ORGANE DE L'ODORAT

bouche, postérieurement dans la cavité buccale. La muqueuse qui tapisse ce canal présente de nombreux plis longitudinaux radiairement disposés !. L’'organe de l'odorat est représenté chez les jeunes Ammocetes par une plaque olfactive prébuccale dont la transformation en une fossette olfactive et un tube hypophysaires seront décrits p. 2586; il est vraisemblable que les organes qui prennent ainsi naissance chez les Petromyzon ne sont qu'une réduction du tube nasal des Myxine. La capsule nasale de l'Ammoceætes est en grande partie fibreuse; elle est tapissée d'un épithélium olfactif qui forme un grand pli médian ventral et de très petits plis latéraux (plis de Schneider). Plus tard, chez le Petromyzon elle est cartilagineuse, et dès lors l'épithélium, à mesure qu’il se développe, forme des plis de plus en plus nombreux; la capsule s’allonge jusque dans la région du second sac branchial en arrière, où son cæcum terminal se soude plus ou moins à l’hypophyse *.

Dans tous les autres Vertébrés, il y a deux organes olfactifs symétriques, dont

Fig. 1793. — Organe de l’odorat de l'Esturgeon. — N° 1, Fosselte olfactive vue en totalité; — «, plis primaires ; b, plis secondaires ; c et d bord supérieur et bord interne des plis. — N° 2, Coupe longitudinale d'un pli primaire de la fossette olfactive de l'Esturgeon : — a, plis secondaires; b, bourgeon olfactif ; c, rameau du nerf olfactif dont les fibres / se rendent à la base des bourgeons olfactifs (d'après Dogiel).

l'orifice externe constitue les narines. Les narines des SÉLACIENS s'ouvrent en avant de la bouche sur la face inférieure du rostre; elles ont la forme d’une fente sinueuse au-dessus de laquelle s’avance un lobe cutané dont le bord externe est libre et qui ne recouvre que leur partie moyenne; les deux extrémités de la fente qui sépare le lobe fonctionnent alors comme deux orifices que traverse constamment un courant d’eau. L'orifice le plus éloigné de la bouche est l'orifice afférent, l’autre l'orifice efférent. Ce dernier ne présente aucune particularité chez les NOTIDANIDÆ; chez les autres Requins et chez les Raies, il se prolonge en goultière jusqu'à la bouche. Les narines des HOLOcÉeHALES sont, comme celles des autres Élasmobranches, sur la face inférieure du rostre; mais elles sont très rapprochées l’une de l'autre et entourées de deux replis semi-circulaires contigus. L'interne part du bord antérieur des

1 Il n’est pas sans intérêt de comparer le canal olfactif avec le canal hyponeural, qui présente, chez les Tuniciers (p. 221), de si nombreuses transformations, et dont une partie a été assimilée, par Julin, à l'hypophyse des Vertébrés.

2? P. Busor, Contribulion à l'étude de la métamorphose de l'Ammocætes branchialis en Petromyzon Planeri, Revue biologique du Nord de la France, t. III, 1891; — Kuprrer, Studien zur vergleichenden Entwickelung der Küpfes der Cranioten, 1894.

narines et se continue avec les extrémités de la lèvre inférieure, tandis que l'externe s’efface un peu au delà de la commissure des lèvres. Le repli interne, analogue au lobe des Requins et des Raies, se rabat sur la lèvre supérieure et limite extérieurement une goultière naso-labiale correspondant à celle de ces animaux.

Tandis que chez les autres Poissons la cavité olfactive est simplement enchâssée dans une excavation du crâne cartilagineux, elle est protégée chez les DIPnÉs (Protopterus) par un réseau carlilagineux spécial dont les régions latérales sont reliées entre elles par une cloison pleine. La cavité nasale contiguë au ptérygopalatin s'ouvre au dehors par deux orifices, l’un situé sur la lèvre supérieure, l’autre beaucoup plus loin en arrière, dans la région palatine,

Les narines des GANOÏDES et des TÉLÉOSTÉENS sont définitivement transportées sur la face dorsale de la tête; chacune d'elles est ordinairement divisée par un pont tégumentaire transversal en une narine antérieure et une narine postérieure; toutefois les narines sont quelquefois simples (POMACENTRIDÆ, CHROMIDÆ, SCOMBRESOCIDE) ; le pont qui les sépare est très mince chez les SALMONIDE et les CYPRINIDÆ ; il est au contraire très développé chez les Silurus glanis, Lota, Perca, etc., et la narine postérieure est alors en avant ou au-dessus de l'œil. Chez de nombreux MURÆNIDÆ cet orifice traverse la lèvre supérieure, et peut s'ouvrir soil à sa surface externe, soit à sa surface interne ; assez souvent (Polypterus, Lota, etc.) la narine antérieure est située à l'extrémité d’une sorte de tentacule tubulaire; chez divers TETRODONTIDEÆ, elle peut être remplacée par un lobe cutané ou un tentacule solide 1.

