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Fig. 1785. — N° 1, Coupe optique à travers deux capsules de Loenzini du Squalus vulgaris, — «a, région de la coupe où les éléments n'ont pas été figurés; b, région où les cellules lagéniformes sont représentées; r, arborescences terminales des fibres nerveuses développées dans la paroi de la capsule; /p, cylindres axes terminaux ; /m, fibre à myéline. — N° 2, Quatre cellules lagéniformes grossies, entourées à leur base par des fibres nerveuses terminales variqueuses (d'après Retzius).

lant. Ces organes, de dimensions très variables, sont régulièrement distribués sur la région céphalo-branchiale et se retrouvent jusque sur la queue. Leur épithélium est formé de cellules sensitives et de cellules de soutien; ils sont innervés par le grand nerf latéral.

Chez les GANOIDES et les TÉLÉOSTÉENS, l'épiderme contient de nombreuses terminaisons de fibres nerveuses ! mais, en outre, on observe deux sortes d'organes

F.-E. ScuuzLe, Frei Nervenenden in der Epidermis de Knochenfische, Sitz. der physik. mathem. Classen der Akad. der Wissenschaften, Berlin.

tactiles analogues aux précédents et, comme eux, superficiels, les bourgeons terminaux et les mamelons terminaux qui peuvent revêtir des formes diverses et entre lesquels on observe de nombreux termes de passage. Les bourgeons sont essentiellement formés de cellules sensitives, disposées en plusieurs assises; dans les mamelons qui sont saillants, les cellules sensitives et les cellules de soutien sont associées de façons variées. Ces organes se trouvent principalement sur la tête; ils sont surtout extrêmement nombreux sur les barbillons dont tant de Poissons sont pourvus, mais il peut en exister sur toutes les parties du corps, et jusque dans l’épiderme qui recouvre les écailles; ils se disposent d'ordinaire par groupes ou par rangées, ce qui est en rapport, pour une part du moins, avec leur mode de multiplication par division. Chez beaucoup de Téléostéens (CYPRINIDÆ), ils

Fig. 1786, — Canaux muqueux céphaliques et commencement de la ligne latérale du Cestracion tiburo, Dun. — 1, face inférieure et 2, face supérieure de la tête. — ang, angulaire; au, aurale ; er, craniales ; j, jugulaire; 1, latérale; m, médiane; n, nasale; 0, orale; oc, occipitale; on, orbito-nasale; orb, orbitale; pan, prénasale ; r, rostrale; so, sous-orbitaire ; sr, subrostrale (d'après Garman).

se détruisent et se renouvellent périodiquement. Les organes destinés à disparaitre deviennent tout à fait superficiels, sont en quelque sorte énucléés et remplacés par un épaississement formé de cellules kératinisées ; on connait ces épaississements sous le nom d'organes perliformes.

Les Poissons possèdent encore des organes sensitifs cutanés, différant des précédents, par ce qu'ils sont placés au fond d’ampoules plus ou moins profondes ou dans un système de canaux plus ou moins ramifiés. Les plus remarquables parmi les premiers sont les tubes gélatineux ou organes de Lorenzini des ÉLASMOBRANCHES ; les seconds constituent le système des canaux dermiques, répandu chez la plupart des Poissons. Les deux sortes d'organes sont sans doute de même nature.

Les ampoules de Lorenzini sont disposées par groupes sur la tête des Sélaciens, où leurs orifices forment des espèces de plaques criblées. Ce sont des tubes plus ou moins allongés, plus ou moins sinueux, courts chez les Hexanchus, longs chez les Raies, dont l'extrémité périphérique traverse les téguments normalement à leur

surface et dont l'extrémité profonde est un cæcum plus ou moins élargi. La paroi des tubes est tapissée d’un épithélium et leur‘lumière est remplie d’une substance gélatineuse, vraisemblablement sécrétée par cet épithélium. Tantôt le renflement terminal ne présente relativement au reste du tube aucune démarcation; tantôt il est, au contraire, nettement délimité et peut être formé de plusieurs diverticules rayonnants dont les cloisons de séparation arrivent à se rencontrer dans l'axe de l'ampoule; celle-ci parait alors divisée en chambres dictinctes. Le nombre de ces chambres s'élève jusqu'à douze chez les Hexanchus. Chez beaucoup de Sélaciens, les ampoules sont réunies en faisceaux par un tissu interstitiel et semblent ainsi enfermées dans une même Capsule. Une ou plusieurs fibres nerveuses se rendent à chaque ampoule et se résolvent en arborescences terminales entre leurs cellules qui sont de deux sortes (fig. 1785). Un groupe hyoïdien est particulièrement développé chez les Raies et ses canalicules s’étendent dans la région occipitale aussi bien que sur la face dorsale et ventrale des nageoires.

