APPAREIL CIRCULATOIRE

passe dans la région postérieure du cône, puis dans les deux arcs aortiques antérieurs qui sont ventraux et de là dans la branchie operculaire, les carolides et l'aorte. Le sang noir, revenant du corps, se rend du cœur aux troisième et quatrième arcs aortiques, qui sont dorsaux, et, après avoir traversé les branchies, dans l'aorte. L'artère pulmonaire, unique, nait à gauche de la veine branchiale correspondante, de sorte qu’elle contient du sang identique à celui de l'aorte et qui s'oxygène une seconde fois dans les poumons, avant de se rendre au cœur.

En dehors de ces traits fondamentaux, le cœur des Dipnés présente encore quelques particularités distinctives. Les valvales auriculo-ventriculaires sont réduites et en partie soudées chez le Protopterus; elles manquent chez le Ceratodus et sont remplacées par une saillie en forme de bourrelet dirigée vers la paroi ventrale de

Fig. 1771. — Cœurs de Poissons. — N° 1, coupe médiane du cœur du Zepidosteus platystomus un peu schématisée. — sv, sinus veineux; at, atrium; afv, valvule atrio-ventriculaire ; ve, ventricnle; co, cône artériel; {, tronc artériel. — N° 2, coupe médiane légèrement schématisée d'un cœur contracté de Ceratodus; mêmes lettres; en plus : 1°, 1°, dernières valvules da cône enroulé en héiice dont la partie inférieure est seule représentée; sv, paroi fibreuse du sinus veineux; svp, partie pulmonaire de ce sinus. — N° 3, cœur de Ceratodus vu en dessous; mèmes lettres, {a à 4a, les artères branchiales (d'après Boas).

l'oreillette. Dans le dernier genre, le cône artériel est tordu en hélice et un peu recourbé d'avant en arrière, on y remarque une série longitudinale de huit valvules situées à peu près sur l'axe d’enroulement du cône; chacune de ces valvules fait partie d’un cercle transversal de valvules comprenant, les deux premiers, quatre valvules, le troisième une seule, les cinq derniers environ huit valvules. Le tronc

artériel est de plus extrêmement court, de sorte que les quatre arcs aortiques

paraissent naître au même point. L'aorte se bifurque en avant, et c'est dans ses branches que se jettent les veines pulmonaires.

Grâce à la présence des valvules qui s'opposent à son reflux, le sang coule du sinus veineux dans l'oreillette, de celle-ci dans le ventricule, puis dans le cône et le bulbe artériels; ils s'engage enfin dans un tronc artériel unique qui chemine entre les branchies. De ce tronc naissent les vaisseaux afférents des branchies ou artères branchiales, à raison d’une paire pour chaque paire de branchies; on en

comple par conséquent de sept à trois, généralement quatre, dont les deux dernières peuvent être confluentes à leur base. Ces arlères donnent naissance dans les branchies à un réseau capillaire qui les unit aux vaisseaux efférents ou veines branchiales. Celles-ci, contenant du sang rouge, se jettent de chaque côté dans un grand vaisseau qui en avant se ramifie dans la région céphalique en fournissant les carotides; en arrière, ce vaisseau se réunit rapidement à son symétrique pour constituer avec lui une aorte impaire, située longitudinalement, immédiatement au-dessous de la colonne vertébrale et au-dessus du tube digestif. Les artères sousclavières naissent tantôt directement des arcs aorliques antérieurs, tantôt d'un tronc médian formé de deux branches issues de ces arcs, tantôt de l'aorte elle-même.

L'aorte donne également naissance à une artère cœliaco-mésentérique ou artère viscérale, à des artères réno-génitales et sur toute sa longueur aux artères des parois du corps.

Les artères des poumons des DIPNÉs naissent de la portion dorsale du quatrième arc branchial; il en est de même pour celles de la vessie natatoire du Polypterus, et de l’Amia et, chose bien remarquable, des sacs annexes de la chambre branchiale des SILURIDE, comme s'il y avait homologie entre ces divers organes. De cette disposition dérivent les artères pulmonaires des Amphibiens et de tous les Vertébrés à respiration aérienne. Au contraire, les artères de la vessie natatoire EU A > . proprement dite des autres Poissons ont Fig. 1772, — Cœur et principaux vaisseaux arté- 18 r E «

riels du Polypterus bichir. — th, artère ophtal- Une origine variable; elles naissent tantôt

mique ; L, artère hyoïdienne; va, aorte ventrale; de l'aorte dorsale s tantôt des artères

coa, cône artériel; cl, artère sous-clavière; da, " aorte dorsale; ms, artère mésentériqne; b1-b4, cœliaques.