La muqueuse de la cavité nasale des ÉLASMOBRANCHES présente sur sa surface interne un pli saillant, oblique ou transversal, plus développé dans sa région moyenne et portant sur ses deux faces de nombreux replis secondaires. Cette cavité porte chez les Protopterus sur ses régions dorsale et latérale quatre ou cinq replis saillants, longitudinaux munis sur leurs deux faces de replis secondaires qui peuvent les unir entre eux. Les plis principaux circonscrivent des chambres qui se prolongent en arrière en autant de culs-de-sac. Des replis disposés en rosette se trouvent au fond de la cavité olfactive, dans la région qu'aborde le nerf chez les ACIPENSERIDÆ (fig. 1734), SALMONIDÆ, CYPRINIDEÆ, Perca, etc. Les replis sont, au contraire, disposés à peu près comme chez les Élasmobranches, de chaque côté d'un pli longitudinal chez le Silurus glanis, la Lota vulgaris, etc.; ils sont anastomosés en réseau chez les Belone et remplacés chez les Lophius par des papilles coniques supportées par de longs pédoncules. La cavité nasale des Polypterus, profondément enfoncée dans le cartilage, est divisée en cinq ou six chambres disposées en rayonnant autour d'un axe solide qui contient le nerf olfactif. Chacune de ces chambres présente sur sa paroi un repli longitudinal saillant d'où partent des replis transversaux. Les chambres s'ouvrent dans un veslibule divisé par une cloison incomplète en deux parties dont l’une est en communication avec le tube nasal antérieur. L’orifice postérieur est large el en avant de l'œil.

Chez les Esocipx, des plis de la muqueuse soutenus par du tissu conjonctif découpent la surface olfactive en fossettes, au fond desquelles l'épithélium olfactif est exclusivement localisé. Il se constitue enfin dans la muqueuse de véritables bourgeons olfaclifs, analogues aux bourgeons terminaux des téguments, chez

WieDEnSsHEIM, Das Geruchorgan der Tetrodonten, Festschrift für Külliker, 1887.

beaucoup de Physoclistes (Gadus, Fierasfer, Trigla, Cottus, Gobius); ces bourgeons manquent cependant dans des genres ou des familles

voisines (Ophidium, Lota, Motellu, Stromateus, Zources, | Syngnathus). Fo

L'épithélium olfactif! est exclusivement constitué chez les SÉLAGIENS et la plupart des PHYSOSTOMES (fig. 1794) 18 de cellules portant des sois olfactives, entremêlées de cellules ciliées ordinaires. Les prolongements centraux des cellules olfactives sont dépourvus de myéline ; après s'être groupés en faisceaux qui se groupent eux-mêmes en plexus, ils arrivent au bulbe olfactif, s’étalent à sa surface en une couche fibrillaire, pénètrent à son intérieur et vont se terminer par une touffe de ramifications libres à leur extrémité dans les glomérules olfactifs (p. 2533), sur lesquels s’étalent d'antre part les dendrilles des neurones olfactifs centraux ou cellules mitrales ?.

La communication de la cavité nasale avec la bouche qui se manifeste déjà chez les Myxine, se montre à des degrés divers chez les Plagiostomes, les Dipnés, divers Apodes et devient générale chez les Vertébrés supérieurs. La ressemblance des plis de Schneider avec les replis des poches branchiales des Cyclostomes et des Plagiostomes ont conduit Dobrn et Milne Marshall à admettre que la cavité nasale était une branchie modifiée; une semblable transformation serait sans doute 22 : sida : e : Fig. 1794. — Schéma de la terintéressante si elle élait rigoureusement démontrée, minaison périphérique du nerf mais tant que cette démonstration n'aura pas été faite, olfactif chez le Brochet, — 7,

: Ée we y faisceaux élémentaires du nerf l'hypothèse que la cavité nasale dérive d’une branchie olfactif; e, fibrilles qui le comest morphologiquement inutile. On comprend très bien, À EE gi ve comme le pense J. Blanc, qu'un organe d'olfaction ait cellules olfactives; e, prolongepu se produire par une simple modification d’une RE Me: région des téguments, c'est ce que paraissent montrer Schultze). le développement des Cyclostomes et les ressemblances constatées entre les capsules olfactives et les organes tactiles des téguments.

Organes de la vision. — Les MARSIPOBRANCHES ? présentent le caractère important pour l'histoire généalogique des Vertébrés de posséder deux sortes d’yeux : des yeux épiphysaires et des yeux latéraux. Les yeux épiphysaires sont au nombre de deux, comme les yeux latéraux; mais ils sont placés sous le tégument, dans un

1 À. DoGiec, Ueber den Bau der Geruchsorgans bei Ganoïden. Knochenfischen und Amphibien, Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. XXIX. — Morexo, Sobre las lerminaciones nerviosas perifericas en la mucosa olfactoria de los peces, Anales Soc. española, Historia natural, tomo XVII, 1888.

2 D'H. Carois, Recherches sur l'histologie et l'anatomie microscopique de l'Encéphale chez les Poissons, Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XXXVI, 1902.