On peut rapprocher des organes de Lorenzini les capsules de Savi que l'on observe au voisinage des organes électriques des Torpilles. Ce sont des capsules entièrement closes, tapissées par un épithélium aplati, au-dessus duquel s’élève, dans" la région moyenne de Fig. 1787. — Canaux céphaliques et ligne latérale de la Torpille la capsule, une plaque de cel- (Torpedo marmorata), d'après Garman. lules sensitives, surmontées de soies. D’autres organes sensitifs plus ou moins analogues aux organes de Lorenzini existent dans des groupes spéciaux ou seulement chez certaines espèces de Poissons. Le système des canaux dermiques, autrefois nommés canaux muqueux, est extrêmement répandu chez les Poissons ‘. Ce sont chez les Sélaciens primitifs et les Chimères, de simples gouttières le long desquelles sont distribuées des plaques sensitives; les bords de la gouttière sont assez rapprochés, sauf au dessus des plaques sensitives. Chez les formes supérieures, les gouttières se creusent peu à peu et se ferment, ne conservant d’orifices qu'entre les plaques sensitives; ainsi se constitue un système de canaux reliant entre eux les organes sensitifs et que protège une couche différenciée du tissu conjonclif dermique, renforcé même, chez les Raies, par des formations cartilagineuses. Chaque organe est constitué par une pelite

1 W.-E. COLLINGE, Sensory canal System of Fishes, Proceedings Zoological Society, 1897.

papille dermique, saillante dans le jeune âge, mais qui s'enfonce à mesure que se développent les canaux dermiques; le centre de la papille est occupé par un groupe de cellules piriformes, portant chacune un fil rigide très fin (fig. 1788). Un

filet nerveux aboutit à chaque organe. Sur le corps s'étend presque toujours un :

canal latéral qui atteint le plus souvent la queue.

La disposition des canaux céphaliques chez les Sélaciens, malgré ses nombreuses variations de détail ‘, peut être ramenée à un plan très simple (Gg. 1786 et 1787). Ces canaux forment de chaque côté de la tête deux triangles ayant un côté commun : le triangle périorbitaire et le triangle périnasal situé au-dessous de lui. Les deux triangles périorbitaires sont largement séparés du côté dorsal; mais un canal transversal, le canal aural (au), unit leurs sommets postéro-supérieurs ; de ce canal

aural naissent symétriquement les ca-

naux latéraux (l) qui se dirigent en arrière et s'étendent sur toute la longueur du corps. Les deux triangles périnasaux (pn) se touchent seulement par leur sommet postéro-inférieur, en formant sur la ligne médiane le canal médian (m). Le côté supérieur de chaque triangle périorbitaire est le canal sus-orbitaire, dans lequel on peut distinguer une région craniale (cr) et une région rostrale (r); le côté postérieur est le canal post-orbitaire, qui présente une région orbitaire et une ré-

Fig ASS — 0, organe tél de le moe Gad Lion sous-orbituire. Le côté commun F.-E. Schulze). aux deux triangles est le canal subrostral (sr); le côté opposé du triangle

périnasal est le canal perinasal (pn); sa base est le canal nasal (n). Du sommet postéro-supérieur de ce triangle nait le canal angulaire (ang), qui se dirige en arrière au-dessus de la bouche et se bifurque à son extrémité pour fournir une branche dirigée en arrière, le canal jugulaire où hyomandibulaire (j), et une branche dirigée vers le bas, le canal mandibulaire ou canal oral (o). Déjà chez divers Requins (Calopias, Rhina, Pristiophorus), les canaux, au lieu de présenter des orifices disséminés sur leur parcours, présentent des ramifications latérales assez allongées à l'extrémité libre desquelles se trouvent les orifices. Celte disposition devient générale chez les BaroïipeA (fig. 1787). En outre, chez les Raies, les canaux latéraux présentent deux branches qui se dirigent en dehors, vers le bord de la nageoire pectorale. La branche antérieure, avant d'arriver à ce bord, émet une branche nouvelle qui se recourbe en avant, longe à distance le bord antérieur de la nageoire et arrive presque à rejoindre le canal infra-orbitaire, circonscrivant ainsi une aire très vaste dans laquelle est situé l’évent. La branche postérieure se dirige vers l'angle postérieur de la nageoire.

1 S. Ganmax, On the lateral canal system of the Selachia and Holocephala, Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. VII, n° 2, 1888. — EwaRT, Lateral sense organs of Elasmobranchs, Transaction of the royal Society, Edinburg, vol. XXXVII.

