APPAREIL GÉNITAL MALE
vent s'étendre de la base du crâne à l'extrémité de la cavité abdominale et se limiter à la région postérieure de celle-ci et à la région caudale (SALMONIDE, fig. 1815; CLUPEIDE, etc.) ou même à une étendue variable de la cavité abdominale. Leur forme et leur étendue dépendent naturellement du degré de développement des organes voisins.
Répartition des sexes: caractères sexuels. — Les sexes sont, en général, séparés chez les Poissons. Quelques espèces sont cependant normalement hermaphrodites (SPARIDÆ, SERRANIDE, Chrysophrys); chez d'autres (Clupea harengus, Gadus morrhua, Scomber vulgaris, Anguilla vulgaris, etc.) on à constaté un hermaphrodisme accidentel. Les Myxine présenteraient normalement un hermaphrodisme protandre. La partie postérieure de la glande génitale entrerait la première en évolution et fonctionnerait comme un testicule, puis elle s’atrophierait tandis que le reste de la glande évoluerait en ovaire. Pendant un certain temps le testicule en voie d'atrophie et l'ovaire en voie du développement pourraient émettre simultanément des éléments sexuels. Toutefois les recherches de Dean sur le Bdellostoma Stonti l'ont conduit à penser que la démonstration de cet hermaphrodisme n'était pas encore faite. Il parait en être de même chez les SPARIDÆ; mais ici le testicule est une glande distincte de l'ovaire et en rapport étroit avec l’oviducte. Le testicule des SERRANIDE est placé de la même façon; mais les œufs et les spermatozoïdes arrivent à maturité en même temps.
Les mâles se distinguent des femelles par des caractères qui peuvent êlre en rapport avec les fonctions qu'ils ont à remplir (Syngnathes, etc.), ou qui peuvent être de simples caractères ornementaux (ÉLASMOBRANCHES, Chælostomus, Lopicaria, Salmo, Polyacanthus, Gasterosteus, etc.).
Les ÉLASMOBRANCHES mâles ont leurs nageoires ventrales modifiées en un organe d'accouplement, le mixipterygium (p. 2443); la nageoire ventrale se transforme d'une manière toute spéciale chez divers Cyprinodontes (p. 2433); la face ventrale prend des caractères nettement distinctifs des sexes lorsque l’un de ceux-ci est incubateur (Aspredo, LopHoBRANCHES). Mais il existe aussi des caractères sexuels qui ne sont pas liés à l’exercice direct des fonctions génitales. Les saumons mâles, par exemple, ont la mandibule inférieure saillante et recourbée en dessus, d'où leur nom de bécarts. Les mâles du Callionymus lyra sont plus vivement colorés que les femelles; ils ont la tête plus large et de longs rayons à la dorsale. De telles différences sexuelles ne se trouvent en général que chez les Poissons qui vivent par couples à l'époque de la reproduction { BLENNUDÆ, GoBuDpÆ, Lepadogaster); il est rare qu'il en soit ainsi chez les Poissons à œufs pélagiques, comme les Callionymus; le fait est, au contraire, normal chez les Poissons nidifiants, tels que les GASTEROSTEIDÆ et les Polyacanthus macropus dont les mâles, en tout temps plus vivement colorés que les femelles, deviennent particulièrement brillants et revêtent en quelque sorte une robe de noce à l’époque de la reproduction. Les Anguilles mâles, à cette époque, deviennent argentées et leurs yeux prennent un développement exceptionnel; elles demeurent plus petites que les femelles.
Au moment de la ponte, un certain nombre de Poissons entreprennent des voyages d'une certaine étendue et changent même périodiquement de milieu. Les Lamproies, les Esturgeons, les Saumons, les Aloses quittent périodiquement la mer pour venir pondre dans les rivières (Poissons anadromes). Les Anguilles font le
contraire (Poissons catadromes); un certain nombre d’entre elles demeurent dans les étangs et les petits cours d’eau où elles ne se reproduisent pas; les autres gagnent la mer (Poissons catadromes), en automne; les jeunes (Leptocephalus) y accomplissent leur métamorphose (p. 2646) et parvenus à l’état de civelles transparentes, ayant 6 ou 7 centimètres de long regagnent les eaux douces.
Appareil génital male. — Les organes génitaux des MARSIPOBRANCHES SOnt constitués par une glande impaire, située au-dessous de l'aorte et qu'un repli péritonéal relie à la face dorsale de l'intestin. Chez les autres Poissons, les glandes génitales sont paires, symétriques, sauf de très rares exceptions; il peut arriver cependant que les deux testicules (Osmerus eperlunus, Gasterosteus aculeatus, elc.) ou les deux ovaires (Ammodytes tobianus, Cobitis barbatula, Atherina hepsetus) soient inégalement développés. La glande mâle et la glande femelle présentent d'ailleurs exactement les mêmes rapports morphologiques.