3 J. Bearo, The parietal eye of Cyclostome fishes, J. of microscopical Science, 1888. — Pau. Owssaxnikow, Uber das drille Auge von Petromyzon, Mém. Acad., Saint-Pétesbourg, vue série, t. XXXVII. — SruonickA, Sur les organes pariétaux des Petromyzon, Prague, 1893.

espace rempli de tissu conjonctif. Ils sont presque normaux chez les Myxine, très inégalement développés chez les Petromyzon (fig. 1795), où nous retrouvons, par conséquent, une trace de l'asymétrie de l'Amphioæus, si suggestive pour l’histoire généalogique des Vertébrés (p. 2165). Ils sont, en effet, représentés par deux vésicules superposées, dont la supérieure est la plus grande. La paroi de ces deux vésicules est en grande partie constiluée par une assise unique de longues cellules; sur la moitié supérieure de la grande vésicule, qui est en contact avec les téguments, ces cellules sont inégales, de sorte que la surface interne de cette moitié de la vésicule est comme vallonnée. Entre les cellules de la moitié inférieure se trouvent des granules de pigment, surtout nombreux près de la surface interne de la vésicule. Les saillies internes de la moilié supérieure et le pigment de la moitié inférieure manquent à la petite vésicule. Chacune des deux vésicules est en conti-

si.

qu TS ;. »

Fig. 1795. — Yeux épiphysaires du Petromyzon. — J, tégument; by, lissu sous-cutané; À, grande et B, petite vésicules oculaires, €, cornée; r, rétine; g,g', ganglions; 0,0", nerfs optiques (d'après Bosjanikow).

nuité par sa face profonde avec une masse ganglionnaire, à laquelle fait suite un cordon nerveux, entremêlé de cellules aboutissant à l'épiphyse. Les yeux épiphysaires n'ont élé jusqu'ici retrouvés chez aucun autre Poisson, mais ils ont une importance morphologique considérable parce qu'ils existent chez divers REPTILES de la période actuelle et qu'ils paraissent avoir été bien développés chez les STÉGO- CÉPHALES de la période primaire.

Les yeux latéraux des MARSIPOBRANCHES demeurent à un état de développement qui rappelle encore, à divers égards, ce que l'on connait chez les Invertébrés. L'œil des Ammocætes parail, au premier abord, comme une tache de pigment profondément située et qu'une couche de cellules sépare de la peau. Il est en réalité constitué : 1° par un double sac résultant de l'invaginalion de la vésicule optique, produite par le cerveau de l'embryon; ?° par une enveloppe de tissu conjonctif. Le feuillet interne du double sac constitue la rétine; le feuillet externe est mince et pigmenté Le sac est fermé en avant par un cristallin peu développé; toute sa cavité est remplie par l'humeur vitrée. L’enveloppe de tissu conjonctif est également double : la membrane interne, appliquée contre la rétine est l’ébauche de la choroïde, qui com-

prend une couche vasculaire suivie d'une couche de cellules polyédriques et de granulations ; la membrane externe fibreuse deviendra la sclérotique de l'adulte; en avant, celte couche forme une membrane élastique (couche élastique de la membrane de Descemet), au-dessous du tissu conjonctif sous-cutané avec qui elle esten continuité.

Chez le Petromyzon, l'œil un peu allongé de l'Ammocætes devient presque sphérique; le tissu conjonctif sous-cutané disparait et l'œil se met en contact direct avec le tégument; le cristallin devient presque sphérique et se substitue, en grande partie, à l'humeur vitrée, réduite à un fin réseau de tissu conjonctif qui finit par constituer un véritable ligament ciliaire, relié à la rétine par la membrane hyaloide. Le cristallin est formé d’une capsule cellulaire externe et d’une masse de cellules dont quelquesunes sont déjà transformées en fibres chez l'Ammocætes; la capsule s’amincit en arrière et ses cellules deviennent indistinctes chez le Petromyzon, tandis que le cristallin prend une structure de plus en plus fibreuse; la partie antérieure de la couche pigmentée de la choroïde forme un iris; la partie de la couche vasculaire située au-dessous d'elle devient la membrane argentine, formée de deux ou trois assises de cellules, les unes fusiformes, les autres plates ou quadrangulaires, entourées d'une substance gélatineuse transparente; des cristaux d’un jaune verdätre qui se retrouvent également dans la peau recouvrent cette membrane et lui donnent un éclat métallique. Au-dessous de la membrane argentine des filaments ondulés, mêlés à des noyaux, constituent des rudiments de procès ciliaires. Au-dessous de la partie antérieure de la sclérotique, une assise cellulaire complète la membrane de Descemet, et cette membrane accolée au tégument dont le derme s’est aminci constitue avec lui la cornée. On a observé dans la rétine des jeunes Petromyzon jusqu’à huit couches distinctes (Bujor), mais le nombre des couches ayant réellement une valeur morphologique sera considérablement réduit par l'étude des neurones constitutifs de la rétine.

