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Fig. 1716. — Aiegalecus gladius. — rd, rayons prolongés de la dorsale; nd, dorsale; {s, ligne latérale; b, bouche; op, opercule; np, nageoire peclorale; nv, nageoire ventrale; na, nazeoïre anale (d'après Day).
les homocerques. Dans la queue hétérocerque des Requins (SELACHIDA) les arcs neuraux sont en rapport avec des plaques cartilagineuses médianes, correspondant aux os intervertébraux de la dorsale; ces plaques peuvent être, soit en avant, soit
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Fig. 1717. — Lophotes cepedianus. — rd, rayon de la nageoire dorsale très développé; nd, nageoire dorsale; Ls, ligne latérale ; 0, œil; b, bouche; po, préopereule; so, sous-opercule ; op, opereule ; in, interopercule ; np, nageoire peclorale; nv, nageoire ventrale; na, nageoire anale (d'après Temminck et Schlegel).
en arrière, distantes de la colonne vertébrale; dans la région moyenne, elles sont étroitement unies aux vertèbres, sans être cependant nécessairement en nombre correspondant. Des pièces cartilagineuses semblables existent généralement du côté ventral; les premières sont libres, mais les suivantes ont toutes l'apparence de prolongements des ares hémaux et sont, par conséquent, en même nombre qu'eux. Comme ces pièces s'élargissent à leur extrémité libre, elles ne peuvent trouver place sur la colonne vertébrale qu'en forçant celle-ci à s'incurver vers le haut, dans le lobe supérieur de la nageoire caudale, ce qui est le véritable caractère des Poissons hétérocerques. Les PLEURACANTHIDE, les HOLOCÉPHALES, les DiPNÉS primitifs paraissent avoir été diphycerques, et cet état s'est maintenu chez les CROSSOPTÉ-
RYGIENS jusque chez notre Polypterus (fig. 1714); chez les GANOIDES, au contraire, le lobe inférieur de la nageoire caudale prend une importance de plus en plus grande; comme chez les Requins, l'extrémité de la colonne vertébrale se coude vers le haut et ces animaux deviennent ainsi de plus en plus hétérocerques. La colonne vertébrale s'étend encore jusqu'à l'extrémité du lobe supérieur de la queue chez les Esturgeons (fig. 1718, n° 1); mais elle entre souvent en régression dans les autres genres; chez le Lepidosteus les dernières vertèbres sont réduites à des noyaux osseux, développés sur une gaine cartilagineuse de la corde qui, recouverte par les
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Fig. 1718. — Transformation de l'hétérocerquie en homocerquie. — N° 1, queue de l'Acipenser sturio (hétérocerque). — N° 2, extrémité caudale de la colonne vertébrale d'un jeune CYPRINIDE. — N° 3, extrémité caudale de la colonne vertébrale du Thymallus vexillifer. — N° 4, extrémité caudale de la colonne vertébrale du Cottus gobio. — c, corde dorsale ; cl, étui osseux de l'extrémité de la corde; us, urostyle; n, ares hémaux : s, prolongements des ares neuraux 7; si, prolongements des ares hémaux À; si, si, sapport des rayons de la caudale ; r, rayons de la caudale ; lo, extrémité caudale encore hétérocerque (d'après Lotz).
fulcres, se prolonge en s'amincissant vers le lobe dorsal de la nageoire ; les vertèbres précédentes portent de grandes apophyses hémales qui s’élargissent pour supporter le squelette dermique de la nageoire. L'extrémité de la colonne vertébrale est encore plus réduite chez les Amia qui sont homocerques. Les TÉLÉOSTÉENS, dont beaucoup de formes de fond sont géphyrocerques, sont plus généralement homocerques, mais leur squelette caudal se relie par de nombreuses transitions à celuides Ganoïdes hétérocerques. Chez quelques SALMONIDE (Thymallus, fig. 1718, n° 3), la parlie coudée de la colonne vertébrale est encore divisée en trois ou quatre vertèbres au delà desquelles se prolonge l'extrémité de la corde; les premières de ces vertèbres portent chacune une pièce ventrale de support des rayons déjà très dilatés; les suivantes en portent deux ou même trois. Chez les Salmo et la plupart des autres Téléostéens, les vertèbres de la région coudée de la queue se soudent en un os
unique, pointu, obliquement dirigé vers le haut et dans lequel, au moins dans le jeune âge, se prolonge la corde; c’est l'urostyle. Au-dessous des dernières vertèbres caudales et de l’urostyle se développent les plaques de support des rayons de la nageoire, plaques dont la longueur est réglée de manière à venir affleurer sensiblement sur une même ligne verticale. Enfin soit par concrescence, soit par élimination d'un certain nombre de supports au profit des autres, l'ensemble de ces supports des rayons peut se réduire à deux larges plaques osseuses (fig. 1718, n° 4) triangulaires et verticales (Cottus), ou même à une seule.