(d'après rh pas aorte précardiaque Tant que les branchies fonctionnent, les artères du sac aérien des Drrnés et du Polyptère sont chargées de sang rouge et fonctionnent, par conséquent, comme les artères nourricières de la vessie natatoire; mais il suffit que, pour une cause quelconque, la vicialion du milieu respirable, par exemple, les branchies soient mises dans l'impossibilité de fonctionner pour qu'elles n’apportent au sac pneumatique que du sang noir. Si le sac contient une réserve d'oxygène, le sang, en traversant ses parois, se transforme en sang rouge. Le sac pneumatique sera devenu un poumon. Les disposilions précédemment décrites chez divers SILURIDÆ et chez les Caranæ autorisent à penser que le sac pneumalique lui-même a pu n'être au début qu'un perfectionnement de l'appareil branchial. Le système veineux comprend les deux veines jugulaires ou cardinales antérieures, les deux veines cardinales postérieures, réunies entre elles par une veine transversale, le sinus de Cuvier, qui s'ouvre dans le sinus veineux du cœur. Entre les veines cau-

dales et les veines cardinales s'étendent le réseau de la veine porte rénale et celui de la veine porte hépatique, qui amènent respectivement dans le rein et dans le foie une partie du sang de la région postérieure du corps et des viscères avant que

celui-ci ne pénètre dans le sinus veineux du cœur.

Chez les CycLostromes et les PLAGIOSTOMES, la veine caudale se bifurque pour former directement les veines caudales postérieures ; chez les autres Poissons, les deux veines résultant de la bifurcation de la caudale pénètrent dans les reins et s'y résolvent en un réseau (fig. 1773, R) qui reçoit aussi des veines des parois du corps et dont les canaux efférents se jettent dans les veines cardinales postérieures; il se constitue ainsi un système porte rénal. De même les veines intestinales se rendent au foie, s’y ramifient et constituent un système porte hépatique (H) dont le sang revient au cœur par une ou plusieurs veines (cvi) représentant la veine cave inférieure. Le sang qui revient par cette veine se déverse dans l’oreildette entre les deux sinus de Cuvier. Le sang est quelquefois poussé dans les deux réseaux par des régions contractiles, sortes de cœurs accessoires placés sur la veine porte (Myxine) ou sur la veine caudale (Muræna,

Anguilla).

2° Circulation céphalo-branchiale des Marsipobranches. — A son

point de départ, tel qu'il se présente encore, par exemple, chez

Fig. 1773. — Schéma de l'appareil circulatoire des Poissons : — 0, oreillette; V, ventricule; ba, bulbe aortique; ta, tronc aortique; Br, capillaires branchiaux ; ra, racines aortiques ; ce, cercle céphalique; car, artères céphaliques ; a, aorlte dorsale. — Système veineux : ve, veines caudales; vpr, veine porte rénale; À, rein ; ur, veine rénale efférente, I, intestin; vpA, veine porte hépatique; }, foie; cp, veine cardinale postérieure; ca, veine cardinale antérieure; v!, veine latérale ; Sv, sinus veineux ; CC, canal de Cuvier.

une jeune Ammocète éclose depuis cinq jours (fig. 1774), l'appareil circulatoire de la région antérieure du corps du Poisson est d’une extrême simplicité. Du cœur nait un vaisseau unique, le cône artériel, qui se dédouble immédiatement en arrière du point où, sur la ligne médiane ventrale, un diverlicule de l'intestin constituera plus tard le corps thyroïde. Les deux vaisseaux résullant de ce dédoublement cheminent côte à côte, et, arrivés près de l'extrémité antérieure du tube digestif,

remontent du côté dorsal jusqu'au voisinage de la ligne médiane, puis se réfléchissent en arrière. Il se forme ainsj deux vaisseaux dorsaux juxtaposés mais qui se fusionnent rapidement sur toute la longueur de la région branchiale, pour consliluer une aorte unique et médiane. Il n'y a pas encore de poches branchiales !. La première qui se constitue nait en arrière de la partie ascendante des deux vaisseaux, mais elle n'arrive pas à s'ouvrir au dehors et devient simplement la goultière péricoronaire ou gouttière pseudo-branchiale; les poches branchiales proprement dites se forment ensuite successivement, et, à mesure qu'elles se constituent, des lacunes apparaissent dans leur intervalle simultanément au voisinage des aortes et des vaisseaux ventraux; ces lacunes se rejoignent et constituent autant d'anses vasculaires latérales qu'il y a d'intervalles entre les poches branchiales (fig. 1774); une dernière anse se forme en arrière de la dernière poche, portant

Fig. 1774. — Vue latérale d'ung jeune Ammocætes éclose depuis 20 jours et supposée transparente, montrant la disposition primitive de l'appareil circulatoire. — {s, lèvre supérieure; C. cerveau; A, moelle épinière; n, capsule olfactive; en, canal nasal; e, épiphyse; 0, œil; gtf, groupe ganglionnaire du trijumeau et du facial; ca, capsule auditive; re, rameau communiquant ; /p, ganglion du glosso-pharyngien : ch, corde dorsale; a, aorte; ca, cône artériel; wb, vaisseaux branchiaux primitifs; {, corps thyroïde; fl, f”, fentes branchiales; nf, nerf facial; v, velum ; tb, tentacules buccaux; gb, gb’, gouttière pseudobranchiale (d'après Dohrn).

