachent les hyoïdes et les trois premiers ares branchiaux ; à la deuxième se relie le quatrième arc, et le cinquième vient s’insérer entre la deuxième et la troisième copule qui se prolonge en arrière sous forme d'une lame verticale servant d'insertion à des muscles. La présence d'une échancrure profonde entre la tête de la première copule sur laquelle s'articulent les hyoïdes et le reste de cet os, celle d'une ossification entre le deuxième et le troisième arcs branchiaux donnent l'illusion que cette première cupule est divisée en trois autres. Chez les TÉLÉOSTÉENS, les deux hyoides se rattachent à une pièce impaire ven-
1 N. pe Zoërar, On the construclion and purpose of the so-called labyrinthian apparate of the labyrinthie fivty, Q. J. of the microscopical Science, 3° série, t. XXVIII, 1888.
trale, équivalente à une première Copule, mais qui provient d'un cartilage indépendant et se prolonge souvent en avant des hyoïdes de manière à constituer une pièce squelettique particulière, le glossohyal ou os entoglosse, que l'on observe notamment chez la plupart des Pnysosromes. Chez les PERGIDE (fig. 1697, Cop), cetle pièce demeure fréquemment en partie cartilagineuse. Les autres copules résultent de l'ossification partielle, entre les paires d’arcs branchiaux et à des distances régulières d'an autre cartilage unique et médian auquel viennent se rattacher tous les arcs branchiaux. L'ossification ne se produit chez les SALMONIDE qu'entre la première et la deuxième, la deuxième et la troisième paires d’ares branchiaux ; en arrière de la troisième, les quatrième et cinquième paires d’arcs, s’attachent à une même plaque cartilagineuse qui les dépasse en arrière et se lermine en pointe. Le quatrième et le cinquième are s’attachent de même chez les CLUPEIDE, les Alepocephalus, etc., à une
Fig. 1697. — Squelette branchial de la Perca fluviatilis. — 1=—Zbg, hyoïde divisé en quatre segmeuts dont deux portent les rayons branchiostèges 7h. — IT, II1, IV, V, VI, les cinq ares branchiaux divisés chacun en quatre segments. — a, hypobranchial; b, cérato-brancbial; c, épibranchial; d, pharyngobranchial: leur ensemble forme les os pharyngiens supérieurs Ops; tandis que le 5° arc constitue de chaque côté le pharyngien inférieur Opi; Cop, copules (d'après Cuvier).
plaque unique qui les dépasse en arrière, mais fréquemment cette plaque se réduit, le nombre des copules diminue et, par exemple, chez les Perches, en arrière du glossohyal (Cop), il n’y a que deux pièces osseuses : à la première se rattache le premier arc branchial; à la suture entre la première et la deuxième, le second arc branchial; à la deuxième, les troisième et quatrième arcs, par l'intermédiaire d'une pièce commune (a); le cinquième arc (Opi, VI), très petit, est presque indépendant.
En rapport avec l'hyoïde, entre ses deux branches se trouvent chez les Polypterus deux plaques jugulaires osseuses servant à des insertions musculaires. Ces plaques font défaut chez les Lepidosteus; elles se soudent généralement en une plaque unique chez les Téléostéens, mais chez beaucoup de SILURIDE, la division primitive en deux plaques est encore nettement reconnaissable.
Corde dorsale et colonne vertébrale. — En dehors ‘du squelette céphalo-branchial, une corde dorsale analogue à celle de l’Amphioæus est à peu près le seul organe
de soutien du tronc des MARSIPOBRANCHES (fig. 1698). Enveloppée par sa gaine élastique, elle s'étend sur toute la longueur du corps, à partir du crane. Sa forme est cylindrique, avec un aplatissement ou même avec une concavité dorsale sur laquelle repose la moelle épinière. La substance de la corde est constituée par de grandes cellules vacuolaires, aplaties perpendiculairement à son axe et non sans ressemblance avec celles qui constituent la corde chez l'Amphioæus. Autour de la corde et de la moelle, le tissu conjonctif se condense en une enveloppe protectrice ayant sensiblement la forme d’un prisme triangulaire dont une arêle serait tournée vers le haut, le long de la ligne médiane dorsale, et les deux autres seraient symélriquement placées en dessous et de chaque côté de la corde. Entre le canal médullaire et l’arête supérieure de ce prisme est un espace rempli de grandes cellules graisseuses qui sont pour la moelle un appareil de protection; entre la corde et les arêles latérales se trouve un espace semblable que remplit un tissu conjonctif réticulé dans lequel sont logés, sur la ligne médiane, l'aorte et de chaque côté les veines cardinales; par places, ce tissu prend la structure cartilagineuse. Dans la région branchiale, on compte régulièrement, par métaméride, deux paires de pièces cartilagineuses dont l'antérieure est perforée par les racines motrices du nerf rachidien correspondant et s'étend latéralement dans la direction du rameau dorsal du nerf, tandis que la postérieure plus petite est placée au voisinage de la racine sensitive. Des rayons cartilagineux médians sont également placés au-dessus de la moelle et soutiennent la nageoire dorsale. A mesure que l'on s’éloigne de la région branchiale, ces pièces se rapetissent, prennent une disposition moins régulière et, finalement, dans la région caudale, elles se fusionnent en une bande cartilagineuse continue, perforée seulement pour le passage des nerfs et à laquelle s'unissent aussi Jes rayons plus ou moins dichotomisés de la nageoire dorsale. Dans le tissu réticulé, ventral par rapport à la corde, se trouvent aussi de petits amas de cellules métamériquement disposés qui se transforment dans la région caudale en rayons cartilagineux de soutien pour la nageoire caudale. Il se constitue ainsi dans la région postérieure du corps un véritable squelette cartilagineux continu.