État primitif du squelette des nageoires paires. — Les nageoires pectorales et ventrales, n'étant que les restes du patagium, ont la même composition initiale ; elles remplissaient d'abord des fonctions similaires et se sont modifiées, en conséquence, d’une façon correspondante quoiqu'un peu différente dans toute la classe des Poissons; cette proposition peut s'étendre, dans tout l'embranchement des Vertébrés, aux membres antérieurs et aux membres postérieurs. Primitivement, ainsi que cela résulte de l'embryogénie, les nageoires latérales, accolées au corps sur toute leur longueur, étaient soutenues par des rayons cCartilagineux en nombre proportionnel, de chaque côté, à celui des mélamérides sur lesquels s'étendait la nageoire (fig. 1722, n° 1). Celte constitution primitive rappelait celle qui a été le plus généralement conservée par les nageoires impaires; elle s’est au contraire presque toujours modifiée pour les membres pairs par des soudures survenues dans les parties basilaires des rayons voisins, et par la constitution de pièces volumineuses, enfoncées sous les téguments du tronc où elles constituent la ceinture thoracique et la ceinture pelvienne. En raison des adaptations particulières que présentent les nageoires pectorales et les nageoires ventrales, leur squelette sera étudié séparément.
Squelette des nageoires pectorales. — Sous sa forme la plus simple, la ceinture thoracique apparait, chez les ÉLASMOBRANCHES, comme un arc carlilagineux ininterrompu, situé immédiatement en arrière de l'appareil branchial. La plus grande partie de sa surface n'est recouverte que par la peau. Une saillie sur laquelle s'insère la nageoire divise chaque moitié de l'arc en un segment ventral et un segment dorsal. Cette saillie a chez les NOTIDANIDE l'aspect d'une bande dirigée de haut en bas et de l'extérieur vers l’intérieur; elle présente des têtes saillantes chez les Squalus, et sa forme varie beaucoup d'un genre à l’autre. Deux trous sont creusés, l'un au-dessus, l’autre au-dessous de la saillie articulaire, Ces trous sont réunis par un canal dans lequel cheminent les nerfs. Le segment supérieur s’élargit quelquefois à son extrémité; d'ordinaire il se rétrécit pour se terminer en pointe; il est assez souvent surmonté d'une pièce distincte, la pièce suprascapulaire. Le segment inférieur s’élargit généralement pour s'unir à son symétrique, et parfois une pièce cartilagineuse médiane s'isole même des deux arcs (Hexanchus indicus). Chez les Raies (BATOIDA) l'arc scapulaire s’aplatit el les saillies articulaires prennent un grand développement; chez les Torpedo elles s'agrandissent latéralement; chez les Rhinobatis, Raja, etc., elles se disposent sur un élargissement qui s'étend sur toute la longueur du cartilage et peut se subdiviser en plusieurs parties. Les trous de passage des nerfs, encore petits chez les Rhinobatis, deviennent de vastes perforations chez les Myliobatis et les Raja, par suite de la pénétration des muscles à l'intérieur du canal. Chez les PLEURACANTHIDE les cartilages latéraux étaient divisés en trois segments dont le moyen, plus grand que les autres, portait la nageoire.
