FORMATION DE L'ŒUF
branches. Les œufs des Poissons ! sont déjà entourés, avant de quitter l'ovaire, d'enveloppes dont le nombre peut s'élever jusqu'à quatre et qui sont les enveloppes primaires de l'œuf. Trois de ces enveloppes sont produites par le vitellus lui-même ; ce sont, de dedans en dehors : la membrane vitelline, la zone radiée où chorion et l'enveloppe villeuse; la quatrième, la membrane capsulaire où enveloppe granuleuse, est fournie par l’assise interne des cellules du follicule. La membrane vitelline, la zone radiée et l'enveloppe villeuse se forment dans leur ordre de superposition en commençant par cette dernière, de sorte qu'on pourrait les considérer comme résultant d'une sécrétion ou d'une modification continue de la surface du vitellus, dont les couches les plus anciennes et les plus externes présenteraient des transformations ou même des adaptations particulières. La membrane vitelline, souvent tout à fait indistincte, est généralement homogène (Salmo, Coregonus, Esoæ) ; la zone radiée existe constamment chez les Poissons osseux; elle est caractérisée par les fins tubules qui la traversent dans toute son épaisseur; la couche villeuse peut être représentée par une membrane épaisse, continue (Ictalurus, Fundulus), ou décomposée en éléments prismatiques semblables à des villosités parfois très allongées (Acipenser, Lepidosteus, Amia, Osmerus, Leuciscus rutilus, Cobitis, Gasterosteus); elle existe presque toujours à la surface des œufs adhésifs et ses éléments peuvent se localiser à l’entour du micropyle (SCOMBRESOCIDÆ, Haliasis, Gobius). La membrane capsulaire présente chez la Perche (Perca) une modification particulière. Comme cela est déjà indiqué chez le Brochet (Esox), ses cellules s’allongent ; leur région périphérique devient hyaline, le noyau entouré de protoplasme granuleux est refoulé vers l'extrémité externe de la cellule; la région hyaline envahit peu à peu la région axiale et il ne reste plus de granulation qu'autour du noyau; enfin, l'enveloppe parait finalement constitaée de prismes hexagonaux dont la base libre est creusée à son centre d'un entonnoir qui se prolonge à travers tout le prisme jusqu’à sa base opposée. L’enveloppe granuleuse commence à subir une manifestation dans ce sens chez les Blennius pholis.
Les MarsiPOBRANCHES et les ÉLASMOBRANCHES ont des œufs un peu autrement protégés. Les membranes primaires sont représentées chez les MYXINIDÆ par une enveloppe cornée armée de crochets à ses deux pôles, qui se constitue dans l'ovaire, et qui est entourée d’une granuleuse ; il s’y ajoute une double enveloppe conjonctive dépendant de l'ovaire. Les œufs mürs des Myxines sont contenus dans un follicule suspendu à la surface de ce repli par un pédoncule. Ils sont pondus en cordons dans lesquels ils sont fixés les uns aux autres par les prolongements en forme d’ancre des deux pôles de la coque de l'œuf. L'œuf des Petromyzon, au moment de la ponte, présente aussi une enveloppe résistante, mais celle-ci est déjà divisée en deux couches, dont l'interne au moins est traversée par des canaux rayonnants ; une mince couche gélatineuse recouvre l'enveloppe résistante. L'œuf des Élasmobranches est également, pendant une partie de son développement, entouré de deux membranes; l’extérieure se forme la première avant même parfois le développement du follicule; l'intérieure se forme plus tard; elle est traversée par des canaux rayonnants qui la caractérisent comme un zona radiata: toutes deux sont formées
1 E.-L. Marx, Studies on Lepidosleus, Part. 1, Bulletin of the Museum of comparative zoology of Harvard College, vol. XIX, n° 1, 1890.
par le vitellus, et l'interne tout au moins se résorbe de bonne heure sans laisser de trace (Scylliorhinus, Pristurus, Raja). Dans l'œuf des Lépidostéens, il se différencie d’abord une membrane entre le follicule et le vitellus en voie de formation; la zona radiata se forme ensuite au-dessous de celle-ci, mais ne tend pas à disparaitre, comme chez les Sélaciens, tandis que la membrane externe s'épaissit et est bientôt traversée à son tour par des canaux radiaux. Cette membrane disparait à son tour et, à ce moment, de nombreuses cellules du follicule émigrent dans le vitellus; âprès quoi une nouvelle membrane très délicate se reforme entre le vitellus et le follicule (Beddard). En revanche l'œuf proprement dit est chez les Élasmobranches plongé dans une substance albuminoïde et protégé par une coque cornée sécrétée dans l’oviducte.
Les enveloppes résistantes produites autour de l'œuf dans l'ovaire s'opposeraient à la pénétration du spermatozoïde, si elles n'étaient perforées d’un orifice qui est le micropyle. Ce micropyle n'existe pas encore sur l’œuf des Petromyzon, dans lequel le spermatozoïde peut pénétrer par n'importe quel point de sa surface; il existe cependant à l'un des pôles de l'œuf un enfoncement en forme d’entounoir qui parait représenter l'appareil micropylaire des Myxines, qui ressemble à celui des Lépidostéries. Les œufs à enveloppes éphémères des Élasmobranches n'ont naturellement pas de micropyle. Chez les Acipenser le micropyle est remplacé par des orifices dont le nombre varie de 5 à 13 et qui sont entourés chacun par un cercle d'éléments villeux. Chez les autres Ganoïdes et les Téléostéens, le micropyle est un canal unique qui débute par un enfoncement cratériforme dans la surface externe de la zone radiée et se termine sur une élévation conique de cette surface de celle-ci, juste en face de l'aire germinative; la moitié externe de ce canal se renfle en ampoule chez le Petromyzon et le Clupea harengus. La dépression cratériforme est occupée par une petite masse de cellules de la granuleuse (Myxine, Lepidosteus, Osmerus, Leuciscus); ses parois sont plissées chez l'Éperlan; le plus souvent elles sont lisses; le fond de la cavité cratériforme est assez souvent occupé par une cellule spéciale de la petite masse cellulaire qu'elle contient, qui parait avoir contribué à sa formation (Myxine, Lepidosteus). |
Fécondation; ponte: conditions du développement. — Peu de Poissons possèdent des organes d'accouplement. Les mâles des Petromyzon sont pourvus d'une sorte de pénis exsertile, constitué d’ailleurs par une simple protrusion de la paroi du corps autour du pore abdominal.
Chez les ÉLASMOBRANCHES, les nageoires postérieures des mâles sont profondément modifiées en vue de servir à l'accouplement (p. 2##3) !. Elles portent une gouttière dorsale par laquelle s'écoule le produit d'une glande. Tout l'appareil est mis en action par des muscles qui sont une dépendance de ceux de la nageoire et qui se répartissent en deux groupes : les fléchisseurs et les dilatateurs. Ces derniers agissent sur la partie terminale de l'organe pour en augmenter la surface ; ils ont pour antagoniste une membrane élastique qui lapisse la gouttière dorsale. La glande du ptérygopodium est conslituée par un corps cylindrique à parois contenant des fibres musculaires longitudinales et des fibres transverses et siluée
1 E, L. Manx, Sludies on Lepidosteus, Bull. of the Museum of comparative zoology, vol. XIX, 1890.