Chez les SÉLAGIENS et les Rates (fig. 1699, B), il se développe autour de la corde dorsale des formations cartilagineuses, en forme d’hyperboloïdes à bases concaves, et plus ou moins imprégnées de calcaire. Ces formations cartilagineuses, toutes semblables entre elles, sont les vertébres. En raison de la forme concave de leurs deux bases, ces vertèbres sont dites amphicéliennes. Deux vertèbres consécutives laissent entre elles, en s'affrontant, un espace lenticulaire rempli par ce qui reste de la corde. La partie calcifiée du corps des vertèbres présente des dispositions caractéristiques; elle n’atteint pas toujours la corde de sorte qu'elle sépare dans le cartilage une couche interne peu modifiée d'une couche externe qui l’est davantage. Chez les NorTipaniDE !, les parties calcifiées comprises entre deux nerfs rachidiens successifs sont disposées en plusieurs anneaux verticaux placés l’un derrière l'autre; chaque corps de vertèbre ne forme donc pas encore une masse solide continue (Dissosronpy11). Chez les autres Sélaciens et chez les Raies la calcification envahit toute la longueur du corps vertébral; mais la région
1 C. Hasse, Das naturliche System der Elasmobranchier auf Grundlage des Baues und der Entwickelung der Wirbesaule, léna, 1879-1882.
calcifiée peut présenter sur
Fig. 1698. — Coupe verticale de la corde dorsale et de ses dépendances chez l'Ammocætes. — F, tissu conjonctif adipeux ; S$S, couche squelettogène; Ob, gaîne de la moelle; P, pie-mère ; M, moelle; Le, élastique externe; Cs, gaine
de la corde; C, corde ; Ub, prolon-.
gements cœlomiques de la couche squelettogène (d'après Wiedersheim).
des coupes transversales de la vertèbre l'aspect d’un anneau régulier (CYCLOsPONDYLI), celui d'une suite d'anneaux concentriques (TECTOsPONDYLI) ou celui d'une étoile (AsTEROSPONDY LI). Dans le premier cas la calcification s'est bornée à l'hyperboloïde de révolution; dans le second, les deux nappes de l’hyperboloïde sont reliées par des cylindres calcifiés, concentriques : dans le troisième des crêtes rayonnantes se sont développées le long d’un certain nombre de ses sections méridiennes. Chez les Cestracion, il peut n’exister que quatre de ces crêtes, une dorsale, une ventrale et deux latérales; chez les SCYLLIOLAMNIDE, entre ces quatre crêtes il s’en intercale quatre autres symétriquement disposées; les quatre crêtes intercalées se dirigent obliquement vers la base des arcs chez les SCYLLIORHI- NIDÆ; les huit crêtes ainsi formées peuvent ellesmêmes se subdiviser (LAMNIDE). Au contraire, chez beaucoup de Raies il n'y en a plus que six, soit que deux rayons symétriques disparaissent, soit que de chaque côté, deux rayons voisins se fusionnent. Les rayons peuvent ne s’allonger que faiblement ou alteindre, au contraire, la surface du corps sur laquelle ils dessinent alors des lignes saillantes. A partir de la surface du corps de la vertèbre, il se forme aussi chez
beaucoup de Sélaciens des calcifications régulièrement disposées qui peuvent se
Fig. 1699. — Schéma des transformations de la corde dorsale et du développement des corps vertébraux chez les Vertébrés. — À, corde dorsale avant le développement des corps verlébraux(Marsipobranches, Holocéphales, Dipnés); Z, fragment d'une colonne vertébrale de Poisson, avec des corps vertébraux hyperboloïdes et une corde dorsale étranglée dans la région rétrécie de ces corps (d'après Gegenbaur).
diriger vers l'extérieur, ou s’enfoncer comme des lames dans le corps de la vertèbre dont elles font ainsi partie intégrante (SCYLLIIDE, GALEIDE).