La ceinture scapulaire est toujours formée de deux moiliés séparées chez les GANOÏDES: elle demeure cartilagineuse chez les CHONDROSTÉENS, mais il s'y ajoute des pièces osseuses en rapport avec la partie du tégument qui s'infléchit pour tapisser le bord postérieur de la fente branchiale, et qui demeurent en partie superficielles. Comme chez les Squalus et autres Sélaciens, la partie principale de chacun des arcs cartilagineux est surmontée d'une pièce dorsale accessoire et, comme chez les Raies, la saillie articulaire transversale sépare deux grands orifices en partie occupés par des muscles. Les os dermiques en rapport avec le cartilage ne se distinguent en rien chez les Esturgeons des autres os dermiques, et sont au nombre de deux : 1° la paraclavicule (cleithrum de Gegenbaur, fig. 1719 et 1720, Pel), qui renforce la région articulaire du cartilage; 2° la clavicule (CI) placée au-dessous de la paraclavicule, s'unissant à sa symétrique sur la ligne médiane et complétant ainsi, du côté ventral, la ceinture scapulaire. La paraclavicule est toujours en rapport
Fig. 1719. — Ceinture thoracique de l'Acipenser Fig 1720. — N° 1, ceinture thoracique du Cod sturio, vu du côté ventral. — Pcl, paraclavicule; — N° 2, ceinture thoracique du Polypterus. — CI, CL, elavicule; F4, portion de la nageoire pectorale clavicule; Pel, paraclavicule; a, tète articulaire gauche; »m, muscle; D, squelette dermique et C, (d'après Gegenbaur).
squelette cartilagineux de la nageoiïre droite dont les parties molles ont été enlevées; r, rayons de la nageoire (d'après Gegenbaur).
avec le cartilage scapulaire sur une assez grande partie de son étendue; la clavicule, au contraire, en est presque entièrement ou totalement (Spatularia) indépendante. C’est donc seulement par adaptation que ces os tégumentaires font partie de la ceinture scapulaire; ils demeurent toujours séparés du cartilage par du tissu conjonctif qui passe d'une part au périchondre, de l’autre au périoste. Une troisième plaque osseuse, dite supra-cleithrale, en rapport avec la pièce accessoire du cartilage, contribue à unir la paraclavicule avec le crâne. Chez les autres Ganoïdes le cartilage scapulaire se réduit, et semble porté par la paraclavicule encore cartilagineuse chez l'Amia; il présente deux régions ossifiées chez le Polypterus (fig. 1720, n° 2) et le Lepidosteus. Dans le premier genre les deux paraclavicules (Pel) se prolongent sur la surface interne de la clavicule et arrivent presque à se rejoindre sur la ligne médiane.
Chez les Dipnés, les cartilages scapulaires conservent de grandes dimensions et s'unissent même sur la ligne médiane, comme chez les Sélaciens, mais les deux pièces osseuses, perdant leurs rapports avec les téguments, sont venues s’appliquer exactement sur leur surface cartilagineuse comme s'ils n’en étaient qu'un simple revêtement (fig. 1720, n° 1). Aussi bien chez les Ganoïdes que chez les Dipnés la surface articulaire demeure toujours libre d’ossification.
Comme chez les Polypterus, une portion du cartilage scapulaire primitif s'ossitie toujours chez les TÉLÉOSTÉENS; mais ce cartilage se réduit presque à la région articulaire et finit par ne plus servir qu’à l'union de la partie libre de la nageoire avec la paraclavicule. Les paraclavicules (fig. 1721, D), encore plus développées que chez le Polypterus, se rejoignent sur la ligne médiane, et peuvent ainsi, comme pièces de soutien de la ceinture scapulaire, jouer le rôle des clavicules qui s'atrophient. La partie persistante du cartilage scapulaire présente deux régions ossifiées, l'omoplate (S) et le coracoïde (Co, Cl), auxquelles s'ajoute même, chez une partie des PHYsOSTOMES (Salmo, elc.), une sorte d'arcade saillante au-dessus de l'insertion des rayons des nageoires.
L'omoplate présente presque toujours une perforation (L) et le coracoide est remarquable par la forme de son extrémité antérieure. Les rapports de ces deux os avec la nageoire qu'ils soutiennent s’élablissent d'une facon très variée surtout chez les ACANTHOPTÈRES. Tandis que d'habitude l’omoplate exclut presque entièrement le coracoïde de l’articulation avec la nageoire, le prolongement ventral de celui-ci forme une grande plaque osseuse qui s’unit intimement à la paraclavicule (Balistes), ou bien il donne naissance à une expansion en forme d'arc (Brama, Amphacanthus virgatus) qui finit (SCOMBERIDÆ) par atlein-
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Fig. 1721. — Moitié gauche de Ja ceinture scapulaire et base de la nageoire gauche de la Truite, vue par
sa face externe. — Cm, D', supra-claviculaires d'origine dermique unissant la ceinture scapulaire avec le crâne ; D, paraclavicule : 2°, post-clavicule ; S, omoplate ; Z, trou dans l'omoplate; Co (Cl), caracoïde; Kn, reste du cartilage scapulaire; A, métaptérygoïdien ; Aa, 2° et 3° pièces basilaires de la nageoire ; 4, 4° pièce basilaire; Aa, rangée de pièces cartilagineuses soutenant respectivement un rayon osseux, F°,F'; HS, 1 rayon osseux articulé directement avec la pièce 4 (d'après R. Wiedersheim).