ORGANES DES SENS. 2507 Les ramifications latérales font toujours défaut aux HOLOCÉPHALES, aux DiPnÉs,

aux GANOÏDES, et aux TÉLÉOSTÉENS, dont le système des canaux dermiques, construit sur le plan de celui des SÉLA- CIENS, Comprend au moins un canal susorbitairc, un canal sous-orbitaire et un canal hyomandibulaire, subdivisé chez l'Amia et les TÉLÉOSTÉENS en un canal hyoïidien et un canal mandibulaire (fig.

1789). Chaque os infra-orbitaire supporte un des organes sensitifs céphaliques ; il en est de même des écailles qui forment la ligne latérale pour les organes sensitifs du tronc (fig. 1650, p. 236%); il semble donc que le développement de certains os dermiques ait été lié à celui des organes sensitifs, et que le degré d'extension pris par les canaux Céphaliques ait pu avoir quelque influence sur la fusion des os primitivement distincts qui correspondaient à chaque organe, en os plus étendus, tels que les os pariétaux, frontaux et dentaires.

Dans le canal latéral les organes sensitifs sont placés exactement en face des cloisons de séparation des segments musculaires. Les canaux céphaliques et le canal latéral communiquent avec l'extérieur par des tubules généralement placés entre deux organes sensilifs conséculifs; mais dans certains cas (Amia) ces tubules peuvent se ramifier, de sorte que le nombre des orifices est beaucoup plus grand que celui des organes sensitifs.

Au contraire, chez les Lota, il n'y a plus que deux orifices terminaux de chaque côté du corps. Dans la règle chaque orifice est situé sur une écaille latérale plus ou moins modifiée.

Les canaux du système céphalique

Fig. 1789. — Canaux muqueux céphaliques des Clarias. — À, nez; na, os nasal; e, œil; pmz, prémaxillaire ; me, Mmaxillaire ; a, préorbitaire ; La, lacrymal ; so, sousorbitaire; po, post-orbilal; p, post-frontal ; pr, préopereule ; sg, squamosal ; s, supra-scapulaire ; s£, supra-

temporal; rb, rameau bucca! du nerf trijumeau; r4, son rameau hyomandibulaire; », son rameau latéral; æ2,y, nerfs de la région préoperculaire; ro, rameau

ophthalmique ; pa, pariétal; pf, pré-frontal ; d, dermethmoïde (d'après Pollard).

présentent une grande tendance à s’ossifier; ils se soudent alors avec les os du crâne !

1! Mac Murnicn, The Osteology of Amiurus Catus, Procedings of the Canadian Institute,

Toronto, new serie, L. II, 1883-84.

qui arrivent à prendre un aspect spongieux, lorsque ces canaux se multiplient. Les rapports des canaux avec les os sont si nettement délerminés qu'ils peuvent permettre de reconnaitre les os homologues. L'existence des canaux dermiques n’est cependant pas constante; assez souvent les organes sensitifs sont à découvert et on observe d'intéressants passages entre le type canaliculé et le type superficiel. Le canal latéral des Fierasfer est clos dans la partie antérieure, en forme de gouttière un peu plus loin, et il se continue plus en arrière encore par une série de boutons sensitifs. Chez les Esox lucius, Gobius, Liparis, Cyclopterus, le système des canaux céphaliques existe seul; il est remplacé par des organes sensitifs libres chez les Lepadogaster ; cette substitution arrive à être complète chez les Baudroiïes (Lophius piscatorius !).

Au premier abord les ampoules de Lorenzini, les organes de Savi, les organes sensitifs des canaux dermiques céphaliques semblent innervés par les nerfs sensitifs des régions tégumentaires sur lesquels ils sont situés et qui sont des rameaux du nerf facial et du trijumeau : de même les organes de la ligne latérale semblent innervés par le nerf vague. Mais des recherches concordantes, dont les dernières sont celles de Mayser, Strong, Kingsburg, Herrick et Cole ?, ont démontré que les

Fig. 179). — Thaumatostomias atroæ. — 0, œil; le, le’, plaques lumineuses; /, l', organes oculiformes, lg, langue ; nv, nageoires ventrales; nd, na, nageoires dorsale et anale (d'après Tood).

nerfs de tous ces organes avaient une origine commune, dans le tubercule acoustique, au même point que le nerf acoustique, et constituent avec lui un seul et même groupe de nerfs sensitifs ; de telle sorte que l'oreille pourrait être considérée comme un organe modifié de la ligne latérale et ses canaux semi-circulaires comme une modification des canaux de ce système sensoriel (Beard, les deux Sarasin, Friestsch, Ayers, Ewart, Mitchele, Willey, Basford Dean, Locy). Le nerf latéral primitif se rend, presque à la sortie du cerveau, à un complexe ganglionnaire dans lequel sont juxtaposés au ganglion qui lui appartient en propre, le ganglion de Gusser, qui appartient au trijumeau, et le ganglion du facial. Parmi les nerfs qui naissent du ganglion latéral, les uns s'accolent à certaines branches du trijumeau (nerf du canal sus-orbitaire accolé à l’ophthalmique superficiel du trijumeau, nerf buccal de l'infraorbitaire), les autres à certaines branches du facial (nerf du canal hyo-mandibulaire). De la même façon, le nerf du canal latéral s'accole au vague; il naît en arrière du complexe ganglionnaire précité, en avant du glosso-pharyngien, en avant el au-dessus des deux racines du vague qu'il rejoint après avoir envoyé une anas-