Le testicule des MARSIPOBRANCHES est composé de follicules nombreux qui se groupent de manière à lui donner une apparence lobulée.
Les glandes génitales mâles des ÉLASMOBRANCHES sont constituées par de nombreuses capsules formant deux masses glandulaires parfaitement symétriques de chaque côté de la colonne vertébrale, dans la région antérieure de la cavité abdominale au-dessus du foie. Leurs canaux efférents ont été décrits en même temps que le système néphridien. Chez le Somniosus borealis, les produits génitaux sont émis par un pore abominal, comme on le verra chez un assez grand nombre de Téléostéens.
Chez les Esturgeons, les testicules commencent à la face ventrale des reins, non loin de leur extrémité antérieure et empiétant sur les côtés de la vessie natatoire ; ils se soudent sur une faible étendue à leur extrémité postérieure. Un canal fermé à ses deux extrémités court sur leur face latérale; il en nait des canalicules nombreux qui s’anastomosent çà et là dans le repli suspenseur du testicule, et se jettent dans la partie externe des reins dont ils empruntent le canal excréteur. La constitution de l’appareil génital mäle des DipNÉs rappelle celle des Sélaciens et des Ganoïdes. Les testicules des Lepidosteus forment des masses irrégulièrement lobées d’où partent de nombreux canaux déférents transversaux, aboutissant au canal collecteur longitudinal de l'appareil néphridien.
Les testicules des TÉLÉOSTÉENS ont toujours la forme de deux masses à section arrondie, ovale ou triangulaire, comprises entre l'appareil néphridien et le tube digestif. Les canaux déférents s'ouvrent au dehors, tantôt par un orifice qui leur est commun avec la vessie (la plnpart des Blennius), tantôt par des orifices distincts (B. palmicornis!). Ce sont là des dispositions très variables, après s'être réunis l’un à l'autre sur un court trajet. Le canal déférent de chaque testicule court sur le bord dorsal de ce dernier dont il se dégage vers son extrémilé postérieure seulement. Vers son extrémité testiculaire se rendent les canalicules spermatiques qui lui amènent le sperme des diverses parties de la glande et qui peuvent être diversement pelotonnés et anastomosés entre eux (CYPRINIDÆ) ou disposés radiairement (Perca, Lucioperca).
Développement des spermatozoïdes. — Les testicules ? des Sélaciens (Scyllio-
1 F. Gurrreu, Orifices génilo-urinaires de quelques BLexinæ, Arch. de zool. exp., 1893.
2 A. SasatiER, De la spermalogénèse chez les Poissons Sélaciens, Travaux de l’Institut zoologique de Montpellier, 1896.
DÉVELOPPEMENT DES SPERMATOZOIDES. 2555
rhinus, Squalus), quelle que soit leur forme cylindrique, présentent sur loute la longueur une arête longitudinale légèrement sinueuse et blanchâtre qui est la région de formation des éléments destinés à devenir plus tard les éléments spermatiques et qui a reçu, pour cette raison, le nom de pli pro-germinatif (Semper). Dans la région de ce pli, le testicule est constitué par une sorte de trame conjonctive à mailles aplaties, formée de cellules plus ou moins allongées en fibres, à noyaux aplatis, orientés parallèlement à la surface libre du testicule; il n'existe sur cette surface aucune membrane épithéliale spéciale. Non loin de la surface les noyaux se multiplient par division directe de manière à former une trainée longitudinale fusiforme, le cordon testiculaire primitif, dans la région moyenne de laquelle les noyaux ont pris une forme arrondie et se répartissent en pelits groupes ou nids provenant chacun de la division d'un noyau unique et sont plongés dans une masse de protoplasma indivise pour chaque nid.