ainsi à neuf le nombre des anses de communications des vaisseaux dorsaux avec les vaisseaux ventraux. Ce système de canaux est complet au bout du onzième jour, et ressemble alors singulièrement au système des vaisseaux branchiaux de lAmphioxus et par conséquent à l'appareil circulatoire typique des Vers. Cependant les parties ascendantes des vaisseaux ventraux qui couslituaient la première paire de ces anses s'atrophient rapidement, de sorte qu'il ne reste plus que huit anses latérales qui deviendront le système des vaisseaux afférents des branchies ou artères branchiales. La première peut être distinguée sous le nom d'artère hyoïdienne, la seconde sous le nom d’artére glossopharyngienne. Cet état se modifie rapidement chez les Ammocwtes par la formation au voisinage de chaque

! Dounx, Urgeschichte der Wirbelthierkorper, Mittheil. aus z0ol. Stad. Neapel, Bd. VII, 1887, et Bd. VIII, 1888.

vaisseau branchial afférent d'un second vaisseau : le vuisseau efférent où veine branchiale. Une fois constitué, le vaisseau elférent s'élargit du côté dorsal, tandis que par l'émission de nombreuses branches latérales le vaisseau afférent se rétrécit dans la même région. Il en résulte que le vaisseau efférent entre finalement en communication avec l'aorte, tandis que le vaisseau afférent perd toute communication directe avec ce canal; il ne contient que du sang noir, le vaisseau efférent que du sang rouge qui se rassemble dans l'aorte. Après celui des très jeunes Ammocètes, l'appareil circulatoire des Myxine ! parait être celui qui, parmi les Vertébrés, a conservé les caractères les plus primitifs. Les veines branchiales de chaque côte confluent de manière à former deux vaisseaux symétriques; ces artères efférentes

V£3 ve+ ÿ % Ue2 ve SALUE A AN : nul LiUR CARE RASE EEE EEE RE EN 4 PROG ERESE" ,

Fig. 1775. — Appareil circulatoire branchial d'une Ammocætes de moyenne grandeur. — A, aorte ; ci, carotide interne; g, gouttière branchiale; ps, poche stomodéale antérieure; 4h, corps thyroïde; ve'-ve", vaisseaux efférents des branchies; at, artère thyroïdienne ; ce, carotide externe; v/, vaisseau latéral qui conduit le sang des vaisseaux branchiaux efférents dans la carotide externe; re, racine antérieure de la carotide; ca, cône artériel; va'-va®, vaisseaux afférents des branchies (figures combinées d'après Dohrn).

principales vont en se dilatant d'avant en arrière; elles se réunissent en arc en avant de la région branchiale, et en arrière de cette région elles s’infléchissent vers la ligne médiane dorsale et vont se jeter dans l'aorte au même point. Elles dessinent ainsi un cercle céphalique artériel qui rappelle celui que nous retrouverons chez les Téléostéens. De cet arc artériel antérieur naissent de chaque côté une carotide externe qui porte le sang aux muscles de la tête et de la langue, et une carotide interne qui amène le sang à l'æsophage. L'aorte impaire s'étend sur toute la longueur du corps. En avant de l'arc artériel antérieur, elle se continue en une aorte céphalique qui se prolonge jusqu’à l’extrémité de la notocorde, en s’épuisant peu à peu; elle donne naissance notamment aux artères palatine et nasale et fournit vraisemblablement aussi des branches au cerveau.

1 J. MüLer, Vergleichende Anatomie der Myxinoïden, Berlin, 1839-1841.

Chez l'Ammocète adulte, il ne part du cœur qu'une artère branchiale qui, au niveau du bord interne de la cinquième poche branchiale, se divise en deux branches symétriques (fig. 1775, ca); ces dernières courent d'abord au-dessus du lobe médian du corps thyroïde, puis gagnent, chacune de son côté, la face externe de cet organe et cheminent enfin entre les lobes antérieurs du corps thyroïde (4h) et le fond de la cavité branchiale; à partir de l'extrémité antérieure du corps thyroïde, située un peu en avant du bord interne de la deuxième lame branchiale, les deux artères s'écartent l’une de l’autre et se dirigent en dehors. Chacune d'elles (va,) gagne le bord externe de la lamelle branchiale inférieure de la paroi antérieure de la première poche branchiale, longe de bas en haut toutes les lamelles de celte série et vient se perdre dans la plus élevée d’entre elles. Sur leur trajet l'artère branchiale primaire et ses deux branches ont donné naissance extérieurement à sept artères secondaires (va,-va.) qui se comportent à l'égard des cloisons de séparation des poches branchiales suivantes et de la paroi posléro-postérieure de la septième poche branchiale comme une extrémité antérieure à l'égard de la paroi branchiale qu'elle dessert. De ces artères secondaires naissent les artères des lamelles branchiales ; toutes les artères secondaires branchiales, y compris les extrémités des deux branches de l'artère primaire, ont donc la même signification morphologique. Huit veines branchiales exactement semblables entre elles (ve,-ve;) courent le long du bord libre de la paroi antérieure de la première partie branchiale, des cloisons de séparation des poches branchiales successives et de la paroi postérieure de la 8° poche branchiale; ces veines se jettent dans l'aorte (A) qui commence au bord antérieur de la 4re poche branchiale. Il n’y a plus ici de cercle céphalique comme chez les Myxine, et les artères carotides naissent par un procédé tout différent. Toutes les artères branchiales efférentes (veines branchiales des auteurs) à partir de la 4° se prolongent latéralement à leur extrémité ventrale. Le prolongement ventral des deux artères efférentes de la 4° paire se rendent à la thyroïde et lui fournissent son système arlériel. Les prolongements ventraux de toutes les artères efférentes qui suivent la 4° se jettent dans une artère latérale qui se dirige en avant et vient rejoindre un prolongement ventral analogue qui correspond aux trois artères antérieures anastomosées à leur extrémité ventrale et qui nait entre la 2 et la 3. L'union de ces deux vaisseaux latéraux forme la curotide externe (ce). Les carotides internes (ci) prolongent l'aorte antérieurement.

