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Fig. 1729. — Schéma de la formation du squelette cartilagineux des nageoires pectorales des Raies. — N° 1, le proptérygium, p, s'allonge et se porte en avant. — No 2, état réalisé chez les Torpilles (orpedo); p, proptérygium; ms, mésoplérygium; if, métaptérygium.

Le téloptérygium est formé de plusieurs segments, et les rayons qu'il porte sont

comme d'habitude bisériés.

Il suffit d'exagérer encore ces dispositions pour réaliser dans tous ses détails le

squelette des nageoires pectorales des Raïes, qui apparait ainsi, à son tour, comme une modification de celui des Requins. Ici le proptérygium et le métaptérygium se sont allongés en deux longues baguettes courbées et amincies à leur extrémité libre (fig. 1729, n° 1) qui limitent intérieurement la nageoire proprement dite par rapport à la paroi du corps, avec laquelle elle paraît extérieurement en continuité. Le proptérygium, encore moins développé que le métaptérygium chez l'embryon, arrive à l’égaler chez les Raies adultes et dépasse sa longueur chez les Torpilles, où tous deux sont plurisegmentés ; les deux proptérygium se prolongent de chaque côté du rostre, auquel ils se relient par des ligaments. Chez les Trygon ils arrivent même à se rejoindre et à se souder l’un à l'autre; ils portent de nombreux rayons. Le mésoptérygium est toujours réduit et souvent divisé en plusieurs pièces; le nombre de ces pièces parait être de deux chez les Torpedo (fig. 1729, n° 2, ms), mais la postérieure peut être aussi bien attribuée au métaptérygium qu'au mésoptérygium ; il y a trois pièces mésoptérygiales chez les Myliobatis, une seule chez les Raja où plusieurs rayons mésoplérygiens demeurés libres viennent derrière elle s’articuler directement sur la ceinture scapulaire. Cette particularité, qu’elle soit primitive ou secondaire, implique évidemment que les pièces basilaires de la nageoire résultent de la soudure des segments proximaux des rayons. Le métaptérygium est aussi plurisegmenté, mais comme le téloptérygium est forcément placé sur son prolongement, en raison de la coalescence de la nageoire avec la paroi du corps, l'apparence segmentée de la pièce qui représente leur ensemble doit lui être au moins en partie attribuée. Tandis que chez les Requins et les Chimères les rayons Carlilagineux sont courts et remplacés par des filaments cornés dans une grande partie de la nageoire, les rayons cartilagineux multiarticulés des Raies s'étendent jusqu'au bord libre de la nageoire et ne laissent subsister que des traces de filaments cornés.

Le squelelle des nageoires des Chimères diffère peu de celui des Requins.

Par l'intermédiaire des PLEURACANTHIDE, il est même possible de rattacher à ce dernier le squelette des nageoires pectorales des Ceratodus et par conséquent des DipxÉs, nageoires que l’on considère souvent à tort comme représentant la forme primitive des membres pairs'. Les pièces basales du squelette des Xenacanthus (g. 1730) sont, en effet, disposées en série linéaire comme chez les Chlamydoselachus. Le proptérygium (b), comme chez le Chlamydoselachus, ne porte pas de rayons; le mésoplérygium (ms), bien développé, porte un rayon latéral unique, plurisegmenté,

1 Gegenbaur (Anatomie comparée des Vertlébrés, 1898, et Mémoires antérieurs) considère les membres pairs comme des arcs branchiaux modifiés qui se seraient éloignés de la tête et dont les rayons auraient constitué la partie libre du membre, tandis que l'arc luimême serait devenu la ceinture. Le rayon médian se serait d’abord développé au point que les autres se seraient fixés sur lui, constituant ainsi pour la nageoire un support bisérié tel que celui du Ceratodus et des Dipnés; puis la disposition bisériée se serait limitée à l'extrémité du rayon principal par la disparition des rayons internes basilaires. Le rayon principal se serait alors raccourei de nouveau, de manière qu’un certain nombre de ses rayons externes basilaires seraient revenus se fixer directement sur la ceinture scapulaire; le 1* de ces rayons aurait constitué le proplérygium, les rayons suivants le mésoplérygium et le rayon principal, muni de ses rayons externes el internes, après avoir constitué toute la nageoire (archiplérygium), n'en représenterait plus que la partié interne, le métaptéryqium. Cette interprétation ingénieuse, pour l’époque où elle a été conçue, est presque exactement l'inverse de ce que démontre aujourd'hui, avec l'embryogénie, toute la morphologie rationnelle des Vertébrés.