Les grains de chromatine, gros et unis par un réseau chargé de grains plus fins des noyaux elliptiques primitifs, sont remplacés dans les noyaux sphéroïdaux par des grains très fins uniformément répartis, de sorte que ces noyaux paraissent homogènes. Autour des nids le tissu conjonctif demeure inaltéré; les nids se transforment eux-mêmes en ampoules testiculaires. Chaque ampoule est caractérisée, . au début, par un noyau qui grossit plus que les autres et devient sphérique, tandis que sa nucléine se dispose en un réseau assez régulier, à petites mailles, de grains peu inégaux; une zone claire de protoplasme qui s’épaissit graduellement apparait autour du noyau et forme avec lui une cellule complète. Au voisinage de cette cellule est creusée dans le protoplasme commun une vacuole d’abord excentrique, mais qui peu à peu devient centrale et dont l'apparition peut suivre ou précéder celle de la cellule. Cette vacuole est le début de la cavité de l’ampoule dont les parois s'étendent et s’épaississent par la division directe, dans le sens tangentiel et dans le sens normal, des noyaux qu’elles contiennent. Les divisions tangentielles s’accomplissent presque simultanément dans tous les noyaux de la couche unique . initiale, de la couche la plus interne dès qu'il s’en est constitué plusieurs; il en résulte que le nombre des couches de noyaux augmente progressivement et que, d'autre part, les noyaux conservent une disposition radiaire. A mesure que la couche interne se dédouble, les noyaux de la couche externe nouvellement formée se changent en protospermatoblastes. Lorsque sept ou huit couches se sont ainsi fermées (Scylliorhinus), cette transformation atteint mème les noyaux de la couche interne et toute multiplication s'arrête momentanément. Les divisions dans le sens normal étant plus nombreuses dans les couches externes que dans les couches internes, les spermatoblastes se disposent en colonnes coniques à sommet interne. Les protospermatoblastes sont le plus souvent tous exclusivement formés par ce procédé ; mais aux protospermatoblastes formés directement peuvent aussi s'ajouter des protospermatoblastes résultant de la division indirecte (mitose) de ceux qui sont déjà formés et le processus tachygénétique peul être poussé au point que le premier protospermatoblaste subit déjà une mitose avant qu'il ne s’en forme un second. Lorsque dans les ampoules la formation des spermatoblastes est achevée, même lorsque la mulliplication des noyaux a eu lieu exclusivement par voie directe, tous les spermatoblastes d'un même cône, et parfois tous les spermatoblastes de l’ampoule entrent simultanément en division indirecte; le nombre des
cellules de chaque pyramide se trouve ainsi doublé; les cellules nouvelles sont les deutospermatoblastes ; une nouvelle-bipartition produit les tritospermatoblastes !, dont le nombre est d'une soixantaine par colonne. A la base de chaque colonne se trouve un noyau clair, aplati contre la paroi de l’ampoule; l'origine et le rôle de ce noyau apparaitront plus tard. Tous ces éléments, bien que constituant des cellules complètes, demeurent plongés dans une masse continue de protoplasme. Chaque protospermatoblaste produit en somme une tétrade de tritospermaloblastes et les deux divisions qui les produisent correspondent à celles qui fournissent les deux globules polaires; le protospermatoblaste est l'équivalent d'un ovule avant l'expulsion des globules, ce sont les triltospermatoblastes qui se changent en spermatozoïdes.
Chez le Scylliorhinus canicula, les protospermatoblastes sont de deux sortes. A l'élat de repos, ceux de la 1"° sorte sont polyédriques ou arrondis; leur protoplasme ne présente pas de structure déterminée et contient des corpuscules très fortement colorables qui entourent uniformément le noyau à l’exception des pôles nucléaires. Lors de la (transformation ces granules périnucléaires se rassemblent à l'un des pôles du noyau en un peloton serré, il n’y a pas encore de centrosome?. Le noyau se colore fortement par l'alizarine ; les corpuscules chromatiques sont pressés les uns contre les autres; la linine n’est pas distincte. A l'état de relächement du peloton, les granules rassemblés au pôle nucléaire forment par leur fusion des corpuscules plus volumineux et moins nombreux; dans le noyau apparait un réseau de linine formé de fibres raides, relativement épaisses. Un état muriforme est traversé au cours du passage à l’état d'aster.
La masse granulaire polaire se transforme en un fuseau homogène, délicat, encore privé de centrosomes et de capsules polaires. Pendant que la membrane nucléaire disparait, la chromatine se concentre et est étroitement unie à la sphère par des filaments rigides de linine; la sphère se transforme peu à peu en un fuseau achromatique aux extrémités duquel se montrent les granulations polaires; il n’y a pas encore de rayons polaires. L'aster est ainsi réalisé. Les chromosomes, au nombre de 20-24, se divisent alors transversalement ou longitudinalement en parties égales. Dans le dispirème, les corpuscules polaires se fusionnent avec les fibres de revêtement. La cellule se divise alors suivant son équateur. Le reste du fuseau central se dégage de la masse de chromatine et semble former les corpuscules des sphères d'attraction de la nouvelle génération. Le noyau subit encore quelques transformations avant de revenir au repos. Enfin sa chromatine se dispose en corpuscules relativement éloignés les uns des autres et tout semble indiquer la disparition d'une cerlaine quantité de chromatine pendant que le noyau revient au repos. Les Sélaciens n'éprouvent pas d'autre réduction chromatique. La nouvelle masse granuleuse nait par dislocation des demi-fuseaux persistant après la. division; il n'y à pas de centrosome. Après une période de repos commence la division des
! Chez les Crustacés décapodes les protospermatoblastes se forment comme chez les Sélaciens autour des noyaux qui se sont multipliés par division directe, les protospermatoblastes subissent ensuite deux bipartitions indirectes (et non pas trois comme il est dit p. 958); ce sont les trilospermatoblastes qui deviennent les spermatozoïdes.
? Rawirz, Die Theilung der Hodenzellen und die Spermatogenese für Scyllium canicula, Arch. f. Mikwik., Bd. 53, 1898.