3 Circulation céphalo-branchiale des Élasmobranches. — Les Chlamydoselachus ! reliennent encore, parmi les Sélaciens, une part des dispositions primitives. A leur sinus veineux sphéroïdal aboutissent en arrière la veine hépatique et de chaque côté, convergeant l'une vers l’autre, la grande veine abdominale, la veine cardinale, qui viennent de la région postérieure du corps, et la veine jugulaire externe, qui vient de la région antérieure; enfin, un peu plus en avant, la veine jugulaire supérieure. Le cône artériel se prolonge en un bulbe artériel (synangium) d'où naissent trois vaisseaux, un médian, l'aorte ventrale, et deux latéraux qui sont la 6° paire d'artères branchiales ; les trois dernières paires d'artères branchiales naissent de ce bulbe chez d'autres Élasmobranches, les Raies notamment, où le bulbe repré-

1 Ayens, The Morphology of the Carotids, Bulletin of the Museum of comparative Zoology, vol. XVII, 1889.

sente par conséquent une partie plus longue de l'aorte ventrale. L’aorle ventrale fait suite au bulbe artériel sur la ligne médiane ventrale; elle est contenue dans une gaine constituée par le tissu conjonctif qui sépare les cartilages basi-branchiaux des muscles du plancher de la cavité branchiale. Cette gaine forme la paroi externe d’un espace lymphatique. En avant, l'aorte ventrale se termine en se bifurquant; chacune de ses branches (artères innominées) se dirige en dehors, en dessus et en arrière, et après un cours trajet ascendant se divise en donnant naissance aux deux premières paires d'artères branchiales. Du bord antérieur des

Cr Fig. 1776. — Schéma de la circulation céphalique des Sélaciens., — N° 1, Zyyæna malleus. — N° 2, Mustelus antarctium. — cp, carotide postérieure; h, veine hyoïdienne; e, branche anastomotique de l'évent

(artère thyrospiraculaire); vl, veines latérales (prolongements ventraux des veines branchiales); ce, carotide externe; ci, carotide interne; sc/, sous-clavière; cm, cœlo-mésentérique; m, artère médulluire ; ms, artères musculo-spinales; 0, ophthalmique; Z, VZ, racines aortiques; b, artère buccale; r, artères rostrales ; be, branche de l’évent ; ao, artère orbitaire (d'après Ayers).

artères innominées naissent aussi deux petits vaisseaux symétriques, dirigés en avant et qui se rendent aux muscles de la paroi ventrale du pharynx; de petits vaisseaux naissent de même de l'aorte ventrale et des artères branchiales pour se rendre aux muscles de la région ventrale de l'appareil branchial et du cœur. La 1r° artère branchiale afférente apporte le sang à la 1e demi-branchie ou branchie hyoïdienne, correspondant à la branchie operculaire des Chimères et des Ganoïdes; la 2° pénètre dans la cloison de séparation de la {re et de la 2° fentes branchiales, cloison portant une demi-branchie sur chacune de ses faces (Parker) et conslituant ainsi le 1€ holobranchie; la 3e et la 4° artères branchiales naissent du milieu de l'aorte ventrale; la 5° et la 6° de son extrémité synangiale; les artères sont

donc groupées par couples; les artères gauches des 2°, 4 et 5° paires sont plus volumineuses que celles de droite. Aux six paires d'artères branchiales correspondent six paires de veines branchiales ou artères branchiales efférentes; les 2, 3°, 4° et 6° se jettent toutes directement dans l'aorte dorsale. La 5° et la 6° veine branchiale s'unissent pour se jeter dans l'aorte par un tronc commun. La 1° s’unit à la 2° par une branche anastomotique juste au moment où elle sort de l'arc pour entrer dans le plafond buccal !, Mais une portion seulement du sang qu'elle contient vient ainsi de l'aorte. De son bord antérieur part en effet un vaisseau qui se dirige en avant, le long du bord externe de la base du cràne, gagne la partie médiane de la région orbilaire, arrive au niveau de l'espace pituitaire, s'insinue brusquement en dedans et pénètre finalement dans la cavité crânienne; le vaisseau qui emporte vers la région céphalique une partie du sang de la 1"° veine branchiale est le tronc commun des artères carotides.