comme le proptérygium des SquaLus; ne fût-ce qu'en raison de ses dimensions on peut considérer comme un métaptérygium la pièce suivante (mt), qui en porte trois, tous situés sur son bord externe; dès lors le reste de la nageoire représente le téloptérygium. Les quatre premiers rayons du téloptérygium (t) se soudent encore deux à deux à leur base, en quoi l'on peut voir une persistance des phénomènes de soudure qui ont amené chez les Sélaciens et les Raies la constitution d'un métaptérygium; mais les pièces basilaires de ses autres rayons gardent leur individualité et forment simplement ensemble un axe rectiligne de quatorze

pièces dont les cinq der- A t é Fig. 1730. — Nageoire antérieure droite de Xenacanthus Decheni, de niéres peuven être con- la période carbonifère. — ec, ceinture scapulaire divisée en trois

sidérées comme formant pièces ; b, proptérygium; ms, mésoptérygium ; ”{, métaptérygium ; = t, téloptérygium ; », rayons des nageoires; /, filaments cornés qui

un rayon terminal. La na- leur font suite (d'après Fritsch).

geoire étant devenue plus

indépendante par rapport à la paroi du corps, les rayons qui, chez les Requins,

avaient commencé à apparaître sur le bord interne du téloptérygium, se montrent

sur des pièces plus rapprochées de la base de la nageoire, et celle-ci affecte de

la sorte une disposition bisériée sur une plus grande partie de son étendue (fig. 1732,

n° 9). La nageoire du Ceratodus ayant acquis une indépendance plus grande encore

Fig. 1731. — a, Ceratodus miolepis; b, sa nageoïire pectorale (d'après Günther); €, mâchoire inférieure et plaques dentaires de Ceratodus Forsteri (d'après Kufft).

(üig. 1731 et 1732, n° 2) par suite d'un commencement d'élongation du proptérygium, la disposition bisériée s'étend même au mésoptérygium. Les pièces basilaires des cinq ou six paires de rayons qui font suite à ce mésoptérygium se soudent irrégulièrement et se disposent en mosaïque; les suivantes, qui sont de beaucoup les plus nombreuses, se disposent strictement en série linéaire. La réduction des rayons caractérise la nageoire des Protopterus (fig. 4732, n° 3); leur disparition, celle des L-pidosiren.

La nageoire se modifie dans une tout autre direction chez les GANOïDESs et les TÉLÉOSTÉENS. Peu à peu le squelette cartilagineux se réduit, en même temps que

9 3 prms+mt ,

Fig. 1732, — Formation des nageoires chez les Dipnés el les Crossoplérygiens. — N° 1, schéma d'une pectorale de Xenacanthus Decheni. — N° 2, schéma d'une pectorale de Ceratodus. — N° 3, schéma d'une

E pectorale de Protopterus. — N° 4, schéma d'une pectorale de Polyp'erus. — p, proptérygium; ms, mé-— soptérygium; mt, métaptérygium; ?, téloptérygium; r, »’, rayons. — Dans la!figure 4, les parties noires sont revètues d'un étui osseux.

de pelites pièces osseuses apparues dans le tégument sur les deux {faces de la nageoire donnent naissance aux

rayons osseux. Ces rayons, d’abord segmentés (rayons mous), peuvent se

Fig. 1733. — Squelette cartilagineux de la nageoire Fig. 1734. — Ceinture scapulaire et nageoire primitive pectorale du Sterlet (Acipenser ruthenus). — d'Amia. — cl, paraclavicule ; b, pièce basale. ro, rayon osseux extérieur représenté seulement en partie; mt, méta- et téloptérygium.

transformer en aiguillons rigides par la soudure de toutes leurs pièces constilutives', Le squelette cartilagineux de la nageoire pectorale est encore, chez les

! Cette transformation n’affecte jamais que les premiers rayons mous, plus exposés que les autres à des pressions ou à des chocs, ceux dont l'animal, lorsqu'il est menacé, tend tout l'appareil musculaire pour se protéger; cet appareil a pu se transformer par la suite

Cuonprostéens, très voisin de celui des Élasmobranches. Cinq pièces carlilagineuses s’articulent directement avec la ceinture scapulaire chez l’Acipenser ruthenus (fig. 1733); les quatre premières, parfois divisées en deux segments, peuvent être considérées comme de simples rayons, et ces rayons sont presque semblables; la pièce interne est beaucoup plus large que les précédentes; elle porte deux rayons sur son bord externe, trois sur son bord postérieur ; on peut l'interpréter soit comme un téloptérygium, soit comme la somme d'un mélaptérygium et d'un téloptérygium. Chez l'A. sturio, le premier rayon est plus large que les autres; il parait, tout au moins chez les Spatuluriu, représenter deux rayons soudés, car il n’y en a plus que deux entre lui et le téloptérygium. Chez les Amia (fig. 1734), il n'existe plus qu'une seule pièce basilaire, placée près du bord interne de la nageoire et portant sur son bord externe seulement une rangée de rayons indivis et continus; deux de ces rayons s'articulent directement avec la ceinture; tous présentent un revétement osseux qui ne laisse libre que leur extrémité, et l'ossification envahit même complètement la pièce basilaire chez les Lepidosteus; ici les rayons sont représentés par une rangée transverse de petites pièces osseuses, suivies d'aulant de cartilages qui s’avancent très peu dans la nageoire entièrement soutenue par son squelette secondaire.

