CALME

Fig. 1756. — 1. Appareil digestif du ZLepidosteus osseus. — v, estomac; e, vessie nalatoire ; 0, son orifice dans le pharynx; /, foie un peu rejeté sur le côté; ch, canal hépatique coupé pour permettre l'écartement; da foie, ses deux parties demeurant en continuité l'une avec le foie, l'autre avec la vésicule biliaire vb; cp, cœeum pyloriques; cp', leurs orifices dans le pylore; p, pancréas; i, intestin en parlie déroulé et rejeté sur le côté; r, r', rate; re, rectum ouvert pour montrer la valvule héligoïdale A. — ?. Région pylorique da tube digestif ouverte; mêmes lettres (d'apris Parker).

diatement en arrière du cæcum, chemine d’abord en droite ligne, puis décrit quelques tours d'hélice en s'étendant jusqu'à l'intestin terminal. Il est relégué dans la région postérieure de l'intestin moyen ou même dans l'intestin terminal et n’y décrit que quatre tours chez les Acipenser, les Spatularia et les Amia; il se réduit enfin à un tour et demi seulement et son origine n’est éloignée que de quelques centimètres de l'anus chez les Lepidosteus (fig. 1756, re).

Tandis que le repli héliçoïdal de l'intestin moyen s’amoindrit chez les Ganoïdes, on voit se développer chez ces animaux, à la naissance de l'intestin moyen, des formations nouvelles, les cæcums pyloriques. Deux cæcums, de grandes dimensions, existent déjà chez le Læmargus borealis; mais c’est une exception chez les Sélaciens. Ces cæcums sont de simples évaginations de l'intestin moyen dont ils gardent la structure; ils sont représentés chez les Spatularia par un organe digilé qui s'ouvre largement dans l'intestin, tout près de l’orifice du canal cholédoque. Ces digitations s’enchevêtrent chez les Acipenser de manière à constituer un organe compact, aplati du côté ventral, légèrement convexe du côlé dorsal; leurs parois sont fortement musclées. Les appendices pyloriques sont courts, mais extrêmement nombreux chez les Lepidosteus (cpc), où ils forment autour de l'intestin une couronne presque complète et où ils sont réunis en masse par du tissu conjonclif; la lumière : de l'intestin se dilate dans la région qui leur correspond. Il n'y a pas d’appendices pyloriques chez l'Amia. Il n'existe chez le Polypterus qu’un seul large appendice pylorique, dirigé en avant; il marque l’origine du repli héliçoïdal, et apparait simplement comme un diverticule fortement musclé de l'intestin moyen.

Il ne semble pas exister de rapport déterminé entre les dispositions générales de l'appareil digestif des TÉLÉOSTÉENS et les modifications de leur système squelettique ou de leur appareil locomoteur d’après lesquelles leur classification à été principalement établie. C'est ainsi qu'un simple tube droit, sans différenciations, se rencontre chez les Belone; que, si le tube décrit quelques circonvolulions, ses diverses régions demeurent semblables entre elles, une valvule immédiatement suivie de l'orifice du canal cholédoque séparant seule l'intestin moyen de l'intestin antérieur, sans que celui-ci présente d'estomac nellement défini chez les CYPRINIDÆ, SCOM- BRESOCIDÆ, LABRIDE, elc.; un estomac très simple, arrondi ou ovoïde, se différencie en arrière du pharynx et sur son prolongement chez les Gadus jubatus, Gobius ophiocephalus, G. batrachocephalus, Lepadogaster bicinctus, Blennius lepidus; chez la plupart des autres Téléostéens, l'estomac, au contraire, est nettement séparé du pharyox par une région rétrécie qui constitue un œsophage. L'æœsophage atteint quelquefois une assez grande longueur et peut même présenter des circonvolutions (Lutodeira). Chez certaines formes des grandes profondeurs, les parois de l'estomac présentent une telle dilatabilité que l'animal peut engloutir des poissons presque aussi gros que lui (Chiasmodus niger, fig. 1757). L'estomac se présente sous deux formes principales dites estomac siphonal et estomac cæcal. Dans le premier cas (SALMONIDE, etc.) sa forme est celle d’un fer à cheval dont la branche descendante et la branche ascendante peuvent être de calibre égal ou très inégal; dans le second (CLUPEIDE, fig. 1767; V. p. 2480, SCOMBERIDE, etc.), il se divise souvent en une poche musculaire plus ou moins puissante de laquelle part, à angle droit, un court canal pylorique, en arrière duquel il se prolonge en un cæcum stomacal. Ce canal pylorique manque chez beaucoup de PLEURONECTIDÆ; en général, à

sa jonction. avec l'intestin moyen, il se développe des cæcums pyloriques (Ap).