Les yeux des autres Poissons correspondent aux yeux latéraux des Cyclostomes ; ils sont en général symétriquement disposés de chaque côté de la tête; toutefois, dans quelques espèces (Uranoscopus, Periophthalmus, Boleophthalmus), ils sont situés sur la face dorsale de celle-ci et peuvent y faire, à la volonté de l'animal, une saillie plus ou moins grande. D'abord symétriques chez les PLEURONECTIDE, ils arrivent, par suite du déplacement de l’un des yeux à être placés sur un même côté du corps (voir le paragraphe relatif aux métamorphoses !). Les proportions des yeux sont assez variables; sauf chez les BaïroïpA, les DrpNoa, les Silurus, les ANGUIL- LIDÆ, ils sont généralement d'assez grande taille; il est rare qu'ils soient très mobiles (Periophthalmus). Le globe oculaire est généralement entouré d’un tissu conjonctif gélatineux, plus ou moins chargé de graisse. Chez les SÉLACIENS, tout auprès du nerf optique, la sclérotique présente une protubérance qui s'articule avec le fond de l'orbite et qui est, en outre, reliée par du tissu fibreux à une saillie cartilagineuse du crâne. Ce mode de fixation est remplacé chez certains GaNoiïpes et chez les TÉLÉOSTÉENS par une bande fibreuse ou cartilagineuse allant de la paroi orbitaire à la sclérotique et contenant le nerf optique.

La face antérieure de l'œil (fig. 1796), occupée parla cornée, ést plus ou moins

1 A. AGassiz, On (he young stage of osseous fishes, Proced. of the american Academy of Arts and Science, vol. XIV, 1878.

aplatie, de sorte que l’organe est de forme sensiblement hémisphérique. La cornée elle-même présente un diamètre vertical plus court que son diamètre horizontal, surtout chez les Raies; sa courbure chez les Plagiostomes est notablement plus forte sur ses bords qu'à son centre. Chez les Anableps une bande horizontale opaque, formée par la conjonctive, la divise en deux régions dans chacune desquelles elle présente, ainsi que l'iris et le cristallin, des modifications particulières. La cornée est doublée, comme déjà chez les Petromyzon, par une membrane de Descemet. Des vaisseaux issus de l'artère ciliaire forment, sur sa face postérieure, un réseau annulaire d'où partent des branches qui se dirigent vers son centre; ces branches sont beaucoup plus longues chez les TÉLÉOSTÉENS que chez les SÉLACIENS dont la cornée n'est, en conséquence, vascularisée que sur son pourtour.

La sclérotique (Sc) des SÉLACIENS, des HOLOCÉPHALES, des CHONDROSTÉENS et de beaucoup de TÉLÉOSTÉENS est une capsule carlilagineuse, parfois vascularisée et pigmentée, présentant souvent au voisinage de l'entrée du nerf optique une région purement conjonctive; chez d’autres Téléostéens elle est constituée par un mélange de tissu fibreux et de cartilage hyalin; elle est très

mince chez les Dipnés. Le plus souvent elle Fig Aus Er june y arr cg Me présente au voisinage de la cornée une région rotique eontinuée à gaushe, en avant du OSSifiée qui se divise en deux plaques en

D ln es croissant chez la plupart des TÉLÉOSTÉENS.

nule de Haller, s'insérant sur la région Chez les SÉLACIENS, elle présente sur ses deux

équatoriale du cristallin; cv, corps vitré. faces des bandes calcifiées, onduleuses, anastomosées en réseau, et contient en outre des écailles osseuses, analogues à celles qui se développent dans la peau. Le développement de ces pièces solides dans l'œil des Poissons s'explique par les chocs et les pressions auxquels cet organe est exposé, en l'absence d'orbite suffisamment protectrice. La sclérotique et la choroïde sont séparées par un espace lymphatique, en forme de fente, traversé par un réseau conjonctif contenant de nombreuses cellules graisseuses ou pigmentées; ce lissu constitue la lame brune (lamina fusea) ou suprachoroïdienne, limitée intérieurement par un endothélium contenant de nombreux cristaux irisés de guanine calcifiée qui se retrouvent aussi dans les téguments; cet endothélium constitue chez les Sélaciens une argentine analogue à celle des Cyclostomes; c'est à elle que l'iris des Poissons, à laquelle elle est parfois limitée (SeLACHOïIDA) doit son éclat métallique. Elle est souvent revêtue intérieurement d'une forte couche pigmentée.

La choroïde qui fait suite à la sclérotique est un réseau conjonclif dans lequel se ramifent les vaisseaux de l'œil; les veines et les artères de quelque volume en occupent la surface externe, les capillaires sont placées plus intérieurement et la région où ils cheminent est la membrane chorio-capillaire. A l'intérieur de la choroïde il existe exclusivement chez les Sélaciens un tapis constitué par une

membrane cellulaire, histologiquement semblable à l’argentine et qui doit son éclat aux mêmes cristaux. Le fond de l'œil de l’Amia et des TÉLÉOSTÉENS, au voisinage du nerf optique, les veines.et les artères se disposent en un réseau admirable situé entre l’argentine et la couche pigmentée et parfois enveloppé dans un tissu graisseux. Ce réseau, auquel on a indûment donné le nom de glande choroïdienne (p.2496, est disposé tantôt en anneau, tantôt en fer à cheval autour du nerf optique; son épaisseur est variable; il disparait presque quand l'œil est petit. Le sang lui vient de la branchie accessoire, contenant elle-même un réseau admirable, alimenté par la grande artère ophtalmique.

