FOIE
Il n'y a pas encore de chylifères ou de vaisseaux absorbants chez les Marsipobranches; mais les veines intestinales se transforment en partie dans la sousmuqueuse eu canaux irréguliers qui constituent un véritable appareil absorbant. Les chylifères se développent déjà chez les Sélaciens !. Des vaisseaux lymphatiques étroitement entourés de capillaires sanguins courent dans la couche conjonctive sous-muqueuse des Téléostéens.
Foie. — Le foie des MYxINIDE est petit et divisé en deux segments indépendants, situés l’un derrière l’autre et dont le postérieur est le plus grand. Chaque segment donne naissance à un canal hépatique et ces deux canaux se réunissent en un canal cholédoque à l'opposé duquel se trouve, du côté postérieur, la vésicule biliaire. Le foie des Petromyzon est plus petit que celui des Myxine; il est vert chez l'Ammocætes, LoBen.. d’un rouge jaunâtre chez le Petromyzon. Il manque de canal excréteur (Legouis *). |
Le foie est également impair, ventral et divisé en deux lobes plus ou moins séparés et symétriques, unis par un petit lobe cystique chez les SÉLACIENS (fig. 1759); il est placé sur la face ventrale du tube digestif, dont il suit une partie de la longueur, et relié à l'estomac et à la région antérieure du corps par une bande péritonéale. Les deux lobes contigus chez les SELACHOIDA sont éloignés chez les Baroipa et reliés seulement par le péritoine. ESA S
Une division du foie en un segment antérieur et un segment postérieur se Fig: 1759. — Cœur et foie du Pristiturus melanostonns
L (d'après Neuville).
retrouve chez les DipNÉs et notamment
chez les Protopterus; il n'existe entre les deux segments qu'une profonde encoche où se loge la vésicule biliaire. Le foie est situé à droite de l'intestin antérieur et s'étend assez loin sur sa face ventrale. A ce type se rattache encore le foie extrèmement développé du Polypterus; ses deux segments sont très inégaux, l’antérieur court, le postérieur très allongé, tous deux divisés en lobes qui épousent la orme compliquée du tube digestif. Le corps de la partie antérieure est placé à
CONE ARTÉRIEL
LOBE CYSTIQUE
1H. Neuvizee, Contribution à l’élude de la vascularisation intestinale chez les Cyclostomes et les Sélaciens, Annales des sciences naturelles, 8e série, t. XII, 1904. ? S. Lecouts, Recherches sur le pancréas des Cyclostomes, Annales de la Société scienti-
fique de Bruxelles, 1882, — GoepperT, Die Entwickelung des Pankreas der Teleostier, Morph. Jahrb., t. XX, 1893.
droite de l'@sophage, en avant de l’ause du canal pylorique; elle se prolonge en arrière en deux lobes dont l'un se place entre l'œsophage et le canal pylorique, l'autre entre ce canal et l'intestin moyen, dans l'intérieur de l’anse qu'ils forment ensemble. La région postérieure est divisée en deux branches très allongées qui embrassent étroitement l'intestin moyen. Les deux régions sont reliées entre elles sur la face ventrale de l'intestin, au niveau du cæcum de l'intestin moven, par un pont auquel correspondent les deux canaux hépatiques et la vésicule biliaire en forme de poire très allongée. La région antérieure se réduit chez le Lepidosteus à un pont unissant entre elles les deux branches de la région postérieure, de sorte que le foie prend l'apparence d’un organe symétrique dont les deux moiliés, entre lesquelles se place la vésicule biliaire, sont intimement unies par la veine cave (fig. 1756, f). Le foie est également bilobé et muni d'une énorme vésicule biliaire chez les Amia. Petit chez les Spatularia, grand chez les Acipenser, le foie présente chez les CHONDROSTÉENS celle même disposition bilatérale; ses deux moitiés sont elles-mêmes plus ou moins lobées sur leur bord.
La forme du foie des TÉLÉOSTÉENS est extrêmement variable; il peut être continu ou se diviser en deux, trois (Silurus glanis, Gadus lota) où un grand nombre de lobes (Cyprinus carnosus) qui s’intercalent entre les anses du tube digestif. La vésicule biliaire est plus petite que chez les Ganoïdes; sa forme, sa position, celle des canaux hépatiques sont extrêmement variables.