1 F. Geuuir, Recherches sur la ligne latérale de la Beaudroie, Archives de Zoologie expérimentale, 2° série, t. IX, 1891.

2 F. J. Coue, Reflexions on the structure and morphology of the cranial nerves and lateral sense organs of Fishes, with special references to the genus Gadus, Transaction of the Linnæau Society, London, 1898.

tomose au glosso-pharyngien; il se décompose en trois branches : une supralemporale qui innerve un cæcum de tube latéral, une dorsale qui innerve les organes sensoriels de la moitié antérieure du canal, une ventrale qui innerve ceux de la moitié postérieure.

Le nerf latéral accolé au nerf vague ne présente, chez les Poissons élasmobranches et cténobranches, aucune connexion avec la moelle épinière. On trouve chez les Lamproies un nerf qu'il semble au premier abord naturel d'homologuer avec lui et qui, dans chaque espace intervertébral, recoit la branche dorsale de la racine postérieure du nerf rachidien correspondant. Mais ce nerf diffère du nerf latéral des Poissons supérieurs à la fois par ses connexions centrales, ses connexions périphériques et sa constitution histologique. 11 naît par deux racines provenant l'une du nerf facial, l'autre du nerf vague, et ses ramifications aboutissent à des papilles sensorielles ordinaires, irrégulièrement distribuées, principalement situées à la surface des nageoires et dont l'homologie avec les organes sensoriels différenciés de la ligne

Fig. 1791. — Stomias bou. — c, dents canines; 0, œil: b, barbillon; /, organes-lumineux ; #p, nageoire pectorale ; nv, nageoire ventrale ; nd, nageoirc dorsale ; na, nageoire anale (d'après Cuvier et Valenciennes).

latérale est douteuse. Il existe d’ailleurs chez les Poissons osseux (Gadus) un nerf tout à fait analogue au prétendu nerf latéral des Petromyzon. Il nait aussi par deux racines issues l’une du complexe ganglionnaire trigémino-facial, l’autre du vague; il recoit à chaque intervalle intervertébral la branche dorsale de la racine sensilive du nerf rachidien correspondant, et ses extrémités se rendent aux bulbes sensitifs répandus sur tout le corps. L'homologie avec le nerf des Petromyzon est donc complète et l’on peut appeler ce nerf le nerf latéral accessoire (Cole). Les connexions avec la moelle épinière du nerf latéral accessoire sont nettement métamériques ; les organes auxquels il se rend ne paraissent cependant pas présenter de disposition régulière. Au contraire, le nerf latéral proprement dit, par son origine Cérébrale unique, ne semble pas métamérique, tandis que les organes auxquels il se rend se répètent métamériquement avec une régularité parfaite. Ces caractères opposés ont conduit à considérer le nerf latéral accessoire comme un organe métamérique vrai, tandis qu’on s’est efforcé de démontrer, surtout par des considérations embryogéniques, que le nerf latéral proprement dit n'était pas métaméridé et que la disposition des organes auxquels il se rendait n'était qu'une fausse mélaméridation. La question présente un certain intérêt, non pas tant en raison des

rapports forcément un peu lointains signalés par Eisig entre les organes sensitifs latéraux des Vers annelés et ceux de la ligne latérale des Poissons, qu'en raison de l'argument qu’elle ajoute à la démonstration de l'organisation métamérique du corps des Vertébrés. L'objection à la métaméridation des organes de la ligne latérale tirée du fait que le nerf latéral se développerait par l'élongation d'une ébauche continue n’a aucune importance; c'est la transformation que la tachygénèse impose au mode de développements de tous les organes métamériques entre lesquels une connexion longitudinale s'est établie (voir, par exemple, le développement du pronéphros, p. 2632).

Photophores. — Dans les familles des MYCTOPHIDÆ, CHAULIODIDÆ, MALACOSTEIDE, STOMIATIDE (fig. 1790 et 1791) et quelques autres dont les espèces se partagent d'ordipaire entre la faune pélagique et la faune des grandes profondeurs, il se développe soit sur la tête, soit sur les côtés du corps des organes dont la structure rappelle celle des organes de la ligne latérale ou celle des yeux, mais peut aussi se simplifier