Dans l’intérieur de l'œil un repli de la choroïde, en forme de croissant et souvent pigmenté, le repli falciforme (Gg. 1795, rf), traverse la rétine et s'étend en cheminant dans l'humeur vitrée, depuis le voisinage de l’entrée du nerf optique jusqu'à l'iris. L'insertion de ce repli sur la choroïde constitue, en grande partie, ce qu'on nomme la fente choroïdienne. Le repli falciforme se renfle avant de s'insérer sur la région équatoriale de la capsule du cristallin; ce renflement, de forme et de dimension variables, est la campanule de Haller (campanula Halleri, ch). Le repli falciforme contient une artère, une veine et un nerf qui ne se ramifient que dans la campanule de Haller; toute la cavité de celle-ci est occupée par des fibres musculaires lisses qui partent de sa paroi conjonctive, vont s’insérer normalement sur la surface de la capsule du cristallin et caractérisent la campanule comme un organe d’accommodation. D'autre part (SELACHOIDA, Thynnus, Zeus faber), de la région inférieure et interne de l'œil, au niveau des procès ciliaires, plongeant dans l’humeur vitrée, nait de la choroïde par une large base une lame de tissu conjonctif étroitement unie au repli falciforme et contenant outre des vaisseaux, des fibres lisses: ces fibres peuvent aussi, en se contractant, rapprocher l'insertion de la cloche de Haller des procès ciliaires et intervenir dans l’accommodation.

L'iris ne recouvre, surtout chez les Téléostéens, qu'une très faible partie du cristallin; en raison du faible développement du corps ciliaire qui est lisse, sauf chez les ÉLASMOBRANCHES et les GANOÏDES, elle n’est pas nettement séparée de la choroïide, dont elle représente simplement le bord antérieur; elle contient des fibres lisses, les unes rayonnantes, les autres circulaires, qui ne se contractent que lentement sous l’action de la lumière. L'iris et le corps ciliaire manquent chez les Dipnés. Du bord supérieur de l'iris pend dans la cavité de l’œil un prolongement digité ou en forme de feuille qui contient des vaisseaux et des fibres musculaires. Par la turgescence des vaisseaux ou la contraction des muscles, cet opercule de la pupille peut se rabattre sur elle et l’obturer en partie ou la laisser libre. La cornée et une partie de l'iris sont unies chez les TÉLÉOSTÉENS par un tissu plus ou moins lacunaire, formé de fibres conjonctives annulaires, entremêlées de cellules pigmentaires et contenant dans sa région extérieure un espace lymphatique recouvert d’endothélium, la cavité de Fontana; c'est le ligament annulaire, simple différenciation du tissu conjonctif de la choroïde. A l'extérieur de ce ligament se trouve le ligament ciliaire formé de fibres conjonctives raides, étroitement pressées les unes contre les autres, sans aucun mélange de fibres musculaires; les fibres musculaires n’apparaitront que chez les Vertébrés supérieurs, où ce ligament remplacera, dans l'accommodation de l'œil, le repli falciforme et la campanule de Haller.

Le cristallin est sphérique, très volumineux, très saillant dans le globe de l'œil, et

l'humeur vitrée est, par conséquent, fort peu développée; un tel cristallin est naturellement accommodé pour la vue à faible distance, tandis que l'accommodation pour la vue au loin est active, contrairement à ce qui a lieu chez les Vertébrés aériens.

Le bord de la membrane hyaloïde qui contient l'humeur vitrée constitue une zone de Zinn qui se laisse souvent bien nettement séparer du cristallin et de l'humeur vitrée. Des vaisseaux propres de l’hyaloide persistent pendant toute la vie à la périphérie de l'humeur vitrée chez les GANOÏDES OSSEUX et beaucoup de TÉLÉOSTÉENS dépourvus de corps falciformes ; ils manquent chez les PLAGIOSTOMES, les Drpnés, les CHONDROSTÉENS et un certain nombre de TÉLÉOSTÉENS (Salmo, Esox, Gadus, etc.).

La rétine des Poissons présente déjà toutes les particularités qui ont été signalées chez les Vertébrés supérieurs : une papille optique marque la région où s'épanouit le nerf optique; elle se continue chez divers TÉLÉOSTÉENS (Esoæ, Lota) en une fente rétinienne qui d’autres fois se ferme avant de l'atteindre et en demeure en conséquence séparée; cette fente correspond au repli falciforme ; elle manque chez les Petromyzon; il existe une fossette centrale correspondant à la région la plus sensible de l'œil (macula lulea, fovea centralis). Les cellules rétiniennes semblent ne se terminer que par des bàtonnets chez les Petromyzon et les Sélaciens; les bâtonnets sont en tous cas plus nombreux que les cônes et plus longs que chez tous les autres Vertébrés.