Parmi les CROSSOPTÉRYGIENS fossiles, les HoLortTYcnip# et les RHIZODONTIDE ont de longues nageoires paires dont le squelette interne cartilagineux a élé mal conservé, mais dont la forme externe rappelle de très près celle des nageoires des Dipnés actuels et surtout des Ceratodus. Il est donc permis de penser que les nageoires courtes el arrondies des CŒLACANTHIDE également fossiles et des PoLy- PTERIDE n’est qu'une modification de ces dernières, modification dont les nageoires des Undina, fossiles du kimméridgien de Bavière, représentent un stade inférieur, et celle des Polypterus actuels (fig. 1732, n° 4) un stade plus avancé. Dans les nageoires pectorales de l’'Undina penicillata, type de la famille des COELACANTHIDE, autour d'une plaque cartilagineuse basilaire se disposent des rayons ossifiés, rayonnants, à peu près semblables entre eux, tels que ceux qu'on obtiendrait si toutes les pièces de l’axe de la nageoire d'un Ceratodus se confondaient en une seule, les rayons, réduits à leur premier segment, gardant leur indépendance et venant se placer en éventail autour de la plaque unique. Cette plaque se retrouve chez les Polypterus (fig. 1732, n° 4), mais les deux rayons extrèmes (p, mt) s'accolent sur toute leur longueur à ses bords, se rapprochent à leur base au point de se toucher et entrent seuls en articulation avec la ceinture. La plaque à ainsi la forme d'un triangle dont le bord convexe porte les rayons; ceux-ci sont couverts d’un élui osseux qui ne laisse libres que leurs extrémités, et supportent à leur extrémité dislale une rangée de petits cartilages; la plaque est elle-même ossifiée dans sa partie centrale.

Il est encore possible de reconnaitre cette disposition fondamentale chez les SiLURIDE. Chez le Malopterurus electricus par exemple (fig. 1735), autour d'une très petite plaque carlilagineuse triangulaire se groupent huit rayons, ossifiés dans leur région moyenne et de taille très inégale; en raison de la pelitesse de la plaque cartilagineuse centrale, cinq rayons seulement (r, à r,) convergent vers elle; les trois

en un ligament élastique qui s’est ossifié; le principe de Lamarck suffit encore à expliquer cette transformation à laquelle on a certainement attaché trop d'importance dans la nomenslature.

autres, dont le plus interne (r;) est rudimentaire, tout en s'orientant comme les précédents, n'arrivent pas à l'atteindre et s’'articulent directement avec la ceinture scapulaire (fig. 1735). Dans les divers types de SiLuribÆ le nombre des rayons ou pièces basales varie de huit à trois. Chaque rayon osseux est, en général, suivi d'une ou deux séries longitudinales de petits cartilages qui représentent les rudiments des segments des rayons.

La pièce centrale disparait chez tous les TÉLÉOSTÉENS, mais les basales, en avant desquelles se trouve un premier rayon secondaire, demeurent allongées chez la plupart des Physostomes, où leur nombre se réduit à quatre; ce nombre demeure

Fig. 1735. — Squelette fondamental de la nageoire pec- Fig. 1736. — Nageoire pectorale d'un LOPHitbéÉ torale et ceinture scapulaire de Malopterurus elec- (Corynolophum). — c, ceinture scapulaire ; tricus. — c, ceinture scapulaire; », trous pour Je r, r', les deux rayons primaires allongés de passage des nerfs ; 4, rg, rayons en partie recouverts la nageoire; rs, rayons secondaires (d'après d'un élui osseux (d'après Sagemehl). Good et Bean). .

presque constant chez les Téléostéens. Les pièces basales présentent leur maximum d’allongement chez les Lopnninx; mais en même temps se réduisent à trois Chez les ONCHOCEPHALINE, CERATIINE, ANTENNARIINÆ, à deux chez les LOPAHNE (fig. 1736, r, »'); dans cette famille, ces pièces sont souvent mobiles sur la ceinture basilaire et les rayons sont également mobiles sur elles, de manière que la nageoire se coude comme une patte, et peut servir à marcher. Chez la plupart des autres TÉLÉOSTÉENS les pièces basilaires, primitivement mobiles sur la ceinture, perdent cette mobilité; c’est par l'articulation des rayons avec elles que la mobilité de la nageoire est réalisée chez la plupart des ACANTHOPTÈRES (fig. 1737, n° 2), et finalement il peut s'établir une véritable suture non seulement entre ces pièces, mais entre elles et la ceinture (P£RISTRETIDEÆ, fig. 1737, n° 1; AGONIDEÆ), à laquelle elles se substituent en partie (Gosnpx, fig. 1737, n° 4). Le squelette secondaire, d'origine dermique, constitué par les rayons osseux devient ainsi presque l'unique appareil de soutien de la nageoire.