Pancréas. — Il n'existe de pancréas bien défini que chez un cerlain nombre de Poissons : les SÉLACIENS, les Esturgeons, quelques TÉLÉOSTÉENS lels que les Silurus, Esox, Anguilla, Conger, Pleuronectes, Gadus merluccius. Chez les Sélaciens, il est situé tout auprès de la rate et constitue une glande simple ou bilobée (fig. 1754). Chez l'Esturgeon, il est presque aussi long que la première anse de l'intestin el découpé sur son bord libre; il est ovoide chez les autres Ganoïdes (fig. 1756, p. 2462). Son canal excréteur, ou canal de Wirsang, est loujours étroitement uni au canal cholédoque. On peut donner à cette forme de pancréas le nom de pancréas massif !.
Chez tous les GANOïDEs el les TÉLÉOSTÉENS où il existe un pancréas massif, ce pancréas envoie, au moins le long des veines, des prolongements lamellaires (Anguilla, Conger, Esox, Acipenser) qui se substituent peu à peu à la partie massive, de sorte que chez le plus grand nombre des Téléostéens le pancréas massif est remplacé par un pancréas diffus. À cet élat le pancréas est une sorte de nappe glandulaire très légère, parfois légèrement laiteuse ou roussâtre, parfois à peine apparente sur le fond de la membrane péritonéale, qui peut être masquée par du tissu adipeux. Cette nappe s'étale sur les mésentères (Belone longirostris, Scomber vulgaris, GADIDE), s'engage jusqu'au fond des sinus de l'intestin, ou en revêt simplement les veines (Gasterosteus, CYPRINIDÆ, PLEURONECTIDÆ, Sparus, Pagurus), S'élend de l'estomac jusqu'au cloaque (Conger), occupe les vides entre les cæcums pyloriqnes (Labrus, Trigla lyra, Cottus gobio, Cottus scorpio), peut pénétrer jusque dans le foie (CYPRINIDÆ, LOPHOBRANCHES, etc.) et finit par revêtir tous les viscères gastro-intestinaux (Caranæ, SCOMBRIDÆ. Daus un assez grand nombre de formes, la glande se concrète par places en granules bien distincts les uns des autres, plus ou moins apparents, et c'est là
1 S. Lecouis, Recherches sur les tubes de Weber et le pancréas des Poissons osseux,
Annales des Sciences naturelles, 5° série, t. XVIII, 1873.
BRANCUIES. 2469
l'état caractéristique du pancréas disséminé. Chez le Gadus merlucchius, le Pleuronectes maximus, les trois formes de pancréas sont combinées; chez le Belone longirostris, l'Osmerus eperlanus, beaucoup de CYPRINIDÆ (Leuciscus, Phoxinus), la Cobitis bæbatula, les Gasterosteus, les Scomber, etc., le pancréas diffus s’allie au pancréas disséminé qui est la forme dominante ou exclusive chez les Cyprinus sinensis, Clupeu sardina, C. harengus, Cyclopterus lumpus, Atherina presbyter, Labrax, Trachinus, Zeus, Labrus, etc. Ces glandules, parfois innombrables, de même que les diverses parties du pancréas diffus, déversent le produit de leur sécrétion dans un système complexe de canaux, les canaux de Weber, aboutissant à un tronc principal qui s'ouvre, à son tour, dans l'intestin après s'être renflé en ampoule. Ces canaux sont souvent peu distincts, difficiles à distinguer des lymphatiques; chez certaines espèces cependant (Cyprinus carpio, Pleuronectes maæimus, Solea, Scomber) ils prennent, dans des conditions déterminées, un éclat argenté qui permet de les suivre à l'œil nu.
Branchies. — Les branchies des Poissons sont essentiellement des conduits qui metlent en communication la cavité pharyngienne avec l'extérieur. Il y a donc, immédiatement en arrière de la bouche, une région respiratoire du tube digestif. Cette région se raccourcit graduellement des formes inférieures aux formes supérieures; son raccourcissement présente trois élapes principales correspondant à trois grandes subdivisions de la classe; les MARSIPOBRANCHES ou Cyclostomes, les ÉLASMOBRANCHES ou Plagiostomes et les CTÉNOBRANCHES ou Téléostomes.