Sauf chez les MyxiNinx, l'œil de tous les Vertébrés est mû par six rnuscles (fig. 1796) : quatre droits et deux obliques. Les quatre droits (rs, re, ri, rf) sont symétriquement situés dans un plan horizontal et dans un plan vertical sur les génératrices d’un cône de révolution tangent à la surface de l'œil et ayant le même axe que lui. On peut donc distinguer un muscle droit supérieur, un muscle droit inférieur, un droit externe et un droit interne. Ces muscles partent constamment du segment antérieur du globe de l’œil et prennent leur insertion profonde soit sur la dure-mère du nerf optique, soit (beaucoup de TÉLÉOSTÉENS) sur les parois d'un canal creusé à la base du crâne. Les muscles obliques sont aussi l’un supérieur (os), l'autre inférieur. Is naissent, tout près l'un de l’autre, de la paroi interne de l'orbite, et forment autour de l'équateur du globe un anneau musculaire presque complet; ils se fixent sur le globe au voisinage de l'insertion des muscles droits supérieur et inférieur. On observe d'ailleurs quelques différences aussi bien dans le mode d'insertion que dans le mode d’innervation de ces muscles. Ainsi, tandis que chez les SÉLACIENS les insertions orbitaires des droits interne et supérieur sont voisines l’une de l’autre, ces insertions sont éloignées et celle du droit interne située très en avant de l'orbite chez les Petromyzon et les HOLOCÉPHALES. Chez les Petromyzon le muscle est innervé par la même branche du nerf oculo-moteur que l'oblique inférieur. La difficulté d'homologuer les muscles de l'œil avec les muscles des parois du corps les a fait quelquefois considérer comme des muscles viscéraux spéciaux à l'œil!; il parait aujourd'hui certain qu'ils dérivent des trois premiers métamérides de l'embryon. Les droits supérieur, interne et inférieur, ainsi que loblique inférieur et un muscle allant du fond de l'orbite en avant, dérivent du

1 WiebensnEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, ZW. Auf., 1886, p. 439.

premier métaméride; le droit interne du deuxième, et l’oblique supérieur du troisième (p. 2577).

Les SÉLACIENS sont à peu près les seuls Poissons chez qui on observe une véritable paupière; cette paupière peut être circulaire ou divisée en une paupière supérieure et une paupière inférieure. Celle-ci, par une duplication de sa membrane interne, donne naissance chez les GALEIDÆ et les CARCHARHDE à une troisième paupière, la nictitante, dirigée d'avant en arrière. Des replis transparents immobiles, situés soit en avant, soit en arrière (CLUPEIDÆ, SCOMBERIDE), peuvent aussi couvrir une partie de l'œil chez les TÉLÉOSTÉENS; ce repli est circulaire chez les Orthagorisceus. La nictitante des Requins est mue par deux muscles, le rétracteur et l’élévaleur de la

Fig, 1797. — OEïil droit de l'Amia avec ses muscles et ses nerfs. — rs, musele droit supérieur; re, muscle droit externe; ri, muscle droit interne; os, muscle oblique supérieur ; r/, muscle droit inférieur ; nf, rameau inférieur ophtalmique du trijumeau; nfp, sa portion ophtalmique profonde: y, son ganglion: nm, nerf oculo-moteur; nmi, sa branche inférieure; nms, sa branche supérieure; no, nerf optique; np, nerf trochléaire ; », veines (d'après Phelp-Allis).

nictitante, qui sont innervés par le trijumeau; le premier de ces muscles se trouve même chez des Requins sans nictitante (Squalus).

Chez tous les Pleuronectes, à la paroi membraneuse de chaque orbite, auprès de la cloison inter-orbitaire, est annexé un sac conique, dirigé en arrière, le recessus orbitalis !, qui communique par un ou plusieurs orifices avec la cavité de l'orbite. La paroi du sac est musculeuse, et peut, en se contractant, chasser dans l'orbite le contenu du sac membraneux, de manière à déterminer cette saillie momentanée de l'œil si frappante chez ces Poissons.

Organes de l'ouïe. — L'appareil de l’ouie s'est d'abord présenté sans doute chez les Vertébrés sous la forme d’otocystes semblables à ceux des Vers et des Mollusques ?. Ces otocystes apparaissent dans la région du cerveau postérieur comme

1 Hozr, On the recessus orbilalis, etc., Proceed, Zool. Society, London, 1894.

? À la suite d’expériences faites d’abord par Delage, puis par Steriner, Engelmann, Verworn, Kreidl, on a reconnu que les otocystes de certains Invertébrés (Crustacés décapodes, Mollusques céphalopodes et hétéropodes, Méduses) contribuaient à fournir à l'animal des notions sur son attitude durant leur locomotion, et l’on a proposé de changer leur nom en celui de stalocystes; c'est comme si, parce que les canaux semi-circulaires de l'oreille des Vertébrés jouent un rôle dans l’équilibre, on déclarait que l'oreille ne sert pas à entendre. La découverte du rôle des otocystes dans la détermination de l’allitude n’a fait qu’ajouter un argument physiologique aux argunrents morphologiques si