Ce tronc ne tarde pas, en effet, à produire une forte branche latérale qui se dirige en dehors et en bas, c'est la carotide externe (fig. 1776, ce) ; il continue ensuite son chemin en avant, constituant ainsi la carotide interne (ei) qui s’incurve finalement en dedans pour croiser sa symétrique sur la ligne médiane au niveau du chiasma des nerfs optiques. Avant de s'incurver ainsi, elle envoie à l'aorte une branche anastomotique (artère thyréo-spiraculaire de Dohrn) qui se retrouve chez tous les plasmobranches et apparait habituellement chez eux comme une des deux branches de la bifurcation terminale de ce vaisseau. Un peu avant la naissance de la branche anastomotique qui l’unit à la veine suivante, la veine hyoidienne donne naissance à l'artère afférente de la pseudo-branchie (e) dont la veine efférente, après avoir donné naissance à l'artère ophthalmique, se jette dans le plexus carotidien.

Contrairement à ce qui a lieu chez les Poissons, plus élevée, l’aorte dorsale du Chlamydoselachus ? s'étend sur toute la longueur de la notocorde à laquelle elle est intimement unie dans la plus grande partie de sa longueur, sans cependant présenter de trace de chondrification ainsi que cela a fréquemment lieu chez les Poissons cartilagineux (Sturio); son calibre demeure à peu près constant depuis l’occiput jusqu'à l'origine de l'artère cœliaque, il va ensuite en äiminuant graduellement. Elle se prolonge au-dessus du filament qui termine antérieurement la notocorde et lui demeure presque exactement parallèle comme s'il y avait un rapport morphologique déterminé entre ces deux formations. On peut la diviser en deux régions séparées par l'insertion du 5° arc aortique; la région précardiaque, qui se prolonge jusqu'à l'espace piluitaire, et la région postcardiaque, continuée en arrière par l'artère caudale. La région précardiaque peut elle-même être subdivisée en une région branchiale, une région vertébrale et une région crânienne. Dans la première viennent se jeter les quatre arcs aortiques; de la 2 naissent latéralement les artères musculo-épineuses, qui, concurremment avec des branches nées de veines branchiales, portent le sang dans les régions voisines. Son extrémité antérieure correspond à l'origine de deux vaisseaux latéraux symétriques qui, chez les autres

1 Des fusions analogues deux à deux existent de même entre artères homologues chez les Scylliochinus, Squalus, Zygæna, etc., elles arrivent à leur maximum chez les Téléostéens où loules les veines branchiales d’un mème côté s'unissent pour constituer un même rameau de l'aorte.

2? J. Hynre, Die Kopfarterie der Haifische, Denkschrift d. Wiener Akademie, XXXII, 1872.

Sélaciens, terminent l'aorte et la mettent en communication avec les carotides internes. Dans sa 3° région, l’aorte amincie brusquement pénètre dans le cartilage crânien, court au-dessous de la corde dorsale, se redresse en avant de l'extrémité antérieure de celle-ci et se divise en 3 branches dont les ramuscules anastomosés forment un petit plexus, le pleæus pituilaire. Il est possible que de ces branches, les-deux latérales, et de même les deux portions des carotides internes que sépare leur branche de communication de ce vaisseau avec l'aorte, représentent les restes de trois ares aortiques distincts, correspondant à autant de branchies disparues.

L'appareil circulatoire de la région branchiale des autres ÉLASMOBRANCHES diffère de celui des Chlamydoselachus par la présence dans chaque cloison branchiale de deux vaisseaux efférents (veines branchiales), un pour chaque demi-branchie, de sorte que chaque fente branchiale est entourée par une ellipse efférente complète. Du sommet supérieur de chaque ellipse part une artère épibranchiale qui constitue une racine aortique ! (fig. 4775, IL, VI), l'aorte ne se prolonge pas à l'intérieur du crane el se bifurque simplement à sa base, chaque branche demeurant unie par une anastomose avec la 1°° artère branchiale efférente fonctionnelle. Cette anastomose est le tronc commun des carotides d'où naissent : 4° la carotide externe (ce), qui porte le sang au rostre et aux diverses parties de la région buccale et à l'orbite; 2° la carotide interne (ci), qui croise sa symétrique, comme chez les Chlamydoselachus, el donne naissance aux artères cérébrales que réunit une anastomose transversale. En dehors du tronc commun carotidien, la 1°° artère branchiale efférente donne naissance à l'artère efférente de l’évent, qui court parallèlement à cette branche et en dehors d'elle, et va se jeter dans le plexus formé par les carotides internes après avoir donné naissance à l'artère ophthalmique; grâce à l'anastomose qui unit les carolides internes, il se forme un cercle céphalique complet. Ce cercle céphalique est incomplet, en avant, chez les Raies et les Chimères.