Marsipobranches. — Les Ammocwtes ou larves de Lamproies offrent encore ce que l'on peut considérer comme la forme primitive de l'état marsipobranche. Ici, la cavité buccale est suivie d'une cavité ovoide, allongée, la cavité pharyngobran chiale, à laquelle fait immédiatement suite l'æsophage qui n’en est que le prolongement (fig. 1768, p. 2480). Entre la cavité buccale et la cavité pharyngo-branchiale s'étend un repli musculaire de la muqueuse, le velum (fig. 1773, tb, p. 2485). De chaque côté, une moitié du repli s'élève obliquement de la région ventrale en se dirigeant en dehors et en avant, se recourbe en dessus, prend une direction transversale et va rejoindre sa symétrique. Latéralement le repli s'avance davantage dans le pharynx que dorsalement et ventralement. De chaque côté de la cavité pharyngo-branchiale s'ouvrent sept orifices elliptiques qui conduisent chacun dans une poche branchiale s'ouvrant à son tour extérieurement par un orifice distinct, de sorte que l’Ammocætes, comme du reste le Petromyzon adulte, présente de chaque côté de la région antérieure de son corps sept orifices respiratoires. Normalement aux parois dorsale, ventrale et latérale des poches respiratoires s'élèvent des replis de la muqueuse (fig. 1760) qui constituent les feuillets branchiaux. Toute la paroi est couverte d’un épithélium pavimenteux, interrompu seulement par des bandelettes vibratiles très régulièrement disposées, Chaque poche correspond à un méride distinct, de sorte que le tube digestif participe nettement dans sa région branchiale à la structure métamérique qui domine toute l’organisation des Vertébrés et qui est si évidente dans les parois du corps et dans le système nerveux !.
Ces dispositions sont à peine modifiées chez les Bdellostoma, qui peuvent pos-
1 P. Buor, Contribution à l'étude de la transformation de l'Ammocætes branchialis en Petromyzon Planeri, Revue biologique du Nord de la France, t. IF, 1891.
séder jusqu’à 14 paires de fentes branchiales (B. Dombeyi. B. Stouti) mais montrent d'ordinaire six ou sept orifices branchiaux externes, parfois six d'un côté, sept de l'autre. Seulement ici la poche branchiale est intercalée entre deux conduits assez longs : le canal branchial interne qui s'ouvre dans l’œsophage, le canal branchial externe qui s'ouvre au dehors. La poche branchiale contient des replis très inégaux finement plissés, à bord libre crénelé, et dont quelques-uns sont assez longs pour toucher ceux du côté opposé, au milieu de la poche. Du côté gauche, un tube branchial supplémentaire, dépourvu de poche branchiale, emprunte, pour s'ouvrir au dehors, l’orifice du tube précédent. Celte dissymétrie, qui rappelle celle dont nous avons signalé l'importance relativement à l’origine des Vertébrés, en traitant de l'Amphiozus (p. 2165), présente ici d'autant plus d'intérêt que nous la retrouverons en ce qui concerne les yeux épiphysaires (p. 2514). Les Myxine diffèrent des Bdellostoma par ce que tous les canaux branchiaux externes d’un même côté se réunissent en un canal unique qui s'ouvre sur la face ventrale, assez loin de l'appareil branchial; le canal asymétrique subà siste. Dans les deux genres
Fig. 1760. — ein transversale à travers la région du 4° are puissant constricteur, pi
branchial d'une Ammocætes de grandeur moyenne. — va, va’, respondant à un rétrécisse-
va", vaisseaux afférents primaires, secondaires et terliaires des LE : Sri branchies; &æ, région branchiale de l'œsophage ; ve, ve’, vaisseaux ment de l'intestin antérienr, efférents secondaires et primaires des branchies (veine bran- immédiatement en arrière de
chiale); c, cartilage branchial; et, canal thyroïdien ; at, artère thy- : . roïdienne ; m, muscles sous-branchiaux ; w/, veine latérale: 4, corps la dernière poche branchiale, thyroïde (combiné d'après deux figures de Dohrn). permet à l'animal de transfor-
mer temporairement cette région de son tube digestif en une région respiratoire d'autant plus caractérisée que l'eau peut y pénétrer directement par le canal nasal.
C'est sans doute le point de départ de la disposition qui est réalisée chez les Petromyzon adultes où il se produit au cours de la métamorphose une chambre branchiale uniquement affectée à la respiration. A ce moment, dans un cordon de tissu indifférencié qui refoule, le long de la ligne médiane dorsale, la paroi de la cavité branchiale à l’intérieur de cette cavité, se constitue un nouvel œsophage. En arrière, la chambre branchiale cesse de communiquer avec l'intestin antérieur,
‘ H. Ayers, Bdellostoma Dombeyi, Lec. À. Stuly from the Hopkins marine Laboratory, Woods Holl., 1893,