des invaginations de plaques épaissies du tégument et semblent, en conséquence, dériver des organes des sens tégumentaires; ils communiquent tout d'abord avec l'extérieur; mais cette communication s'oblitère, en général, et ce qui en reste constitue le recessus du labyrinthe ou le canal endolymphatique (fig. 1798, 1801 et 1802, se, de) qu'on observe chez tous les Vertébrés. Les otocystes sont logés dans deux enfoncements symétriques du crâne cartilagineux qui constituent les capsules auditives. Chez les Vertébrés actuels, ils ne gardent jamais leur forme simple. Comme on le voit déjà chez les Mollusques céphalopodes, ils produisent des diverlicules qui viennent à leur tour se loger dans le cartilage crânien et y déterminent la formation d’un système de cavités communiquant entre elles et formant ensemble le labyrinthe cartilagineux. Lorsque le crâne s'ossifie, un labyrinthe osseux se substitue exactement au labyrinthe cartilagineux. Ces cavités à parois cartilagineuses ou osseuses sont moulées sur la membrane demeurée libre de l'otocyste

Fig. 1798. - N° 1, Oreille membraneuse de la Myrine glutinosa, vue de dessus et du côté interne, — ra, rameau acoustique antérieur; aa, ampoule antérieure ; cc, canal commun; ap, ampoule postérieure ; me, tache acoustique commune; cra, crête acoustique de l'ampoule antérieure ; se, sac endolymphatique ; de, canal endolymphatique; crp, crète acoustique de l’ampoule postérieure. — N° 2, Oreille membraneuse du Petromyzon fluviatilis, vue de dessus et du côté externe. — ge, partie de la moelle allongée d'où nait le nerf acoustique; ac, nerf acoustique; c, commissure ; », v', vestibule; ape, ouverture conduisant du vestibule à la commissure ; cz, papille fusiforme de la paroi de la commissure ; sa, division latérale de l'ampoule trifide; ca, canal semi-cireulaire antérieur; cp, canal semi-circulaire postérieur; 04, ouverture de l’ampoule trifide dans le vestibule (d'après Retzius).

primitif et de ses diverticules qui constituent le labyrinthe membraneux. Les fibres terminales du nerf acoustique viennent s'épanouir dans la paroi de ce dernier en divers points, dits taches acoustiques, où l’épithélium est formé de plusieurs assises de cellules (fig. 1799 et 1800) : des cellules sensitives terminées par des soies auditives et des cellules de soutien. L'épithélium du labyrinthe, d'origine exodermique, repose

nombreux qui les ont fait assimiler aux oreilles des Vertébrés. Aucune expérience n'a démontré qu'ils ne servaient pas également à entendre; ils existent chez de nombreux Invertébrés sédentaires pour qui le sens de l'audition est infiniment plus utile que celui de l'orientation ; les Lamellibranches fouisseurs, par exemple; on les trouve même chez divers Polychètes sédentaires alors qu’ils manquent aux Polychètes errants; il y en a un cercle complet autour de chacun des segments du corps des Pontloscolex, qui sont des Vers de terre; chez les Vertébrés, d'autre part, les otolithes si caractéristiques des otocysles sont placés, non dans les canaux semi-circulaires de l'oreille, mais dans sa partie auditive. Tout cela plaide évidemment en faveur de la conservation du mot ofocyste. Il serait d'ailleurs intéressant de savoir quel serait le résultat de l’ablation des yeux chez les Méduses, où ces orgages remplacent les otocystes.

sur une couche de tissu conjonctif mésodermique qui s’unit d'autre part au squelette et contient des espaces lymphatiques.

La forme la plus simple du labyrinthe se rencontre chez les Myxine (fig. 1799, n° 1). Il est constitué par un sac allongé, le sac commun, dont la face inférieure porte la tache acoustique; au milieu de ce sac s'ouvre le canal endolymphatique, qui se %ermine librement en un cæcum renflé. Un canal en fer à cheval, le canal semi-circulaire, s'ouvre par ses deux extrémités renflées en ampoules dans les extrémités correspondantes du sac commun. Des branches du nerf acoustique viennent se terminer dans des bandelettes qui font saillie à l’intérieur des ampoules. Le labyrinthe des Petromyzon (fig. 1799, n° 2) est déjà plus compliqué. Le sac unique est divisé en deux autres, communiquant parfois entre eux par un large orifice et situés l'un derrière l’autre. Chacun de ces sacs vestibuluires donne naissance à un canal semi-circulaire qui lui est étroitement accolé et qui nait par une ampoule

Fig. 1799. — Coupe verticale dans la tache acoustique Fig. 1800. — Cellules épithéliales de la crête acoustide la Myxrine glutinosa. — hv, paroi membraneuse ; que de la Raie, reposant sur du tissu conjonctif traf, couche des noyaux des cellules de soutien; Az, versé par deux fibres à myéline, /, f. — «, cellules cellules sensitives avec soies acoustiques; À, à cylindriques ; b, cellules basales; c, cellules fusidroite de la figure trois cellules sensitives et trois formes ; d, prolongement périphérique ; e, prolongecellules de soutien (d’après Retzius). ment central de ces cellules (d'après Max Schultze).

trilobée ; en dessus, les deux canaux se confondent en uneJpoche latérale, la commissure, qui communique avec les deux sacs vestibulaires. Les ampoules contiennent des crêtes acoustiques et les sacs vestibulaires une tache acoustique. Le sac vestibulaire présente encore un diverticule fermé, dirigé en bas et en dedans. Tout le labyrinthe est tapissé d'un puissant épithélium cilié auquel sont mélangées des cellules sensitives.