La colonne vertébrale des HoLocérnaLes (fig. 1699, A) demeure à un état tout à fait inférieur. La corde conserve le même diamètre sur toute la longueur des corps vertébraux; sa gaine se divise en trois couches dont la médiane fibreuse est seule calcifiée; les parties calcifiées ont la forme de disques serrés les uns contre les autres, de telle sorte qu'un même arc vertébral et les pièces intercalaires entre lesquelles il est compris correspondent à plusieurs de ces disques, comme chez les NOTIDANIDÆ.
En raison de la gêne que le voisinage du crâne apporte à la mobililé de la région antérieure de la colonne vertébrale, les arcs, aussi bien que les corps d’un certain nombre de vertèbres de celte région se soudent fréquemment : ils ne constituent déjà qu'une seule pièce chez les NoripANIDE, et le cartilage crânien envahit même la région soudée chez les Curcharias, Chez les Raies, où le crâne s’articule avec la colonne ver-
lébrale, les muscles moteurs de la région céphalique et des membres s'insèrent
sur la région antérieure de la colonne vertébrale et déterminent de même la concrescence de ses dernières parties. Chez les Chimères la base des arcs vertébraux enveloppe complètement la corde, se soude à ses parties calcifiées et prend ainsi la part la plus importante à la formation des corps vertébraux; ces corps se soudent aussi dans la région antérieure pour former une pièce cartilagineuse complexe, s’articulant avec le crâne.
Les arcs neuraux comprennent souvent entre eux des pièces intercalaires qui correspondent aux petits cartilages en rapport avec les racines sensilives des Marsipobranches, comme les arcs eux-mêmes correspondent aux racines motrices. Souvent encore les nerfs les perforent, mais ils arrivent peu à peu à s'insinuer simplement soit entre eux, soit entre eux:et les pièces intercalaires pour se porter au dehors
‘(Carcharias). Plusieurs intercalaires peuvent correspondre à une même vertèbre. Tantôt les ares neuraux n'embrassent qu'une partie du canal médullaire, dont l’étui cartilagineux est alors complété par les intercalaires (Chlamydoselachus, fig. 1701; Centrophorus); tantôt les arcs neuraux et les intercalaires contribuent également à la fermeture de cet étui. Dans quelques cas (Scylliorhinus) des pièces complémentaires viennent s’interposer entre les arcs neuraux et les intercalaires. Dans la région caudale, aux arcs neuraux peuvent encore se superposer des processus épineuæ médians qui soutiennent la Rd
nageoire impaire. Dans le tronc, les RQ branches symétriques des arcs hémaux divergent latéralement ; dans la queue, elles convergent vers la ligne médiane et s'unissent pour circonscrire le canal caudal et les vaisseaux. Les arcs consécutifs ne sont pas toujours contigus, même sur la ligne médiane où leurs branches se réunissent; en revanche, il peut exister entre eux des pièces intercalaires (Alopias).
La corde dorsale des PLEURACAN- THIDE de la période permo-carbonifère :
et celle des Drrxés ne présentent sur Fig. 1700. — Schéma de la colonne vertébrale d'un leur trajet, comme celle des HoLoctf- Xenacanthus.— a, rayon articulé avec filaments cornés ;
Ans b, ce, pièces de soutien distale et proximale; n,n',n", PHALES, aucune variation périodique arc neural formé de trois pièces; à, intercalaires ; de diamètre; la gaine même n'a pas Ph (anne Bneghp 0000 Re eme de zone calcifiée. Les arcs vertébraux sont métamériquement disposés dans la région du tronc (fig. 1700) où la gaine de la corde se renfle légèrement entre deux arcs consécutifs; dans la région caudale leur disposition est moins régulière; les premiers arcs neuraux se soudent aux arcs hémaux correspondants de manière à simuler des corps de vertèbres (Ceratodus). Les arcs neuraux, traversés comme d'habitude par les racines ventrales des nerfs spinaux, se réunissent au-dessus de la moelle, englobant dans leur épaisseur un ligament élastique, longitudinal et médian; ils supportent un processus épineux, parfois divisé en plusieurs articles. Dans la région caudale des Ceratodus les arcs portent un petit cartilage postérieur qui s’accroit peu à peu de manière à
se substituer à l'arc lui-même et arrive à constituer avec son symétrique presque toute la vertèbre. Les arcs hémaux se réunissent aussi au-dessous de la corde et, dans la région du tronc, portent latéralement des côtes qui convergent de plus en plus l’une vers l’autre dans la région caudale et finissent par se souder sur la ligne médiane à un processus épineux, pouvant lui aussi s’allonger et se diviser en plusieurs articles. L'ossification, qui chez les Élasmobranches n'apparait que sur les appendices tégumentaires, gagne ici les arcs vertébraux, en commençant par leur extrémité périphérique.
Chez les CHONDROSTÉENS (fig, 1702 et 1703, Ob), les arcs neuraux embrassent complètement la moelle et chaque paire supporte un processus épineux (Ps); les arcs
rd