Les rayons osseux présentent dans leur nombre, leur mode de segmentation et de bifurcation d'innombrables modifications qui fournissent d'importants caractères

pour la définition des genres et qui sont par conséquent énumérés dans la partie systématique. Ils apparaissent déjà chez l’'Esturgeon, où ils sont représentés par des séries irrégulières, à peu près parallèles, de petites plaques osseuses qui vont en s’amoindrissant de la base au sommet de la nageoire. Ces séries se régularisent chez les GANOÏDES osseux et forment ainsi les rayons, fréquemment dichotomisés à leur extrémité, des nageoires; le plus souvent la longueur et l'épaisseur des rayons diminuent du bord antérieur au bord postérieur de la nageoire. Chez l'Esturgeon, le premier rayon prend un développement considérable (fig. 1733, ro) et se transforme en une sorte d'aiguillon qui passe au devant du premier rayon cartilagineux en se moulant sur sa surface externe et arrive ainsi jusqu’à la ceinture basilaire. On retrouve un rayon semblable dans la nageoire pectorale du Lepidosteus et de l’'Amia, mais il englobe dans sa base le rudiment du premier rayon du squelette

Fig. 1737. — Ceinture scapulaire et squelette primaire de la nageoire pectorale : 1° du Peristethus cataphractus; 2 du Trigla hirundo; 3° de l'Hemitriptus acadianus; 4° du Gobius guttatus. — pcl, paraclavicule (cleithrum) ; co, coracoïdien ; o, omoplate ; 2, 3, 4,5, pièces basilaires.

cartilagineux et s'articule franchement avec la ceinture scapulaire. Le rayon marginal se transforme également en un puissant aiguillon chez beaucoup de SILURIDE, où il est même denté postérieurement (Synodontis, Callichthys, Chætostomus, Hypoptopoma, Loricaria, Acestra). Les rayons des pectorales atteignent un développement énorme chez les Exocætus, Dactylopterus, Pterois et soutiennent dans les deux premiers genres une nageoire propre au vol. Chez les TRIGLIDÆ un Certain nombre d'entre eux s’isolent du reste de la nageoire et peuvent servir à la marche. Squelette des nageoires ventrales. — Contrairement à ce que nous verrons chez les Verlébrés terrestres, les membres postérieurs des Poissons, les nageoires

1 Surra WoopwarD, On the pelvic cartilage of Cyclobalis, Proceed. Zool. Soc., 1888, — WiEDERSHEIM, Ueber das Becken der Fische, Morph. Jahrb., Bd. VIL — OLGa METSCHNIKOFF, Zur Morphologie des Beckens und Schülterbogen der Knorpelfische, Zeitsch. f. wiss. Zool., Bd. XXXIIL. — Davinorr, Beiträge zur vergl. Analomie der hinteren Gliedernasse der Fische, Morph. Jahrb., t. V et VI. — Tracuer, Ventral fins of Ganoids, Trans. of the Connecticut acad., vol. IV, 1878. — GecexBaur, Das Skeletder Gliedmassen in Allgemeins und der Hintergliedmassen der Selachier in Besonderen, Jenaische Zeitschrift, Bd. V. — Oscar Huser, Die Koputations gleider der Selachier, Zeitsch. f. wiss. Zoologie, t. LXX, 1901.

ventrales, rendus moins actifs par l'intervention puissante de la queue dans la natalion, se modifient plus lentement que les membres antérieurs, constituant les très aclives nageoires pectorales, et ils gardent longtemps une forme voisine de celle du patagium primitif. C’est tout à fait le cas chez les Chlamydoselachus (fig. 1738). La ceinture pelvienne ou bassin est ici représentée par une bande cartilagineuse médiane, le pelviptérygium (pubis, Garman), occupant presque toute la largeur de la face ventrale (pl) et environ deux fois aussi longue que large Cette bande présente latéralement deux épaississements marginaux ; on peut convenir de les appeler pleuroptérygium (pr) ou épaississements iliiques

Ÿ s ARE

FA (Garman). Les pleuropté- LQ rygiums sont prolongés

postérieurement par deux pièces en forme de corne (bp), comprenant entre elles le cloaque; ce sont les basiptérygium, qu'on pourrait aussi appeler processus ischiatique (métaptérygium de Wiedersheim); ces pièces s'’amincissent en pointe à leur extrémité, qui est divisée en trois ou quatre segments (Ay) formant l’Ay-

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