4 Circulation céphalo-branchiale des Cténobranches. — L'appareil circulatoire branchio-céphalique des CTÉNOBRANCHES présente une assez grande uniformité de structure. Les artères branchiales cheminent sur la face concave des arcs branchiaux et envoient dans chaque lame branchiale une branche afférente qui suit son bord interne en émettant normalement toute une série de fins vaisseaux, ceux-ci se ramifient dans la muqueuse branchiale et s’anastomosent avec les ramuscules d'origine des vaisseaux efférents (veines branchiales). Les ramuscules efférents se rassemblent en une série de vaisseaux qui se jettent finalement dans un canal efTérent suivant le bord externe des lames branchiales. Ces derniers canaux aboutissent dans la veine branchiale, située au-dessus de l'artère. A leur tour les veines branchiales (fig. 1777, ve) se jettent dans deux troncs longitudinaux (e,c) situés symétriquement au-dessus des branchies qui se rejoignent sous un angle aigu en arrière de la région branchiale et donnent ainsi naissance à l'aorte (A). Chez la majorité des GANOÏDES et chez tous les TÉLÉOSTÉENS, les deux troncs se rejoignent aussi en avant en formant un arc à convexilé antérieure (a); ils forment ainsi un cercle céphalique complet, signalé pour la première fois par Hyrtl. Ce cercle céphalique n'existe pas encore chez les Esturgeons. De l'arc antérieur du cercle céphalique

1 Parker, On the bloodvessels of Mustelus antarcticus, Philos, Transactions, Vol. CLXXVI,

naissent les carotides externes et les carotides internes (b). Ces dispositions ne sont d'ailleurs pas primitives; elles dérivent de dispositions analogues à celles des SÉLA- CIENS, qui persistent toute la vie chez les Esturgeons et le Lépidostée et que présentent transilivement les embryons ou les jeunes des TÉLÉOSTÉENS. C’est principalement dans l'origine des vaisseaux afférents de la branchie operculaire et de la pseudo-branchie et dans les rapports que présentent les vaisseaux efférents de cette dernière avec la région céphalique et avec l’œil que l'on observe une série demodifications intéressantes.

Chez l'Esturgeon, la branche artérielle qui se rend au 1°* arc branchial, fournit

Fig. 1777. — Circulation céphalo-branchiale du Gadus callarias. — 0, œil; oa, artère ophthalmique; vo, veine ophthalmique ; b, carotides internes; ce, cercle céphalique ; vA, veine hyoïdienne; 4/, vaisseaux afférents de la fausse branchie; ef, ses vaisseaux efférents; ve, vaisseaux efférents des branchies ; fb, fausse branchie; br, branchie; a, aorte; r, artère (d'après J. Müller).

aussi une artère à la branchie operculaire qui est, par conséquent, fonctionnelle. La veine branchiale se prolonge au-dessous et en avant, suit l'hyoide sur la face inférieure jusqu’à son union avec le suspenseur de la mandibule; elle contourne le segment inférieur de ce supenseur, en se portant en dehors et en haut, et là se divise en deux branches au niveau et en dehors du coude que forment le ?° et le: 3e segments de ce suspenseur. L'une suit le segment inférieur du suspenseur jusqu'à la mandibule et se répand dans les parties de la bouche et des muscles; l'autre se dirige en dedans sur la face inférieure d'un muscle épais qui va du crâne à la partie supérieure du suspenseur, atteint la mâchoire supérieure et arrive à la branchie de l’évent. Le vaisseau efférent de la pseudo-branchie de l'évent se dirige en avant vers le bord latéral de la base du crâne et se divise en deux branches égales : l'une est l'artère ophthalmique, qui perfore l'œil en arrière après avoir-

fourni quelques branches à l'orbite et donne naissance aux anses vasculaires de la choroïde. L'autre perce le cartilage de la base du crâne de dessous en dessus, et, sans s’anastomoser avec sa symétrique, pénètre dans le cerveau, Des branches de cette artère percent lé cartilage céphalique, pénètrent dans l'orbite et s’unissent à des branches orbitaires de la carotide supérieure. Le sang qui sort de la pseudobranchie se rend donc, comme chez les SÉLACIENS, en partie à l'œil, en partie à l'orbite et au cerveau.

Le cône artériel du Polyptère (fig. 1772, p. 2484) ne donne naissance de chaque côté qu'à trois artères branchiales; la 1re nait de la bifurcation de l'extrémité du cône ; le vaisseau efférent qui lui correspond court dans une goutlière du 1°" suprapharyngobranchial, pénètre dans l'aile orbitaire du parasphénoïide et, après avoir donné naissance à l'artère ophthalmique (th) rejoint sa symétrique pour former directement un tronc aortique médian précardiaque (pa) dans lequel se jetteront les autres vaisseaux efférents. L’artère hyoïdienne (h) nait du cône artériel en arrière de sa bifurcation; l'artère suivante (b,) nait de sa base; elle se bifurque aussitôt pour former le 2° vaisseau branchial afférent et un tronc qui se bifurque à son tour pour donner les 3° et 4° afférents branchiaux (b.,,b,). Les artères efférentes de la 2° paire se rendent directement à l'aorte; il en est de même de l'artère gauche de la 3° paire, mais la droite se jette dans l'artère mésentérique (ms) qui nait elle-même de la 2 artère efférente droite. Quant à la 4° artère efférente (b,), elle se rend au sac pneumatique, qui doit être considéré, au point de vue morphologique, comme un poumon !.