dre les paraclavicules et par s'étendre jusqu'à leur suture médiane. Les coracoides s'emparent ainsi, dans une certaine mesure, du rôle que les paraclavicules avaient elles-mêmes enlevé aux véritables clavicules; ils conserveront cette fonction nouvellement acquise dans
une partie des formes supérieures des Vertébrés. La paraclavicule supporte chez l'Amia et chez lous les Téléostéens une pièce osseuse, la post-clavicule (D?), dont la signification morphologique est aussi peu connue que son rôle physiologique. Cette pièce s’insère immédiatement en dehors de la région articulaire : elle peut être en forme de plaque élargie (Amia), triangulaire (Salmo), se prolongeant (Perca) ou se transforment même tout entière en stylet (Gadus, Lepidopus). La ceinture scapulaire est reliée au crâne par des os dermiques, les supraclaviculaires, provenant des régions tégumentaires voisines de la carapace céphalique, et qui sont généralement au nombre de deux, dont le supérieur (post-temporal) est souvent en forme de V chez les Téléostéens. Les Esturgeons possèdent aussi deux supraclaviculaires ; les Amia et les Polypterus en ont trois. Les rayons carlilagineux mélamériques qui constituaient le squelette primitif de la nageoire (fig. 1722, n° 1) ne se ramifient pas chez les ÉLASMOBRANCHES actuels.
Tandis que chez les Raies la nageoire a repris en partie les rapports primitifs du
Fig. 1722. — Schéma du développement du squelette des membres chez les Sélaciens. — N° 1, stade primitif hypothétique, mais reproduit par l'embryogénie où le squelelte du membre est constitué pa des rayons mélaméridés indépendants. — b, pièces basilaires; r, rayons. — N° 2, stade où les pièces
basilaires se soudent de manière à constiluer quatre pièces en série linéaire : p. proptérvgium; ms, mésoptérygium; mt, métaptérygium; #, téloptérygium. — N° 3, schéma (d'après Dean) du squelette d'une nageoire de Chladoselachus, où les pièces basilaires b des rayons », sont demeurées indépendantes comme dans l'état primitif.
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Fig. 1723. — N° 1, squelette de la nageoire pectorale d'un CAlamydoselachus, dans lequel les pièces basilaires forment encore sensiblement une série linéaire comme dans la fig. 1722, n° ? (d'après Garman). — Ne 2, squelelte d'une nageoire d'Æeptanchus, où la disposition des pièces basilaires en éventail commence à se substituer à la disposition linéaire sans l'effacer entiérement (d'après Wiedersheim). — P, proptérygium; ms, mésoplérygium; mt, mélaplérygium: {, téloptérygium ; », rayon.
palagium avec le tronc, elle s’isole chez les Requins de manière à constituer un
organe indépendant, sauf à la base (fig. 1722, n° 2). Son squelette s’isole également et ses rayons, rapprochés les uns des autres, se confondent à leur base en une série de pièces dites pièces basilaires, qui résultent de la coalescence de leurs segments proximaux (fig. 1723 et 1724). Ces pièces forment l'axe principal de la nageoire. D'après le mode de formation même de cet axe, il ne peut tout d'abord porter de
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Fig. 1724. — N° 1, squelette d une nageoire pectorale de Squalus vulgaris, où la disposition en éventail des pièces basilaires est réalisée et où le téloptérygium commence à être bisérié. — N° 2, squelette d'une nageoire pectorale de Scylliorhinus, où les pièces des rayons se disposent en mosaïque (Balfour). — N°3, squelette d'une nageoire pectorale de Scymnus, où les pièces basilaires sont en outre soudées en une seule pièce. Mèmes lettres.