Les SILURIDÆ, CYPRINODONTIDÆ, GOBHDEÆ, BLENNIIDÆ, GOBIESOCIDÆE, LABRIDEÆ, TETRODONTIDÆ, CENTRISCIDE, LOPnOBRANCuIA, etc., manquent de cæcums pyloriques. Le nombre de ces appendices est très variable chez les autres Téléostéens et, sauf de rares exceptions (Ophidium barbatum), parail en rapport direct avec le degré de développement de l'estomac. Il y en a un grand nombre chez les SALMONIDEÆ (jusqu'à 60 chez le Salmo labrax) ; une vingtaine chez les Beryx, Hoplostethus, ORYCINÆ, CoRYPHÆNIDE, etc., jusqu'à 191 chez le Scomber vulgaris; les cæcums pyloriques sont de même nombreux chez les MACRURIDE, APPRINIDÆ, SPHYRÆNIDÆ, CYCLOPTE- RIDÆ, CARANGIDE ; ils sont, au contraire, peu nombreux chez les SERRANIDÆ, CHÆTO- DONTIDÆE, CIRRITIDÆ, SCORPÆNIDÆE, POLYCENTRIDÆ, SCIÆNIDÆ, TRICIHIURIDÆ, ACRO- NURIDÆ (6, 7), TRACUINIDÆ, TRIGLIDE, THYRSITINÆ, Gempylus. Les PLEURONECTIDÆ

Fig. 1757. — Chiasmodus niger contenant un grand Scopelus p qu'il a avalé; mêmes lettres que dans les autres figures (d'après Todd).

n'en ont que de 5 à 3, ou même un seul (Rhombus mazximus); les Pcrea que 3; les MASTICEMBELIDÆ, les Lopunpx et les Ammodytes qu'un seul. Il est possible que ces appendices jouent dans certains cas le rôle de pancréas (Krukenberg), mais ils coexistent avec un pancréas bien différencié chez l'Acipenser sturio, le Salmo salar, la Clupea harengus, elc., et ne paraissent, dans ce cas, sécréler qu’une mucosité.

L'intestin moyen des TÉLÉOSTÉENS est très souvent droit; mais il peut s’allonger et décrire des circonvolutions chez les HYPOSTOMINE, CYPRINIDÆE, Naseus, Lutodeira, ete. Il atteint sa longueur relative maximum chez le Mugil cephalus, où il est, en revanche, très étroit; au contraire, il s’élargit beaucoup chez les GOBIIDEÆ, BLENNIDX, CRENILABRIDÆ et surlout chez les PLEURONECTIDE, où il s'accole aux parois de la cavité générale, en raison de l'extrême réduction de celle-ci. De même que chez les Ganoïdes, il existe d'ordinaire chez les Téléostéens un inteslin terminal toujours court, mais plus Jarge que l'intestin moyen. L'intestin présente quelquefois des traces de valvule spirale (Osmerus eperlanus, Butyrinus, Thirocentus, etc.)

Les fibres musculaires sont lisses; toutefois il peut exister des fibres striées dans la partie superficielle de l'œsophage. Quand l'épithélium est stratifié, sur une partie ou sur la totalité de l'estomac, quand celui-ci manque de glandes (Tinea Chrysites, Cobitis fossilis, Solea), la muqueuse peut aussi contenir des fibres musculaires lisses ou striées (Syngnathus).

La paroi du tube digestif comprend de dedans en dehors : 1° une couche épithéliale constituant la muqueuse; 2° une couche surtout conjonctive, la sous-muqueuse; 3° une couche de fibres musculaires transverses; 4° une couche de fibres musculaires longitudinales; 5° un revêtement conjonctif, en continuité avec le Lissu sousmuqueux par un tissu conjonclif lâche, dans lequel sont plongées les fibres musculaires: 6° l'endothélium péritonéal. Comme chez beaucoup de Vers annelés et chez l'Amphioæus, la plus grande partie de l’épithélium intestinal des Ammocætes est ciliée: il n'y a d'exception que pour le pharynx et l'intestin terminal, qui sont recouverts d'un épithélium pavimenteux stratifié; les cils vibratiles se limitent chez le Petromyzon (fig. 1758) à des régions d'autant plus restreintes qu'on se rapproche davantage de l'intestin terminal. Les cils manquent aux MYxINIDE. Mais ils reparaissent dans la région de l'œsophage voisine de l'estomac chez les SELACHOIDA, et le plus grand nombre des GANOïDEs, les appendices pyloriques des GaNoiDEs et des TÉLÉOSTÉENS, le voisinage du repli hélicoïdal des Sélaciens, l'intestin moyen et l'intestin terminal de divers Téléostéens (Zeus faber, Rhombus aculeatus). Is manquent sur l’æœsophage de la plupart des TÉLÉOSTÉENS dont l’épithélium, formé de cellules plates, est stratifié. Sauf chez quelques Ganoïdes ou embryons, il n’y à jamais de cils vibratiles dans l'estomac proprement dit, dont l'épithélium est cylindrique et formé, abstraction faite des glandes, d'une seule sorte de cellules. L'épithélium intestinal des Cyclostomes est en grande partie constitué par des cellules glandu- ; aires, mais ne présente pas de glandes és du Perumeon rm — 1 épi différenciées ; il n'en existe pas davantage lium cilié intestinal ; — 2-2, fees Rai dans l'æsophage et dans l'intestin moyen snémees 44, su conjonelits — 8, des autres Poissons. Ce dernier est revêtu, mile su NN À FE chez la plupart des Téléostéens, par un thélium périlonéal (d'après Neuville). épithélium cylindrique à plateau strié, mêlé de cellules caliciformes, qui se retrouve d’ailleurs chez tous les autres Vertébrés. Cet épithélium est susceptible d'émettre des pseudopodes dans la cavité intestinale. L’épithélium cylindrique est remplacé par un épithélium pavimenteux très aplati et très difficile à apercevoir chez le Cobitis fossilis, dont l'intestin moyen, très vasculaire, est ulilisé pour la respiration. L'épithélium de l'intestin postérieur présente la même struclure que celui de l'intestin moyen chez la plupart des Poissons; il est toutefois pavimenteux et mêlé de cellules caliciformes chez Îles Cyclostomes et les Sélaciens.