L'artère hyoïdienne du Lepidosteus (fig. 1770, n° 3, p. 2482) ? nait de l'extrémité ventrale de la première veine branchiale, gagne la face antérieure ou latérale de l'arc hyoïdien et se divise en une branche linguale antérieure et une branche hyoidienne postérieure. Cette dernière court en arrière et en dessus le long du bord externe de l'arc hyoïdien jusqu'à ce qu'elle atteigne l'intervalle entre l'épihyal et le symplectique, où elle accompagne le rameau hyoïdo-mandibulaire VII. L'artère afférente de la branchie operculaire, après avoir suivi la face interne ou postérieure de l’arc hyoïdien, se résout dans la branchie en capillaires qui aboutissent à l'artère efférente, correspondant à la veine postérieure hyoidienne des Sélaciens. Celle-ci se courbe en avant vers la face externe de l'opercule et s'anastomose comme chez les Sélaciens avec l'artère hyoidienne correspondant à l'artère thyréo-spiraculaire des Élasmobranches. De cette anastomose nait l'artère afférente de la pseudobranchie hyoïdienne qui se courbe vers le symplectique pour atteindre la face interne de l’opercule, courir en arrière et distribuer des ramuscules à la fausse branchie. L'artère efférente se dirige en avant dans le plafond buccal et se jette dans la carotide interne, ayant croisé ce vaisseau en avant de la fente hyomandibulaire. Une petite branche part dorsalement de l’anastomose qui fournit l'artère afférente de la pseudobranchie; elle s'anastomose avec un rameau de la carotide. De même chez les Sélaciens (Mustelus), la pseudobranchie reçoit du sang rouge venant de la partie inférieure de la branchie hyoïdienne et aussi d'un vaisseau

4 PozcarD, On the Anatomy and phylogenetic position of Polypterus, Zoologische Jahrbucher, vol. V, 1892.

2 Rausar Waiçar, On the hyomandibular clefts and pseudobranchs of Lepidosteus and Amia, Journal of Anatomy and Physiology, 1885.

qui part de l'extrémité ventrale de la 1"° veine branchiale; le sang provenant de la fausse branchie tombe, dans les deux cas, dans un courant qui se dirige en avant, à partir de l'extrémité dorsale de la 1'° veine branchiale et se rend au cerveau et au globe de l'œil. Il existe quelque chose d’analogue chez l'Amia et le Ceratodus (fig. 4770, n° 4).

Pour se rendre compte des rapports qui existent entre la circulation céphalo-

Fig. 1778, — Vaisseaux céphaliques d'un embryon de Truite de 11 mm. — f, trabécules du crâne cartilagineux ; no, nerf optique; /, fente rétinienne; ce, cristallin; h, hypophyse; cl, corde dorsale; gao. grande artère ophthalmique ; ar, artère centrale rétinienne; ci, carotide interne ; ep, carotide postérieure; ats, artère thyroïdienne supérieure; ay, artère hyoïdienne; /b, vaisseaux de la fausse branchie; e, évent; ca, capsule auditive; a, aorte; vb, vaisseaux de la circulation branchiale (d'après Dohrn).

branchiale des TÉLÉOSTÉENS et celle des Sélaciens, il est nécessaire d’avoir d'abord recours aux embryons des premiers de ces animaux. Le cône artériel des jeunes embryons TÉLÉOSTÉNS finit (Salmo), comme celui des Sélaciens, au point d'origine de l'évagination thyroïdienne, et c’est seulement après que celle-ci s'est divisée en follicules, qu'en avant d'elle, par la fusion du prolongement antérieur des veines branchiales qui se sont auparavant anastomosées d'une façon compliquée, se conslitue un vaisseau impair qui a été pris pour un prolongement du tronc artériel. Immédiatement en avant de la copule et de la pièce copulaire de l'arc hyoïdien part du

cône artériel le 1e arc artériel réel (arc hyoïdien des auteurs == artère thyromandibulaire des Sélaciens = artère thyrospiraculaire) qui court sur le côté antérieur de l'arc hyoïdien. Immédiatement derrière elle, parfois partant du même tronc se trouve l'artère operculaire, correspondant à l'artère hyoïdienne des Sélaciens; elle court sur le côté postérieur de l'arc hyoïde.,Les veines et artères branchiales se constituent comme chez les Sélaciens ; les veines donnent naissance à des prolongements ventraux. De même, l'artère thyrospiraculaire, à son extrémité ventrale, tout près de sa jonclion avec le cône artériel, donne naissance à une branche qui s’unit au prolongement ventral de la veine du 1° arc branchial fonctionnel, de telle sorte que du sang rouge rapporté par cette veine des branchies vient se mêler au sang noir que l'artère thyrospiraculaire reçoit du cône artériel; elle est également unie à l'artère hyoïdienne proprement dite (A. operculaire) puisque toutes deux naissent du cône artériel par un même tronc; ce tronc artériel primilif reçoit donc également par là du sang qui a déjà respiré. Les veines des arcs postérieurs communiquent également ensemble sur la face ventrale et l'artère coronaire du cœur en provient. Plus tard, le tronc commun de l'artère thyro-spiraculaire et de l’artère hyoido-operculaire se sépare du tronc artériel qui, au delà de l'origine de la 1"° artère branchiale ne se prolonge plus qu’en un grêle vaisseau impair.