rayons que sur son bord externe; le squelette de la nageoire primitive est donc unisérié. D'abord simple expansion de la peau des flancs, la nageoire s’isole peu à
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Fig. 1725. — Chlamydoselachus angüineus (partie antérieure vue de profil). — 4, dents: n, narines ; 0, œil; b, bouche: /i-fs, fentes branchiales; bnp, partie basilaire de la nageoire pectorale; »1np, sa partie membraneuse; 1l, ligne latérale (d'après Garman).
peu, en commencant par son extrémité postérieure, et son axe de soutien est entrainé à son intérieur; à mesure que son indépendance devient plus grande, des rayons apparaissent sur son bord interne en commençant par son extrémité libre, et le type bisérié se constitue peu à peu. D'autre part, la forme, le nombre et la disposilion des pièces basilaires éprouvent dans la série des Requins des modifications graduelles dont on est amené à chercher le point de départ dans les formes de
Sélaciens les plus primitives, c'est-à-dire chez les Cladoselachus (fig. 1722, n° 3), fossiles du carbonifère de l'Ohio ‘. Conformément aux indications de l'embryogénie, le squelette de la nageoire peclorale consistait ici en une série de pièces qui étaient contenues dans la paroi même du corps et qui portaient des rayons Carlilagineux non segmentés, s'étendant jusqu'au bord libre de ‘la nageoire (fig. 1722, n° 1). Ces rayons étaient serrés les uns contre les autres et parfois bifurqués à leur extrémité libre.
Les Chlamydoselachus, qui représentent le type le plus primitif des Élasmobranches actuels, s’éloignent peu de cette condition; leur nageoire pectorale s'est écartée de la paroi du corps comme si un repli de la peau s'était enfoncé en dedans de la série des pièces basilaires (fig. 1725 et 1726) ?.
En conséquence, les pièces basilaires ont été localisées dans la nageoire ; de leur origine même il résulte qu'elles y sont disposées parallèlement à l’axe longitudinal du corps, le long du bord interne de la nageoire, et elles ne portent de rayons que sur leur bord externe; le squelette de la nageoire affecte ainsi strictement la disposition unisériée (fig. 1727).
Ces pièces basilaires sont au nombre de quatre (fig. 1723, n° 1 et 1727), placées linéairement l'une der-
rière l’autre; les Fig. 1726. — Région antérieure de CAlamydoselachus anguineus, vue en noms de proptéry - dessous. — n, narines; d, dents; 0, œil; b, bouche; f, fentes branchiales ;
à k np, nageoires pectorales (d'après Garman). gium,mésoplérygium,
métaptérygium, proposés par Gegenbaur pour la région des nageoires à laquelle elles servent respectivement de base, conviennent parfaitement aux trois premières; la quatrième, qui est pour le moins aussi constante, mérite d'être également distinguée et peut recevoir le nom de téloptérygium. Nous restreindrons d’ailleurs ces déno-
1 B. Dean, Journal of Morphology, vol. IX, p. 87-114, 1894.
2 On remarquera que la traction des muscles abducteurs de la nageoire a pu suffire pour entrainer les pièces basilaires hors de la paroi du corps et amener la formation d’une sorte de palmure reliant les pièces ainsi écartées aux flancs; la transformation de la palmure en un repli de séparation a pu être le résultat d’un simple résorption de la première; suivant le prineipe de Lamarck, il y a eu ici transformation du membre par l'usage qu’en a fait l’animal, par automorphose.