* Chez tous les autres Poissons, ou pour mieux dire chez tous les autres Vertébrés, l'otocyste primitif se divise de même en deux parties : l’une supérieure, l'utricule (fig. 4801 et 1802), l'autre inférieure, le saccule (s), reliées entre elles par le canal lymphatique et constituant ensemble le vestibule (u). L'utricule donne toujours naissance à {rois Canaux semi-circulaires, un antérieur (ca), un postérieur (cp), tous deux verticaux en même temps que perpendiculaires entre eux, et un inférieur (ce) à peu près horizontal, par conséquent perpendiculaire aux deux autres. Les deux premiers peuvent à la rigueur correspondre aux deux canaux semi-circulaires des Petromyzon; ils présentent non seulement une ampoule à leur origine, mais ils se

réunissent à leur extrémité opposée en un canal unique, le sus de l'utricule, qui présente un diverticule supérieur en forme de cæcum et, par son extrémité inférieure, s'ouvre à nouveau dans l'utricule. Le troisième canal semi-circulaire ne parait pas avoir d’analogues chez les Cyclostomes; il présente une ampoule à chacune de ses

Fig. 1801. — Oreille membraneuse de la Chimère (Chimæra monstrosa),

extrémités. Les terminaisons du nerf acoustique (fig. 1800) constituent les crêtes acoustiques, contenues dans les ampoules et les taches acoustiques, qu'on trouve dans la saccule et dans le recessus de l'utricule, correspondant à la région de ce dernier où s'ouvre l’ampoule du canal semicirculaire antérieur. La saccule et l’utricule contiennent des otolithes.

Ces dispositions peuvent être dans quelque mesure modifiées dans les divers groupes de Poissons. Les canaux semi-circulaires antérieur et postérieur ne se fusionnent pas en un sinus de l’utricule chez les SÉLACIENS, où le canal pos- TI térieur est presque circulaire et s'ouvre par un canal particulier dans le saccule. Le diverticule supérieur du sinus de l’utricule (fig. 1801, ass), bien développé chez les Chimæra, manque aux (GA- NOIDES (fig. 1802), à un certain nombre de TÉLÉOS- TÉENS et n’est qu'indiqué chez beaucoup de ces derniers (fig. 1803, ass). L'utricule et le saccule sont très volumineux chez les Di- PxÉs et les TÉLÉOSTÉENS ; chez ces derniers cependant, en raison de la présence des otolithes, le vo-

vue du côté interne. — ade, ouverture externe du canal endolympha- |ume du saccule est pré-

tique; de, canal endolymphatique; ca, ce, canaux semi-cireulaires antérieur, poslérieur et externe; aa, ap, ae, ampoules antérieure et

pondérant. Les ÉLASMo-

postérieure ; rae, raa, ru, rs, rap, rameaux nerveux des ampoules, de BRANCHES gardent encore

l'utricule w et du saccule s; ss, sinus de l’utricule supérieur ; ass, son

cul-de-sac (d'après Retzius).

un canal endolymphatique s'ouvrant au dehors; ilest

droit chez les Chimères (fig. 4801, ade), coudé chez les Sélaciens, renflé en un sac endolymphatique et placé immédiatement au-dessous des téguments chez les Raies; ce canal est plus ou moins oblitéré chez tous les autres Poissons (fig. 1802 et 4803, de). Il persiste cependant chez les DrpNés (Protopterus) sous forme d'un tube très allongé qui passe sur le cerveau postérieur, présente de nombreuses ramifications termi-

nales et couvre ainsi la fosse rhomboïdale. Les restes des deux canaux endolymphatiques s'unissent sur la ligne médiane et mettent ainsi en communication les deux labyrinthes chez une partie des PnysosToMEs !. A leur jonction se développe un sinus endolymphatique en forme de cæcum dirigé en arrière. L'espace périlymphatique correspondant à ce sinus est ouvert latéralement, mais son ouverture est obturée par une pièce squelettique spéciale, la première d’une chaine de trois ou quatre osselets, les osselets de Weber, unis ensemble par des ligaments et dont le dernier est uni à la vessie nalatoire (SILURIDÆ, CYPRINIDÆ, GYMNOTIDÆ, CHARACINIDÆ). Les osselets de Weber dérivent en partie des côtes, en partie des arcs vertébraux supérieurs ; ils se sont sans doute primitivement développés autour d'un prolongement de la vessie natatoire qui s’étendait jusqu’au labyrinthe (? CLUPEIDE). En raison de l'incompressibilité des liquides qui remplissent seuls le labyrinthe des Poissons, il est peu vraisemblable que la chaine des osselets serve à mettre ces