Chez les Sélaciens, l'artère afférente de l’évent tire son sang de l'artère hyoiïdienne et de l'artère thyro-spiraculaire qui lui fournissent chacune une racine; la pseudobranchie des embryons des Téléostéens tire de même un sang de l'artère hyoïdienneoperculaire, homologue de l'artère hyoïde des Sélaciens et de l'artère hyoïdienne des auteurs (fig. 1778, ahy) homologues de l'artère thyrospiraculaire. Les deux vaisseaux s'unissent à la jonction de l’hyoïde avec l'hyo-mandibulaire, mais l'artère hyoiïdo-operculaire fait le tour de l’opercule avant d'arriver au confluent.

Chez les Sélaciens, la branche principale des vaisseaux afférents de la branchie de l’évent se dirige obliquement en avant, en dehors et un peu en dessus et s’élargit en un petit réservoir duquel un vaisseau étroit se rend à la périphérie postérieure de la vésicule optique; la branche principale se dirige ensuite transversalement vers l’hypophyse et se jette dans la carotide postérieure. Le vaisseau qui se rend à l'œil parait traverser le ganglion oculo-moteur (qu'il ne faut pas confondre avec le ganglion ciliaire) et changer alors sa direction pour se rendre à la paroi postérieure du bulbe; là il court presque parallèlement au nerf ophthalmique profond et deviendra la grande artère ophthalmique qui fournira de nombreuses anses constituant les vaisseaux de la choroïde. Chez les très jeunes embryons de Téléostéens (fig. 1778), comme chez les Sélaciens, le vaisseau principal s'ouvre dans la carotide postérieure (ep); sa petite branche (gao) traverse le ganglion oculo-moteur (fig. 1778, Gm), se rend de là dans le bulbe, où il se comporte d'abord comme chez les Sélaciens, en se ramifiant dans la choroïde mais sans former encore de réseau admirable. Plus tard (fig. 1779) les proportions des deux vaisseaux sont interverties; la grande branche primitive (vb) demeure la plus petite, se sépare de la carotide postérieure et s'unit à sa symétrique. Une anastomose semblable (ce) unissant les deux carotides postérieures (cp) complète le cercle céphalique. De la sorte se trouve réalisée la disposition propre aux Téléostéens adultes, chez qui les vaisseaux qui se rendent au cerveau et qui proviennent de la carotide interne ne

reçoivent du sang que du cercle céphalique, tandis que tout le sang qui sort de la pseudo-branchie se rend à l'œil. Le vaisseau afférent de la pseudo-branchie devient ainsi la grande artère ophthalmique (gao). La pseudo-branchie des embryons ou des très jeunes Téléostéens recevant son sang de l'artère hyoïdienne et de l'artère thyro-spiraculaire (jeunes PaysosToMEs), l'origine de l'artère afférente de la pseudobranchie varie suivant la façon dont s’est fermé le cercle céphalique et suivant que sa double origine persiste ou non. Le plus souvent cette artère afférente provient du cercle céphalique seulement (Esox); mais elle peut aussi tirer exclusivement son origine d'un prolongement ventral de la première veine branchiale, et elle correspondrait alors à l'artère thyro-spiraculaire (Salmo, Leuciseus), ou bien avoir deux racines, l'une provenant du cercle céphalique, l’autre d’une branche operculaire de l'artère hyoïdienne (Lota, (radus, Lucioperca, Perca). Dans tous les cas l'artère ct efférente constituant la FA grande artère ophthalmique, se rend directement à l'œil où elle pénètre; les deux artères afférentes sont toujours reliées par une anastomose transversale (fig.

1777, a0, p. 2491), mais elles n’émeltent aucune autre branche. Dans l'œil même elles se rendent à une région bien déterminée, la choroide. Les muscles de l'œil, l'iris, la sclérotique,

Fig. 1779. — Cireulation céphalique chez une Truite de 18 mm. — le nerf optique et ses dépen- Mèmes lettres que dans la figure précédente; en plus Gm, ganglion s oculo-moteur; Ge, ganglion ciliaire; ce, commissure des carotides ; dances, reçoivent le sang ce, commissure des veines de la pseudobranchie (d'après Dohrn). d'artères issues du cercle

céphalique (ar). Danslachoroïde l'artère ophthalmique se résout brusquement en ramuscules formant un réseau admirable dont le sang passe dans la veine ophthalmique qui se jette à son tour dans la veine jugulaire. Le réseau admirable intercalé entre la grande artère et la grande veine ophthalmiques est ce qu'on nomme la glande choroidienne.

Les rapports si remarquables de la glande choroïdienne et de la pseudobranchie, l'identité de ces rapports avec ceux que la pseudobranchie présente avec la branchie operculaire, la réduction fréquente des pseudo-branchies à l’état d'un réseau admirable semblable à celui qui constitue la glande choroïdienne ont conduit à se demander si la glande choroïdienne n'était pas, elle aussi, une pseudo-branchie très réduite et si l'œil ne s'était pas développé sur le trajet d’une poche branchiale avortée. Le développement de l'œil des Batraciens, différent d'ailleurs de celui des Téléostéens (Houssay), semble indiquer qu'il en a été réellement ainsi et que le repli falciforme, la fente choroïdienne, caractéristiques de l'œil des Poissons, sont respectivement les restes d'une poche branchiale et de l'ouverture par laquelle cette poche a pénétré dans l'œil. Mais on doit se demander, dans cette hypothèse,