minations aux pièces basilaires, qui seules ont une importance morphologique, à l'exclusion des rayons dont elles représentent les segments basilaires coalescents. Le proptérygium des Chlamydoselachus * est une pièce elliptique, à grand axe trans versal (fig. 1727, prp); il est articulé sur loute sa longueur avec l'arc scapulaire d’une part, avec le mésopterygium de l’autre. Le mésoptérygium (msp) a la forme d'un triangle équilatéral dont la base serait tournée en avant; le métaptérygium et le téloptérygium sont des baguettes allongées. Sur environ le tiers de sa longueur, le métaptérygium s'accole au côté interne du mésoptérygium. Les rayons sont courts; le téloptérygium en porte cinq; dont les trois internes sont simples, les deux suivants divisés en trois segments; le métaptérygium en porte sept, tous trisegmentés; sur le mésoptérygium on compte d’abord deux rayons supportant une même pièce carlilagineuse qui correspond à leur deuxième segment confondu; puis une grande pièce trapézoïdale qui parait résulter de la soudure de trois rayons, car au-devant d'elle se trouvent six pièces, disposées en deux rangées qui correspondent exactementaux deuxarticles terminaux de trois rayons. Celle disposition fondamentale est déjà notablement modifiée chez les NOTiDANIDE (fig. 1723, n° 2), par suite de l'élargissement dans le sens transversal du méso- et du métapléry= gium; le premier devient ainsi trapézoïdal; le deuxième s'élargit en Fig. 1727. — Nageoire pectorale gauche du Chlamy- triangle à son extrémité distale, en doselachus, vue en dessus, — ©, coraco-scapulaire ; o ) prp, proptérygium ; MSP, mésoptéry gium ; n{p, AA même temps qu'il s'allonge à son extréiptérsgiam : #, Kéloplérseium n yonss me Pr mité proximale en un pédoncule bisegmenté qui vient s'articuler avec la ceinture: le téloptérygium demeure en forme de baguette. Mais la nageoire s'étant écartée du corps et ayant ainsi la possibilité de s'élargir de ce côté, le rayon terminal du téloptérygium a passé sur son côté interne, indiquant ainsi un commencement de disposition bisériée; tous les rayons se sont d’ailleurs allongés et la plupart sont divisés en quatre segments. La disposition des pièces basilaires acquise chez les
1 Ganman, Chlamydoselachus anguineus, «à living species of cladodont Shark, Bulletin of the Museum of comparative Zoology, Cambridge, Mass., vol. XII, n° 1, 1885.
NoTipANIDÆ s'accentue chez les autres Sélaciens. Le proplérygium s'allonge d'ordinaire, se segmente et prend les caractères des rayons suivants (fig. 1724, n° 1,p,p, et 1728): le méso- et le métaptérygium (ms, mt) sont de
grandes pièces trapézoidales qui s'articulent largement avec la ceinture et dont la disposition primitive linéaire est ainsi masquée; le téloptérygium (m1) demeure en forme de baguette située sur le prolongement du bord interne du mélaptérygium ; mais les rayons qu'il porte prennent, par rapport à lui, une disposition nettement bisériée. Le nombre de rayons portés par les pièces basilaires est extrêmement variable; le mésoptérygium ne porte qu’un rayon chez les Pristiurus, deux chez les Hemiscyllium, quatre chez les Scylliorhinus, dix chez les Heptanchus, onze chez les Squalus (fig. 1728), etc. Ces pièces se soudent en une grande pièce unique chez les Scymnorhinus (fig. 1724, n° 3). Les rayons eux-mêmes peuvent se diviser en segments dont le nombre varie d’une espèce à l’autre pour le même rayon; les segments basilaires des rayons voisins peuvent eux-mêmes se souder en plaques polygonales plus ou moins volumineuses (Scylliorhinus, fig. 1724, n° 2, Galeus, Squatina, etc.), d'où résulte une grande variété dans l'aspect du squelelte.
Le squelelte des nageoires pectorales des Squatina
Fig. 1728. — Squelette de la nageoire pectorale du Squalus vulgaris, vu par la face inférieure. — p, proptérygium ; »”s, mésoptérygium ; mt, mélaptérygium; mt', téloptérygium ; #{", rayons cartilagineux du méta- et du téloptérygium (d'après Gegenbaur).
indique clairement que l'insertion tout à fait longitudinale de ces nageoires n'est pas ici un Caractère hérité du patagium primaire, mais
une modification secondaire, d’ailleurs peu considérable, de l'insertion oblique propre aux Requins. Ce squelette ne diffère guère de celui des Squalus, par exemple, que parce que le bord libre distal du proptérygium et du métaptérygium se sont allongés, si bien que le bord antérieur du premier, le bord postérieur du second sont devenus concaves pour suivre cette élongation. Le proptérygium, qui chez les Requins se rétrécil de son extrémilé proximale à son extrémité distale, s’élargit, au contraire, et se rapproche de la forme du mélaptérygium, tout en demeurant moins développé que lui; il porte de nombreux rayons sur, son bord distal.
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