C’est seulement dans l'estomac qu'il existe des glandes en tube. Absentes chez les CycLosromes, les Dirxés, elles se montrent déjà chez les SÉLACIENS où elles ne

sont formées que d'une seule sorte de cellules semblables à celles de l’épithélium stomacal!. Ces cellules se retrouvent généralement dans la première région des tubes glandulaires ; elles sont suivies de cellules claires. Les celluies du col à leur tour sont ro pitsel par des cellules polygonales au fond du cul-de-sac glandulaire des GANoïpes (Acipenser) et sur toute l'étendue de ces glandes chez la plupart des TÉLÉOSTÉENS: c’est la première indication des cellules de Lab; il n’en existe qu'exceptionnellement de plusieurs sortes (Silurus, Tinca, Perca). Les glandes tubulaires sont plus courtes vers les extrémités de l'estomac que dans sa région moyenne; dans sa région pylorique elles se pressent et se disposent parfois en éventail sur le bord des plis longitudinaux !Acipenser); elles sont souvent associées à des glandes muqueuses et, dans la valvule pylorique, à des amas de cellules lymphatiques. Ces glandes font totalement défaut chez certains Téléostéens qui, par conséquent, n'ont pas de véritable estomac (CYPRINIDÆ, Gusterosteus pungitidens, Cobitis fossilis, Labrus bergillu, Crenilabrus pavo, sed lyra, Lepadogaster bimaculatus, Blennius pholis).

Assez souvent la muqueuse produit à sa surface des saillies qui peuvent être réduites à des papilles de consistance parfois aussi solide que celle des dents; presque toujours elle est marquée de replis saillants, longitudinaux dans l’œsophage, l'estomac et l'intestin terminal, mais qui, dans l’inteslin moyen, prennent divers aspects. Longitudinaux chez les MARSIPOBRANCHES, dont l'æsophage et l'intestin terminal sont lisses, ils sont reliés chez les Sélaciens par des replis obliques et chez les Ganoïves et les TÉLÉOSTÉENS par des replis diversement disposés qui finissent par dessiner des alvéoles bien marqués déjà dans l'intestin moyen de l'Acipenser, du Polypterus, plus ou moins compliqués chez les TÉLÉOSTÉENS et qui se développent souvent aussi dans l'estomac. C'est au fond de ces alvéoles que les culs-desacs glandulaires se produisent de préférence. Il est plus rare d'observer des saillies en forme de houppe (repli hélicoïdal des Sélaciens, intestin des PLEURONECTIDÆ et des Balistes, rectum du Rhombus aculeatus, des Crenilabrus fuseus et perspicillatus, intestin tout entier du Mugil cephalus). La muqueuse des embryons est loujours lisse; elle acquiert plus tard des plis longitudinaux et plus tard encore se montrent les autres complications, de sorte que l'estomac et l'intestin moyen des Poissons supérieurs passent par des phases de développement qui rappellent la structure de ces parties chez les Poissons adultes inférieurs; les parties terminales de l'intestin demeurent toujours à un état plus primitif que l'estomac et l'intestin moyen.

Chez les Poissons dépourvus d'estomac, la digestion s’opère de la même façon dans toute l'étendue du tube digestif; la muqueuse parait produire deux ferments principaux : l’un, comparable à la trypsine, qui digère la fibrine dans un milieu neutre ou alcalin; l’autre, qui est une diastase, saccharifie l'amidon (Luchhau). Lorsqu'il existe un estomac glandulaire, ses glandes produisent de la pepsine qui digère la fibrine en présence de l'acide chlorhydrique produit avec elle. La digestion continue à des températures voisines de zéro; l'acide chlorhydrique est plus abondant que chez les Mammifères.

1 GracoMO CATTANEO, Islologie e sviluppo del Tubo digerente dei Pesci, AWi. Soc. ital. di Nat., 1886.

Fa "Yon, Recherches sur la digestion des Poissons, Archives de Zoologie expérimentale, 3e série, t. VII, 1899.